25.6: Ecología Comunitaria
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Depredación y Herbivoría
Quizás el ejemplo clásico de interacción entre especies es la depredación: la caza de presas por su depredador. Los programas de naturaleza en televisión destacan el drama de un organismo vivo matando a otro. Las poblaciones de depredadores y presas en una comunidad no son constantes a lo largo del tiempo: en la mayoría de los casos, varían en ciclos que parecen estar relacionados. El ejemplo más citado de dinámica depredador-presa se observa en el ciclo del lince (depredador) y la liebre raqueta (presa), utilizando datos de captura de casi 200 años de edad de bosques norteamericanos (Figura\(\PageIndex{1}\)). Este ciclo de depredador y presa dura aproximadamente 10 años, con la población depredadora rezagada 1—2 años con respecto a la población presa. A medida que aumentan los números de liebre, hay más alimentos disponibles para el lince, lo que permite que la población de lince aumente también. Cuando la población de lince crece a un nivel umbral, sin embargo, matan a tantas liebres que la población de liebre comienza a disminuir, seguida de una disminución en la población de lince debido a la escasez de alimentos. Cuando la población de lince es baja, el tamaño de la población de liebre comienza a aumentar debido, al menos en parte, a la baja presión de depredación, iniciando de nuevo el ciclo.

Se ha cuestionado la idea de que el ciclo poblacional de las dos especies está totalmente controlado por modelos de depredación. Estudios más recientes han señalado factores indefinidos dependientes de la densidad como importantes en el ciclismo, además de la depredación. Una posibilidad es que el ciclo sea inherente a la población de liebre debido a efectos dependientes de la densidad como la menor fecundidad (estrés materno) causado por el hacinamiento cuando la población de liebre se vuelve demasiado densa. El ciclismo de liebre induciría entonces el ciclo del lince porque es la principal fuente de alimento de los linces. Cuanto más estudiamos las comunidades, más complejidades encontramos, permitiendo a los ecologistas derivar modelos más precisos y sofisticados de dinámica poblacional.
Herbivoría describe el consumo de plantas por insectos y otros animales, y es otra relación interespecífica que afecta a las poblaciones. A diferencia de los animales, la mayoría de las plantas no pueden superar a los depredadores ni usar la mimetización para esconderse de Algunas plantas han desarrollado mecanismos para defenderse contra la herbivoría. Otras especies han desarrollado relaciones mutualistas; por ejemplo, la herbivoría proporciona un mecanismo de distribución de semillas que ayuda en la reproducción de las plantas.
Mecanismos de Defensa contra la Depredación y Herbivoría
El estudio de las comunidades debe considerar las fuerzas evolutivas que actúan sobre los miembros de las diversas poblaciones contenidas en ella. Las especies no son estáticas, sino que cambian lentamente y se adaptan a su entorno por la selección natural y otras fuerzas evolutivas. Las especies han desarrollado numerosos mecanismos para escapar de la depredación y la herbivoría. Estas defensas pueden ser mecánicas, químicas, físicas o conductuales.
Las defensas mecánicas, como la presencia de espinas en las plantas o el caparazón duro en las tortugas, desalientan la depredación animal y la herbivoría al causar dolor físico al depredador o al impedir físicamente que el depredador pueda comerse a la presa. Las defensas químicas son producidas por muchos animales así como plantas, como la dedalera que es extremadamente tóxica cuando se come. La figura\(\PageIndex{2}\) muestra las defensas de algunos organismos contra la depredación y la herbivoría.

Muchas especies utilizan la forma y coloración de su cuerpo para evitar ser detectadas por depredadores. El bastón tropical es un insecto con la coloración y forma corporal de una ramita lo que hace que sea muy difícil de ver cuando está parado sobre un fondo de ramitas reales (Figura\(\PageIndex{3}\)). En otro ejemplo, el camaleón puede cambiar su color para que coincida con su entorno. Ambos son ejemplos de camuflaje o evitar la detección al mezclarlos con el fondo.


Algunas especies utilizan la coloración como una forma de advertir a los depredadores de que no son buenos para comer. Por ejemplo, la oruga de la polilla cinabrio, el sapo de vientre de fuego y muchas especies de escarabajos tienen colores brillantes que advierten de un sabor desagradable, la presencia de productos químicos tóxicos y/o la capacidad de picar o morder, respectivamente. Los depredadores que ignoran esta coloración y se comen los organismos experimentarán su desagradable sabor o presencia de químicos tóxicos y aprenderán a no comerlos en el futuro. Este tipo de mecanismo defensivo se denomina coloración aposemática, o coloración de advertencia (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Si bien algunos depredadores aprenden a evitar comer ciertas presas potenciales debido a su coloración, otras especies han desarrollado mecanismos para imitar esta coloración para evitar ser comidos, a pesar de que ellos mismos pueden no ser desagradables de comer o contener químicos tóxicos. En la mímica batesiana, una especie inofensiva imita la coloración amonestadora de una dañina. Asumiendo que comparten los mismos depredadores, esta coloración protege entonces a los inofensivos, aunque no tengan el mismo nivel de defensas físicas o químicas contra la depredación que el organismo que imitan. Muchas especies de insectos imitan la coloración de avispas o abejas, que son picantes, insectos venenosos, desalentando así la depredación (Figura\(\PageIndex{5}\)).


En la mímica mülleriana, múltiples especies comparten la misma coloración de advertencia, pero todas ellas en realidad tienen defensas. La figura\(\PageIndex{6}\) muestra una variedad de mariposas de mal sabor con coloración similar. En la mímica Emsleyan/Mertensiana, una presa mortal imita a una menos peligrosa, como la venenosa serpiente coral que imita a la serpiente lechera no venenosa. Este tipo de mimetismo es extremadamente raro y más difícil de entender que los dos tipos anteriores. Para que este tipo de mimetismo funcione, es fundamental que comer la serpiente lechera tenga consecuencias desagradables pero no fatales. Entonces, estos depredadores aprenden a no comer serpientes con esta coloración, protegiendo también a la serpiente coral. Si la serpiente fuera fatal para el depredador, no habría oportunidad para que el depredador aprendiera a no comerla, y el beneficio para las especies menos tóxicas desaparecería.

Principio de exclusión competitiva
Los recursos suelen ser limitados dentro de un hábitat y múltiples especies pueden competir para obtenerlos. Todas las especies tienen un nicho ecológico en el ecosistema, lo que describe cómo adquieren los recursos que necesitan y cómo interactúan con otras especies de la comunidad. El principio de exclusión competitiva establece que dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en un hábitat. Es decir, diferentes especies no pueden coexistir en una comunidad si están compitiendo por todos los mismos recursos. Un ejemplo de este principio se muestra en la Figura\(\PageIndex{7}\), con dos especies protozoarias, Paramecium aurelia y Paramecium caudatum. Cuando se cultivan individualmente en el laboratorio, ambos prosperan. Pero cuando se colocan juntos en el mismo tubo de ensayo (hábitat), P. aurelia supera a P. caudatum por los alimentos, lo que lleva a la eventual extinción de este último.

Esta exclusión se puede evitar si una población evoluciona para hacer uso de un recurso diferente, una zona diferente del hábitat, o se alimenta durante una hora diferente del día, llamada partición de recursos. Entonces se dice que los dos organismos ocupan diferentes microniches. Estos organismos coexisten minimizando la competencia directa.
Simbiosis
Las relaciones simbióticas, o simbiosis (plural), son interacciones cercanas entre individuos de diferentes especies durante un período prolongado de tiempo que impactan la abundancia y distribución de las poblaciones asociadas. La mayoría de los científicos aceptan esta definición, pero algunos restringen el término solo a aquellas especies que son mutualistas, donde ambos individuos se benefician de la interacción. En esta discusión, se utilizará la definición más amplia.
Comensalismo
Una relación comensal ocurre cuando una especie se beneficia de la interacción estrecha y prolongada, mientras que la otra no se beneficia ni se ve perjudicada. Las aves que anidan en árboles proporcionan un ejemplo de una relación comensal (Figura\(\PageIndex{8}\)). El árbol no se ve perjudicado por la presencia del nido entre sus ramas. Los nidos son ligeros y producen poca tensión en la integridad estructural de la rama, y la mayoría de las hojas, que el árbol utiliza para obtener energía por fotosíntesis, están por encima del nido por lo que no se ven afectadas. El ave, por otro lado, se beneficia enormemente. Si el ave tuviera que anidar al aire libre, sus huevos y crías serían vulnerables a los depredadores. Otro ejemplo de relación comensal es el pez payaso y la anémona de mar. La anémona de mar no es perjudicada por los peces y los peces se benefician con la protección de los depredadores que serían picados al acercarse a la anémona de mar.

Mutualismo
Un segundo tipo de relación simbiótica se llama mutualismo, donde dos especies se benefician de su interacción. Algunos científicos creen que estos son los únicos ejemplos verdaderos de simbiosis. Por ejemplo, las termitas tienen una relación mutualista con los protozoos que viven en el intestino del insecto (Figura\(\PageIndex{9}\)). La termita se beneficia de la capacidad de los simbiontes bacterianos dentro de los protozoos para digerir celulosa. La termita en sí no puede hacer esto, y sin los protozoos, no podría obtener energía de su alimento (celulosa de la madera que mastica y come). Los protozoos y los simbiontes bacterianos se benefician al tener un ambiente protector y un suministro constante de alimento a partir de las acciones de masticación de madera de la termita. Los líquenes tienen una relación mutualista entre hongos y algas o bacterias fotosintéticas (Figura\(\PageIndex{9}\)). A medida que estos simbiontes crecen juntos, la glucosa producida por las algas proporciona alimento para ambos organismos, mientras que la estructura física del liquen protege a las algas de los elementos y hace que ciertos nutrientes en la atmósfera estén más disponibles para las algas.


Parasitismo
Un parásito es un organismo que vive en o sobre otro organismo vivo y deriva nutrientes de él. En una relación parasitaria, el parásito se beneficia, pero el organismo del que se alimenta, el huésped, se ve perjudicado. El hospedador suele ser debilitado por el parásito ya que sifona recursos que el huésped normalmente utilizaría para mantenerse. Sin embargo, es poco probable que el parásito mate al huésped, sobre todo no rápidamente, porque esto no permitiría tiempo para que el organismo complete su ciclo reproductivo al propagarse a otro huésped.
Los ciclos reproductivos de los parásitos suelen ser muy complejos, requiriendo a veces más de una especie hospedadora. Una tenia es un parásito que causa enfermedades en humanos cuando se consume carne contaminada y poco cocida como cerdo, pescado o carne de res (Figura\(\PageIndex{10}\)). La tenia puede vivir dentro del intestino del huésped durante varios años, beneficiándose de los alimentos que el huésped está trayendo a su intestino al comer, y puede crecer hasta alcanzar más de 50 pies de largo agregando segmentos. El parásito se mueve de especie a especie en ciclo, haciendo necesarios dos hospederos para completar su ciclo de vida. Otro parásito común es Plasmodium falciparum, la causa protozoaria de la malaria, una enfermedad importante en muchas partes del mundo. Al vivir en hígado humano y glóbulos rojos, el organismo se reproduce asexualmente en el intestino de mosquitos que se alimentan de sangre para completar su ciclo de vida. Así, la malaria se propaga de humano a humano por mosquitos, una de las muchas enfermedades infecciosas transmitidas por artrópodos.

Características de las Comunidades
Las comunidades son entidades complejas que pueden caracterizarse por su estructura (los tipos y números de especies presentes) y la dinámica (cómo cambian las comunidades con el tiempo). Comprender la estructura y dinámica de la comunidad permite a los ecologistas comunitarios manejar los ecosistemas de manera más efectiva
Especies de Fundación
Las especies de cimentación son consideradas la “base” o “lecho rocoso” de una comunidad, teniendo la mayor influencia en su estructura general. Suelen ser los productores primarios: organismos que aportan la mayor parte de la energía a la comunidad. El alga, algas pardas, es una especie de cimentación, que forma la base de los bosques de algas marinas frente a la costa de California.
Las especies fundacionales pueden modificar físicamente el ambiente para producir y mantener hábitats que beneficien a los demás organismos que las utilizan. Un ejemplo son los corales fotosintéticos del arrecife de coral (Figura\(\PageIndex{11}\)). Los corales en sí no son fotosintéticos, sino que albergan simbiontes dentro de sus tejidos corporales (dinoflagelados llamados zooxantelas) que realizan fotosíntesis; este es otro ejemplo de un mutualismo. Los exoesqueletos de coral vivo y muerto conforman la mayor parte de la estructura del arrecife, que protege a muchas otras especies de las olas y las corrientes oceánicas.

Biodiversidad, riqueza de especies y abundancia relativa de especies
La biodiversidad describe la complejidad biológica de una comunidad: se mide por el número de especies diferentes (riqueza de especies) en un área determinada y su abundancia relativa (uniformidad de especies). El área en cuestión podría ser un hábitat, un bioma o toda la biosfera. La riqueza de especies es el término que se utiliza para describir el número de especies que viven en un hábitat o bioma. La riqueza de especies varía en todo el mundo (Figura\(\PageIndex{12}\)). Un factor para determinar la riqueza de especies es la latitud, con la mayor riqueza de especies en ecosistemas cercanos al ecuador, que a menudo tienen temperaturas más cálidas, grandes cantidades de lluvia y baja estacionalidad. La menor riqueza de especies ocurre cerca de los polos, que son mucho más fríos, más secos y, por lo tanto, menos propicios para la vida en el tiempo geológico (tiempo desde las glaciaciones). La previsibilidad del clima o la productividad también es un factor importante. Otros factores influyen también en la riqueza de especies. Por ejemplo, el estudio de la biogeografía isleña intenta explicar la riqueza relativamente alta de especies que se encuentra en ciertas cadenas insulares aisladas, entre ellas las Islas Galápagos que inspiraron al joven Darwin. La abundancia relativa de especies es el número de individuos en una especie en relación con el número total de individuos en todas las especies dentro de un hábitat, ecosistema o bioma. Las especies de fundación suelen tener la mayor abundancia relativa de especies.

Especies Keystone
Una especie clave es aquella cuya presencia es clave para mantener la biodiversidad dentro de un ecosistema y para mantener la estructura de una comunidad ecológica. La estrella de mar intermareal, Pisaster ochraceus, del noroeste de Estados Unidos es una especie clave (Figura\(\PageIndex{13}\)). Los estudios han demostrado que cuando este organismo es removido de las comunidades, las poblaciones de sus presas naturales (mejillones) aumentan, alterando completamente la composición de las especies y reduciendo la biodiversidad. Otra especie clave es el tetra bandeado, un pez en arroyos tropicales, que abastece casi todo el fósforo, nutriente inorgánico necesario, al resto de la comunidad. Si estos peces se extinguieran, la comunidad se vería muy afectada.

Conexión cotidiana — I Nvasive Especies
Las especies invasoras son organismos no nativos que, cuando se introducen en un área fuera de su área de distribución nativa, amenazan el equilibrio ecosistémico de ese hábitat. Muchas de estas especies existen en Estados Unidos, como se muestra en la Figura\(\PageIndex{14}\). Ya sea disfrutando de una caminata por el bosque, haciendo un viaje en barco de verano o simplemente caminando por una calle urbana, es probable que se haya encontrado con una especie invasora.

Una de las muchas proliferaciones recientes de una especie invasora se refiere al crecimiento de las poblaciones de carpas asiáticas. La carpa asiática fue introducida en los Estados Unidos en la década de 1970 por las pesquerías y las instalaciones de tratamiento de aguas residuales que utilizaron las excelentes capacidades de alimentación de filtro de los peces para limpiar sus estanques del exceso de plancton. Algunos de los peces escaparon, sin embargo, y en la década de 1980 habían colonizado muchas vías fluviales de la cuenca del río Mississippi, incluidos los ríos Illinois y Missouri.
Comedores voraces y reproductores rápidos, la carpa asiática puede superar a las especies nativas por la alimentación, lo que potencialmente lleva a su extinción. Por ejemplo, las carpas negras son voraces comedores de mejillones y caracoles nativos, limitando esta fuente de alimento para las especies de peces nativos. La carpa plateada come plancton del que se alimentan mejillones y caracoles nativos, reduciendo esta fuente alimenticia por una alteración diferente de la red alimentaria. En algunas zonas del río Mississippi, las especies de carpas asiáticas se han convertido en las especies más predominantes, superando efectivamente a los peces nativos para su hábitat. En algunas partes del río Illinois, la carpa asiática constituye el 95 por ciento de la biomasa de la comunidad. Aunque comestible, el pescado es huesudo y no un alimento deseado en Estados Unidos. Además, su presencia amenaza a los peces nativos y las pesquerías de los Grandes Lagos, que son importantes para las economías locales y los pescadores recreativos. Las carpas asiáticas incluso han herido a los humanos. Los peces, asustados por el sonido de las lanchas motoras que se acercan, se lanzan al aire, a menudo aterrizando en la embarcación o golpeando directamente a los navegantes.
Los Grandes Lagos y sus preciadas pesquerías de salmón y trucha de lago también están siendo amenazados por estos peces invasores. La carpa asiática ya ha colonizado ríos y canales que conducen al lago Michigan. Una vía fluvial infestada de particular importancia es el Chicago Sanitary and Ship Channel, el principal canal de suministro que une los Grandes Lagos con el río Mississippi. Para evitar que la carpa asiática salga del canal, se han utilizado con éxito una serie de barreras eléctricas para desalentar su migración; sin embargo, la amenaza es lo suficientemente significativa como para que varios estados y Canadá hayan demandado para que el canal de Chicago se corte permanentemente del lago Michigan. Políticos locales y nacionales han intervenido sobre cómo resolver el problema, pero nadie sabe si la carpa asiática en última instancia será considerada una molestia, como otras especies invasoras como el jacinto de agua y el mejillón cebra, o si será la destructora de la pesquería de agua dulce más grande del mundo.
Los temas asociados con la carpa asiática muestran cómo la ecología poblacional y comunitaria, el manejo pesquero y la política se cruzan en temas de vital importancia para el suministro de alimentos humanos y la economía. Temas sociopolíticos como este hacen un amplio uso de las ciencias de la ecología poblacional (el estudio de miembros de una especie particular que ocupan un área particular conocida como hábitat) y la ecología comunitaria (el estudio de la interacción de todas las especies dentro de un hábitat).
Dinámica Comunitaria
Las dinámicas comunitarias son los cambios en la estructura y composición comunitaria a lo largo del tiempo. En ocasiones estos cambios son inducidos por perturbaciones ambientales como volcanes, sismos, tormentas, incendios y cambio climático. Se dice que las comunidades con una estructura estable están en equilibrio. Después de una perturbación, la comunidad puede o no regresar al estado de equilibrio.
La sucesión describe la aparición y desaparición secuencial de especies en una comunidad a lo largo del tiempo. En sucesión primaria, la tierra recién expuesta o recién formada es colonizada por seres vivos; en sucesión secundaria, parte de un ecosistema se perturba y quedan restos de la comunidad anterior.
Sucesión Primaria y Especies Pioneras
La sucesión primaria ocurre cuando se forman nuevas tierras o se expone roca: por ejemplo, tras la erupción de volcanes, como los de la Isla Grande de Hawai. A medida que la lava desemboca en el océano, se forma continuamente nuevas tierras. En la Isla Grande, se agregan aproximadamente 32 acres de tierra cada año. Primero, la meteorización y otras fuerzas naturales descomponen el sustrato lo suficiente para el establecimiento de ciertas plantas abundantes y líquenes con pocos requisitos de suelo, conocidas como especies pioneras. Estas especies ayudan a descomponer aún más la lava rica en minerales en un suelo donde crecerán otras especies menos resistentes y eventualmente reemplazarán a las especies pioneras. Además, a medida que estas especies tempranas crecen y mueren, se suman a una capa cada vez mayor de material orgánico en descomposición y contribuyen a la formación del suelo. Con el tiempo la zona alcanzará un estado de equilibrio, con un conjunto de organismos muy diferentes a las especies pioneras.
Sucesión secundaria
Un ejemplo clásico de sucesión secundaria ocurre en bosques de encinos y nogales despejados por incendios forestales (Figura\(\PageIndex{15}\)). Los incendios forestales quemarán la mayor parte de la vegetación y matarán a aquellos animales incapaces de huir del área. Sus nutrientes, sin embargo, son devueltos al suelo en forma de ceniza. Así, aun cuando las zonas estén desprovistas de vida debido a incendios severos, la zona pronto estará lista para que se afiance una nueva vida.
Antes del incendio, la vegetación estaba dominada por árboles altos con acceso al principal recurso energético vegetal: la luz solar. Su altura les dio acceso a la luz solar al tiempo que sombreaban el suelo y otras especies bajas. Después del incendio, sin embargo, estos árboles ya no son dominantes. Así, las primeras plantas en volver a crecer suelen ser plantas anuales seguidas en pocos años por pastos de rápido crecimiento y propagación y otras especies pioneras. Debido, al menos en parte, a los cambios en el ambiente provocados por el crecimiento de los pastos y otras especies, a lo largo de muchos años, los arbustos emergerán junto con pequeños pinos, encinos y nogales. Estos organismos se denominan especies intermedias. Eventualmente, a lo largo de 150 años, el bosque alcanzará su punto de equilibrio donde la composición de las especies ya no cambia y se asemeja a la comunidad antes del incendio. A este estado de equilibrio se le conoce como la comunidad clímax, la cual se mantendrá estable hasta el próximo disturbio.

Resumen
Las comunidades incluyen todas las diferentes especies que viven en un área determinada. La variedad de estas especies se llama riqueza de especies. Muchos organismos han desarrollado defensas contra la depredación y la herbivoría, incluyendo defensas mecánicas, coloración de advertencia y mimetismo, como resultado de la evolución y la interacción con otros miembros de la comunidad. Dos especies no pueden existir en el mismo hábitat compitiendo directamente por los mismos recursos. Las especies pueden formar relaciones simbióticas como el comensalismo o el mutualismo. La estructura de la comunidad se describe por su fundación y especies clave. Las comunidades responden a las perturbaciones ambientales por sucesión (la aparición predecible de diferentes tipos de especies vegetales) hasta que se establece una estructura comunitaria estable.
Referencias
OpenStax, Biología. OpenStax CNX. 26 de junio de 2020. https://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.137:noBcfThl@7/Understanding-Evolution.