6.3: Plantas no vasculares

Las plantas no vasculares son un grupo diverso de plantas con aproximadamente 20,000 especies vivas que presentan una amplia distribución geográfica, que van desde bosques tropicales hasta tundra de alta latitud, hasta cordilleras altas. Son el grupo más antiguo de plantas terrestres, siendo los parientes más cercanos a las algas verdes y los primeros linajes divergentes de plantas terrestres. Informalmente, se les llama “briofitas” que incluyen musgos, hepáticas y hornworts. En este capítulo, verá el término utilizado para referirse a plantas no vasculares.

Las briófitas pueden crecer en una variedad de sustratos, como rocas, tallos de árboles o troncos caídos. Son una parte importante del medio ambiente por su capacidad para crecer en superficies desnudas, interactuar con elementos no vivos como rocas y cantos rodados como parte de los ciclos biogeoquímicos (Lindo y González, 2010) e incluso filtrar el agua. Las comunidades de briófitos (también conocidas como briosferas), son microecosistemas complejos que albergan una variedad de especies de bacterias, hongos y otros organismos. Son pequeños por lo que la mayoría de la gente no los notará; sin embargo, son muy importantes para el funcionamiento de los ecosistemas. Por ejemplo, una esterilla de briofita puede retener agua y servir como vivero para plantas nativas (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Bosque húmedo nativo en Hawai donde una plántula ʻōhiʻa lehua (Metrosideros polymorpha) está creciendo en una comunidad de briófitos dominada por Leucobryum gracile (endémica de las islas hawaianas). Por DutraElliott está licenciado bajo CC BY-NC-SA 4.0 vía Flickr.

Las briófitas carecen de tejido vascular lo que se traduce en que son cortas, ya que no pueden realizar ningún transporte vertical significativo de agua. En cambio, absorben agua directamente de su entorno a través de la ósmosis, especialmente a través de la superficie inferior de la hoja. En consecuencia, en su mayoría están confinados a lugares donde el agua está fácilmente disponible. También requieren agua para su reproducción sexual, ya que los espermatozoides briófitos están flagelados y necesitan nadar hasta el óvulo. Con esto en mente, ¿en qué tipo de ecosistemas probablemente encontrarías briófitas? Aquí en Hawai'i, se pueden encontrar en áreas con altas precipitaciones y alta humedad, como en el lado de Barlovento de las islas, o a lo largo de orillas de arroyos. En elevaciones más altas donde la precipitación es alta, se pueden encontrar creciendo en rocas y troncos en el suelo del bosque. Las briófitas son un grupo ancestral de plantas, ya que además de carecer de tejido vascular también carecen de raíces verdaderas y hojas verdaderas, que son características de plantas más recientes.Hay tres grupos principales de briófitas (hepáticas, hornworts y musgos), cada uno posee características fáciles de reconocer (Figura \(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Grupos de briófitos: Musgos, hepáticas y Hornworts. Tenga en cuenta que nuevos estudios han sugerido que las briofitas no son un grupo monofilético. Mantenemos esta visión simplificada en este capítulo hasta que más estudios diluciden mejor sus relaciones. Por DutraElliott está licenciado bajo CC BY-NC-SA 4.0 vía Flickr.

Hepáticas (Phylum Hepaticophyta)

Hay alrededor de 9,000 especies de hepáticas en la Tierra (Christenhusz y Byng, 2016). El nombre de este grupo se originó en un momento en que los botánicos pensaban que la forma de una planta podría ser utilizada para tratar enfermedades de la parte del cuerpo humano a la que se asemejaba. En este caso, las hepáticas parecen hígados humanos porque son lobulados. Este método de tratamiento de enfermedades tuvo lugar en el siglo XV y ya no es una práctica aceptada, sino que el nombre se quedó. Las hepáticas juegan un papel crucial en sus hábitats. Por ejemplo, en los bosques tropicales juegan un papel en la absorción y retención de agua. En regiones áridas ayudan a formar una corteza de suelo que permite que otras especies sobrevivan a la vez que estabilizan la zona

Algunas especies de hepáticas tienen el característico cuerpo foliáceo aplanado (talo) del que se deriva el nombre del grupo y son pequeñas (menos de 10 centímetros o 4 pulgadas) con “hojas” lobuladas (Figuras 6.3.3). Curiosamente, la mayoría de las especies de hepáticas son similares a los musgos y se pueden diferenciar de ellos por la presencia de rizoides unicelulares en las hepáticas (estructura radicular primitiva), en lugar de los rizoides multicelulares presentes en los musgos. Esto podría no ser muy útil cuando se trata de identificar una hepática de aspecto musgoso en el campo porque necesitarías un microscopio para ver estas estructuras. Algunas características que pueden ayudar a distinguir la diferencia en el campo es que la mayoría de los musgos tienen hojas dispuestas en espiral, una nervadura central distinta y hojas del mismo tamaño.

Figura\(\PageIndex{3}\): Población de hepática. A) Hígado (Dumortiera hirsuta) que crece en rocas sombreadas y húmedas del sendero del acantilado de Mānoa en O'ahu. B) Hígado endémico (Marchantia marginata) que crece en una orilla de arroyo en el lado de barlovento de O'ahu. Por DutraElliott está licenciado bajo CC BY-NC-SA 4.0 vía Flickr.

La etapa vital dominante de una hepática es el gametofito, que es la parte verde frondosa del cuerpo. De los gametofitos producen las estructuras reproductivas masculinas y femeninas, archegonium y antheridium, respectivamente. Estas estructuras fotosintéticas suelen elevarse sobre el talo y es aquí donde se producen los óvulos y los espermatozoides. Las hepáticas, al igual que los musgos y las hornworts, requieren agua para su reproducción porque los espermatozoides necesitan nadar hasta la estructura femenina para que tenga lugar la reproducción sexual. El esperma nada a través de un tubo hueco en el archegonio (hembra) para llegar al óvulo. Una vez realizada la fecundación, el embrión se convierte en el esporófito diploide (2n) y permanece adherido al gametófito (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): Ciclo de vida de la hepática. Por LadyOfHats, Dominio Público.

Las hepáticas también se reproducen asexualmente, al producir gemmas en estructuras tipo copa en sus gametofitos (Figura\(\PageIndex{4}\)). Las gemmas son pequeños trozos de tejido haploide que pueden crecer hasta convertirse en nuevos gametofitos. La lluvia suele salpicar las gemas fuera de las copas, dispersándolas a otros ambientes. Algunas hepáticas son muy populares en la afición del acuario como plantas sumergidas o como plantas que crecen en terrarios. Cristales flotantes (Riccia fluitans), hepáticas asiáticas (Monosolenium tenerum) y mini pellia (Riccardia chamedryfolia) son todas especies utilizadas por los aficionados.

Musgos (Phylum Bryophyta)

Hay alrededor de 12,700 especies de musgos en el mundo (Christenhusz y Byng, 2016). En Hawai'i, hay aproximadamente 255 especies de musgos, que consisten en 75 especies endémicas, 166 indígenas y 14 especies introducidas (Staples et al., 2004). Si estás caminando por una zona rural o urbana húmeda es probable que encuentres musgos. Al mirar de cerca, es posible que se vean musgos creciendo en grietas de una acera o en la corteza de árboles en el lado de barlovento de O'ahu (Figura\(\PageIndex{5}\)). Si el ambiente es lo suficientemente húmedo, habrá musgos ahí. Algunas especies de musgo pueden vivir en ambientes más secos, quedando latentes en momentos en los que el agua no está disponible solo para volver a la vida cuando llueve.

Figura\(\PageIndex{5}\): A) Musgos (Hyophila involuta) que crecen en las grietas del asfalto de una carretera pavimentada, B) Musgos que crecen en un árbol en un parque urbano. Por DutraElliott está licenciado bajo CC BY-NC 4.0 vía Flickr.

La planta esponjosa verde visible que llamamos musgo es el gametofito, que es su etapa dominante. Dado que los musgos forman parte del grupo de los briófitos, no tienen raíces verdaderas para absorber el agua; en cambio, son capaces de hacerlo directamente desde la superficie del gametofito. Una vez que los musgos están listos para reproducirse, el óvulo y el esperma se combinan para formar un esporófito que crece desde la parte superior del gametofito (Figura\(\PageIndex{6}\)) o en áreas laterales del tallo en especies postradas, y produce esporas, que germinan en gametofitos masculinos y femeninos (Figura\(\PageIndex{7}\)). Estos a su vez, producirán óvulos y espermatozoides que al combinarse, darán lugar a un nuevo esporófito (¡el ciclo continúa!). Los esporófitos no son fotosintéticos, y dependen del gametofito. Algunos musgos pueden vivir mucho tiempo sin someterse a reproducción sexual. En cambio, forman colonias compuestas por gametofitos. A veces pequeños grupos se desprenden debido a una inundación o perturbación animal y uno de esos grupos puede iniciar una nueva colonia en otro lugar en el proceso de reproducción asexual vía fragmentación.

Figura\(\PageIndex{6}\): Esporofitos y gametofitos de musgo (Pyrrhobryum spiniforme). Por DutraElliott está licenciado bajo CC BY-NC-SA 4.0 vía Flickr.

Figura\(\PageIndex{7}\): Ciclo de vida de un musgo. Por LadyOfHats, Dominio Público.

Los musgos son importantes ecológicamente por varias razones. Actúan como esponjas que son capaces de absorber y retener el agua de lluvia. Por ello, son importantes en el establecimiento de gametofitos de helechos epífitos ya que pueden retener la humedad por periodos prolongados para que las esporas puedan germinar y desarrollarse (McCarthy 2007, Miles Thomas Pers. Com.). También pueden servir como vivero para plántulas nativas (Rehm et al. , 2019; Kimmerer, 2003); cuando se dispersa una semilla, si encuentra una colonia de musgo puede ser protegida de los depredadores y tendrá un ambiente húmedo para desarrollarse y crecer (Figura\(\PageIndex{8}\)).

Figura\(\PageIndex{8}\): Comunidad Moss en el arroyo Waiāhole. Pyrrhobryum spiniforme (indígena). Por DutraElliott está licenciado bajo CC BY-NC-SA 4.0 vía Flickr.

Los musgos han sido utilizados desde hace bastante tiempo por los humanos. Debido a su inmensa capacidad de absorción, los nativos de diferentes regiones han utilizado musgos como pañales y para suministros menstruales. Dadas sus propiedades antimicrobianas, fueron utilizadas como vendas por varias comunidades nativas e incluso durante la Primera Mundial (Kimmerer, 2003). También se han utilizado ampliamente como material de empaque, e incluso hoy en día se utilizan para el envío de mariscos vivos. Hoy en día, los musgos se utilizan en la industria hortícola como medio para macetas para plantas (turba) y para decoraciones. La cosecha de musgo de comunidades naturales puede tener un impacto significativo en estas poblaciones porque pueden tardar mucho tiempo en recuperarse.

Hornworts (Phylum Anthocerophyta)

Hay alrededor de 225 especies de hornworts en todo el mundo, el grupo más pequeño de briófitas (Christenhusz y Byng, 2016). En Hawai'i hay un total de 8 especies (una endémica, tres indígenas, 2 introducidas y dos de dudoso origen). El esporófito de este grupo parece un cuerno pequeño, que le dio nombre al grupo (Figura\(\PageIndex{9}\)). En la escala evolutiva, los hornworts parecen haber divergido del ancestro común de las algas verdes mucho antes que los musgos y las hepáticas. Tienen un gen único que no se encuentra en musgos o hepáticas llamado LCIB. Este gen también se encuentra en las algas y se encarga de concentrar el dióxido de carbono en los cloroplastos de las células, haciendo más eficiente la producción de azúcares. El gametofito, que es la etapa dominante en los hornworts, crece en un arreglo circular suelto de donde crecen los esporofitos verdes fotosintéticos similares a cuernos. Los hornworts tienen estomas en sus esporofitos, característica que está ausente en las hepáticas y en la mayoría de los musgos (Figura\(\PageIndex{10}\)).

En O'ahu, los hornworts se pueden encontrar en bancos de arroyos (Figura\(\PageIndex{9}\)), que puede ser uno de los únicos lugares en los que pueden crecer sin competencia por malezas o cobertura foliar (Vitt et al., 2018). Allí, la colonización se ve facilitada por la presencia de sustratos minerales expuestos y microhábitats llenos de humedad (Figura\(\PageIndex{9}\)).

Figura\(\PageIndex{9}\): Hornworts en el arroyo Waiānu en el lado de barlovento de O'ahu. A) Phaeoceros carolinianus es indígena de Hawai'i, y B) Hábitat de Feoceros carolinianus en una pared rocosa en la orilla del arroyo. Por DutraElliott está licenciado bajo CC BY-NC-SA 4.0 vía Flickr.

La etapa dominante de la vida de una hornwort es el gametofito (Figura\(\PageIndex{10}\)). De los gametofitos producen las estructuras reproductivas masculinas y femeninas, archegonium y antheridium, respectivamente. Estas estructuras se encuentran en la superficie del gametofito y son donde se producen los óvulos y los espermatozoides. Los hornworts, al igual que los musgos y las hepáticas, requieren agua para su reproducción porque los espermatozoides necesitan nadar hasta la estructura femenina para que tenga lugar la reproducción sexual. Una vez que el esperma llega al óvulo y tiene lugar la fertilización, se forma un cigoto (diploide, 2n) que luego se desarrolla en el esporófito que permanece unido al gametofito (Figura\(\PageIndex{10}\)).

Figura\(\PageIndex{10}\): Ciclo de vida de un típico hornwort Feoceros. obra derivada: Smith609 (charla) Hornwort_life_cicle_svg_diagram.svg: Mariana Ruiz usuario: Por LadyOfHats está licenciado bajo CC BY 3.0, vía Wikicommons.