4.3: Ecología de Hongos

Objetivos de aprendizaje

• Describir algunos de los papeles de los hongos en los ecosistemas.
• Describir las relaciones mutualistas de hongos con raíces vegetales y organismos fotosintéticos.
• Describir la relación beneficiosa entre algunos hongos e insectos.

Los hongos juegan un papel crucial en el mantenimiento de los ecosistemas. Se encuentran en la mayoría de los hábitats de la Tierra, aunque dependen en gran medida de la humedad. Su capacidad de existir en una variedad tan amplia de hábitats a menudo se ve facilitada por las relaciones simbióticas con otros organismos, ya sean parásitos, mutualistas o comensales. Los hongos no son obvios en la forma en que aparecen animales grandes o árboles altos, en parte porque viven dentro de su alimento, digiriéndolo externamente antes de absorberlo. Al igual que las bacterias, son los principales recicladores de materia orgánica.

Hábitats

Aunque los hongos se asocian principalmente con ambientes húmedos y fríos que proporcionan un suministro de materia orgánica, colonizan una sorprendente diversidad de hábitats, desde el agua de mar hasta la piel humana y las membranas mucosas. Se han encontrado hongos viviendo dentro de rocas y sustratos rocosos en ecosistemas marinos ¹, en lo alto de la cordillera de los Andes sobre costras salinas ², en las aguas termales del periodo Jurásico ³, y dentro de casi cualquier organismo que se te ocurra. Los quítridos se encuentran principalmente en ambientes acuáticos. Otros hongos, como Coccidioides immitis, que causa neumonía cuando se inhalan sus esporas, prosperan en el suelo seco y arenoso del suroeste de Estados Unidos. Los hongos que parasitan los arrecifes de coral viven en el océano. Sin embargo, la mayoría de los miembros del reino Los hongos crecen en el suelo del bosque, donde el ambiente húmedo es rico en escombros en descomposición de plantas y animales. En estos ambientes, los hongos juegan un papel importante como descomponedores y mutualistas, facilitando la transferencia de nutrientes a miembros de los otros reinos.

Descomponedores y Recicladores

La red alimentaria estaría incompleta sin organismos que descompongan la materia orgánica (Figura\(\PageIndex{1}\)). Algunos elementos, como el nitrógeno y el fósforo, son requeridos en grandes cantidades por los sistemas biológicos y, sin embargo, no son abundantes en el ambiente. La acción de los hongos libera estos elementos de la materia en descomposición, poniéndolos a disposición de otros organismos vivos. Los oligoelementos presentes en bajas cantidades en muchos hábitats son esenciales para el crecimiento, y permanecerían ligados a la materia orgánica podrida si los hongos y bacterias no los devuelven al ambiente a través de su actividad metabólica.

Figura\(\PageIndex{1}\): Los hongos son una parte importante de los ciclos nutritivos ecosistémicos. Estas pequeñas estructuras acechadas son los cuerpos fructíferos del hongo Pilobolus, uno de los hongos formadores de zigosporas. Reciben sus nutrientes a través de sus hifas, las cuales están incrustadas en este scat de venado rico en nitrógeno. Los paquetes de esporas negras son disparados de los cuerpos fructíferos, pegándose a briznas de pasto adyacentes donde pueden ser nuevamente comidos por un ungulado y depositados en otro lugar en forma de scat. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.

La capacidad de los hongos para degradar muchas moléculas grandes e insolubles se debe a su modo de nutrición. Como se vio anteriormente, la digestión precede a la ingestión. Los hongos producen una variedad de exoenzimas para digerir los nutrientes. Las enzimas se liberan en el sustrato o permanecen unidas al exterior de la pared celular del hongo. Las moléculas grandes se descomponen en moléculas pequeñas, que son transportadas a la célula por un sistema de portadores de proteínas incrustados en la membrana celular. Debido a que el movimiento de moléculas pequeñas y enzimas depende de la presencia de agua, el crecimiento activo depende de un porcentaje relativamente alto de humedad en el ambiente.

Como saprotrofos, los hongos ayudan a mantener un ecosistema sustentable para los animales y plantas que comparten el mismo hábitat. Además de reponer el ambiente con nutrientes, los hongos interactúan directamente con otros organismos de manera beneficiosa, y a veces dañina, (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Los hongos de plataforma, llamados así porque crecen en árboles en una pila, descomponen los tejidos leñosos de un árbol. Si bien algunos hongos de plataforma se encuentran solo en árboles muertos, otros pueden parasitar árboles vivos y causar la muerte eventual, por lo que se consideran patógenos de árboles graves. Esta foto muestra un hongo de la enfermedad de la raíz que fructifica desde la base de un árbol roto. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{3}\): Los hongos son algunos de los únicos organismos que pueden descomponer la madera. Cuando lo hacen, cambia la textura de la madera. En la primera foto, la madera aparece blanca y se separa en capas (podredumbre blanca laminada). En la segunda foto, la madera aparece marrón y se está rompiendo en cubos (podredumbre marrón cúbica). Fotos de Maria Morrow, CC-BY-NC.

Los hongos son esenciales para la rotación de carbono encerrado en materiales leñosos. La lignina es un componente de la pared celular secundaria en las plantas, que compone gran parte de lo que llamamos madera, y es notoriamente difícil de descomponer. Los hongos de descomposición de la madera generalmente se dividen en dos grupos principales: las pudriciones blancas que descomponen tanto la lignina como la celulosa y las pudriciones marrones que han perdido su capacidad de degradar la lignina (Figura\(\PageIndex{3}\)). El material rico en lignina dejado por las pudriciones marrones proporciona retención de humedad y una ligereza elástica al sustrato del suelo en los ecosistemas forestales.

Relaciones mutualistas

La simbiosis (sym - compartida, bio - vida) es la interacción ecológica entre dos o más organismos de diferentes especies que conviven en una estrecha asociación física. La definición no describe la calidad de la interacción. Cuando ambos miembros de la asociación reciben un beneficio neto, la relación simbiótica se llama mutualista. Cuando una pareja se beneficia a expensas de la otra, es parasitismo. Si una pareja se beneficia pero la otra no se ve afectada, es comensalismo. Las relaciones mutualistas, sin embargo, rara vez son tan claras. En cambio, estas relaciones suelen existir en algún lugar a lo largo del continuo parastismo-mutualismo, mostrando elementos de cada una. Los hongos forman estas complejas asociaciones mutualistas con muchos tipos de organismos, incluyendo cianobacterias, algas, plantas y animales.

Relaciones Micorrízales

Una de las asociaciones más notables entre hongos y plantas es el establecimiento de micorrizas. Micorriza, que proviene de las palabras griegas myco que significa hongo y rhizo que significa raíz, se refiere a la asociación entre las raíces vasculares de las plantas y sus hongos simbióticos. Alrededor del 90 por ciento de todas las especies de plantas forman relaciones micorrízicas con hongos. En una asociación micorrízica, los micelios fúngicos utilizan su extensa red de hifas y gran superficie en contacto con el suelo para canalizar el agua y los minerales del suelo hacia la planta. A cambio, la planta suministra los productos de la fotosíntesis para alimentar el metabolismo del hongo.

Hay una serie de tipos de micorrizas. Las ectomicorrizas (micorrizas “externas”) se forman cuando los hongos envuelven las raíces en una vaina (llamada manto) y una red Hartig de hifas que se extiende hacia las raíces entre las células (Figura\(\PageIndex{4}\) a y Figura\(\PageIndex{5}\) a). El compañero fúngico puede pertenecer a Ascomycota, Basidiomycota u ocasionalmente a uno de los Endogonales formadores de cigosporas. Las relaciones ectomicorrízicas tienden a estar presentes en árboles forestales templados y boreales, aunque actualmente se está dilucidando su importancia en los bosques tropicales. En un segundo tipo, los hongos en la Glomeromycota forman micorrizas arbusculares (llamadas endomicorrizas). Los hongos forman arbusculos, estructuras hifales altamente ramificadas que penetran en las paredes celulares radiculares y son el sitio de los intercambios metabólicos entre el hongo y la planta huésped (Figura\(\PageIndex{4}\) b y Figura\(\PageIndex{5}\) b). Los arbusculos (de la palabra latina para árboles pequeños) tienen una apariencia arbustiva debido al aumento de la superficie para el intercambio a través de las membranas.

Las orquídeas dependen de un tercer tipo de micorriza. Las orquídeas son un grupo de plantas, que a menudo viven como epífitas, que forman pequeñas semillas sin mucho almacenamiento para sostener la germinación y el crecimiento; las motas negras en el helado de vainilla son las semillas de una orquídea. Sus semillas no germinarán sin un compañero micorrícico (generalmente un Basidiomiceto). La semilla de orquídea atrae a un hongo micorrícico a través de señales químicas, luego cuando se establece la relación, comienza a lisar las células fúngicas para obtener nutrientes del hongo. No es hasta que la orquídea produce sus hojas y puede fotosintetizar con éxito que los azúcares comienzan a transferirse al hongo. Las plantas de Ericaceae (familia brezo) representan al menos dos tipos diferentes de micorrizas: Ericoide y Monotropoide.

Conexión de arte

Figura\(\PageIndex{4}\): (a) Ectomicorriza formando manto fúngico y red Hartig en una raíz de planta y (b) micorriza arbuscular formando arbusculos. En ectomicorriza, las hifas fúngicas forman una estructura llamada red Hartig dentro de la raíz. La red Hartig forma filas de celdas que se extienden hacia abajo y se ramifican hacia el exterior de la raíz. Un manto fúngico rodea la raíz. Los micelios se extienden desde el manto fúngico. En la micorriza arbuscular, los hongos forman racimos similares a dedos que están conectados a micelios que se extienden desde la raíz hasta el suelo. (crédito b: MS Turmel, Universidad de Manitoba, Departamento de Ciencias de Plantas)

Figura\(\PageIndex{5}\): La (a) inoculación de raíces de Pinus radiata (pino Monterey) por las hifas de Amanita muscaria (amanita mosca) hace que el pino produzca muchas raicillas pequeñas ramificadas. Las hifas Amanita cubren estas pequeñas raíces con un manto blanco. b) Esporas (cuerpos redondos) e hifas (estructuras filiformes) son evidentes en esta micrografía ligera de una micorriza arbuscular entre un hongo y la raíz de una planta de maíz. (crédito a: modificación de obra de Randy Molina, USDA; crédito b: modificación de obra de Sara Wright, USDA-ARS; datos de barra de escala de Matt Russell)

Conexión Evolution

Las micorrizas son la asociación simbiótica mutuamente beneficiosa entre raíces de plantas vasculares y hongos. Una teoría bien aceptada propone que los hongos fueron instrumentales en la evolución del sistema radicular en las plantas y contribuyeron al éxito de las angiospermas. Las briófitas (musgos y hepáticas), consideradas las plantas más primitivas y las primeras en sobrevivir en tierra firme, no tienen un verdadero sistema radicular; algunas tienen micorrizas vesiculares-arbusculares y otras no. Dependen de un rizoide simple (un órgano subterráneo) y no pueden sobrevivir en áreas secas. Las raíces verdaderas aparecieron en las plantas vasculares. Se cree que las plantas vasculares que desarrollaron un sistema de extensiones delgadas de los rizoides (que se encuentran en musgos) tuvieron una ventaja selectiva porque tenían una mayor superficie de contacto con los socios fúngicos que los musgos y hepáticas, aprovechando así más nutrientes en el suelo.

Los registros fósiles indican que los hongos precedieron a las plantas en tierra firme. La primera asociación entre hongos y organismos fotosintéticos en tierra involucró plantas parecidas a musgo y endófitos. Estas asociaciones tempranas se desarrollaron antes de que las raíces aparecieran en Poco a poco, los beneficios de las interacciones endófitos y rizoides para ambos socios llevaron a micorrizas actuales; hasta alrededor del 90 por ciento de las plantas vasculares actuales tienen asociaciones con hongos en su rizósfera. Los hongos involucrados en las micorrizas presentan muchas características de hongos primitivos; producen esporas simples, muestran poca diversificación, no tienen un ciclo reproductivo sexual y no pueden vivir fuera de una asociación micorrízica. Las plantas se beneficiaron de la asociación porque las micorrizas les permitieron trasladarse a nuevos hábitats debido al aumento de la captación de nutrientes, lo que les dio una ventaja selectiva sobre las plantas que no establecieron relaciones simbióticas.

Líquenes

Los líquenes se definen típicamente como una relación simbiótica entre un compañero fúngico (el micobionte, típicamente un ascomiceto) y una alga o cianobacteria (el fotobionte). El micobionte forma el talo, envolviendo una fina capa de células fotobiontes en tejido fúngico. Por lo tanto, el hongo alberga el fotobionte, mientras que el fotobionte produce azúcares a través de la fotosíntesis de los que se alimenta el hongo. El hongo controla la reproducción del fotobionte y cuando el fotobionte llega a comer. El hongo es, en esencia, cultivar el fotobionte. ¿Consideraría esto un parasitismo o mutualismo?

Esta asociación forma un talo unificado que parece ser un solo organismo, por lo que los líquenes tienen nombres de especies. Sin embargo, cuanto más miran los científicos, más organismos que interactúan parecen encontrar en los líquenes. Los líquenes tripartitos contienen dos fotobiontes: una alga y una cianobacteria. Se ha encontrado que muchos líquenes contienen un segundo micobionte (típicamente una levadura basidiomiceto), bacterias endohifales y otros organismos cuyo papel en la relación de líquenes aún no entendemos. Consulte el Capítulo 3.7 en el Atlas Fotográfico para una inmersión más profunda en los líquenes.

Figura\(\PageIndex{6}\): Liquen del estado de California, Ramalina menziesii, el liquen de encaje. Este liquen forma redes drapeadoras que cuelgan de las ramas de los árboles, a veces cubriendo completamente los árboles en las dunas costeras. Debido a que los líquenes suelen crecer en árboles moribundos, la gente ocasionalmente piensa que están causando esta disminución. Sin embargo, los líquenes son generalmente de crecimiento demasiado lento para competir con los árboles y a menudo filtran los nutrientes del aire, que luego gotean de los líquenes hacia las raíces del árbol, potencialmente ayudando a fertilizarlo. Foto de JJ Johnson, CC-BY-NC.

Otros ejemplos de mutualismo hongo-planta incluyen los endófitos: hongos que viven dentro del tejido sin dañar la planta hospedadora. Los endófitos liberan toxinas que repelen a los herbívoros, o confieren resistencia a factores de estrés ambiental, como infección por microorganismos, sequía o metales pesados en el suelo.

Mutualismo Fungal-Animal

Los hongos han evolucionado mutualismos (¡y parasitismos!) con numerosos insectos en el filo Artropoda: invertebrados articulados de patas. Los artrópodos dependen del hongo para protegerse de depredadores y patógenos, mientras que el hongo obtiene nutrientes y una forma de difundir esporas a nuevos ambientes. La asociación entre especies de Basidiomycota y cochinillas es un ejemplo. El micelio fúngico cubre y protege las colonias de insectos. Los cochinillas fomentan un flujo de nutrientes desde la planta parasitada hasta el hongo. En un segundo ejemplo, las hormigas cortadoras de hojas de América Central y del Sur literalmente cultivan hongos. Cortan discos de hojas de las plantas y las apilan en jardines subterráneos (Figura\(\PageIndex{7}\)). Un hongo basidiomiceto (Leucoagaricus gongylophorus) se cultiva en estos huertos de discos a partir de trozos de micelio de la colonia original de la reina, es decir, los hongos dentro de estos jardines son todos genéticamente bastante similares (un monocultivo, si se quiere). El hongo digiere la celulosa en las hojas que las hormigas no pueden descomponer, luego produce estructuras ricas en nutrientes llamadas gongilidios de las que se alimentan las hormigas. Las hormigas patrullan su jardín, cuidando sus hongos. Existen actinomicetos (bacterias filamentosas) que viven en la superficie de la hormiga, dentro de su cutícula, que producen compuestos antifúngicos específicos de otro hongo parásito (un ascomiceto) que muchas veces invade estos huertos fúngicos. Tanto las hormigas como los hongos se benefician de la asociación. El hongo recibe un suministro constante de hojas y libre de competencia, mientras que las hormigas se alimentan de los hongos que cultivan. Mira este proceso en acción en Video\(\PageIndex{1}\).

Figura\(\PageIndex{7}\): Una hormiga cortante transporta un trozo de hoja que alimentará a un hongo cultivado. (crédito: Scott Bauer, USDA-ARS)

Video\(\PageIndex{1}\): Hormigas cortadoras de hojas y sus jardines fúngicos. Se obtiene de YouTube.

Fungivores

La dispersión de animales es importante para algunos hongos porque un animal puede transportar esporas a distancias considerables de la fuente. Las esporas de hongos rara vez se degradan por completo en el tracto gastrointestinal de un animal, y muchas son capaces de germinar cuando se pasan por las heces. Algunos hongos de estiércol en realidad requieren el paso por el sistema digestivo de los herbívoros para completar su ciclo de vida. La trufa negra, un preciado manjar gourmet, es el cuerpo fructífero de un hongo subterráneo. Casi todas las trufas son ectomicorrízicas y generalmente se encuentran en estrecha asociación con árboles. Los animales comen trufas y dispersan las esporas. En Italia y Francia, los cazadores de trufas utilizan cerdos hembra para olfatear las trufas. Las hembras se sienten atraídas por las trufas porque el hongo libera un compuesto volátil estrechamente relacionado con una feromona producida por cerdos machos.

Parásitos fúngicos de plantas

El parasitismo describe una relación simbiótica en la que un miembro de la asociación se beneficia a expensas del otro. Tanto los parásitos como los patógenos dañan al huésped; sin embargo, el patógeno causa una enfermedad, mientras que el parásito generalmente no lo hace.

La producción de suficientes cultivos de buena calidad es esencial para la existencia humana. Las enfermedades de las plantas han arruinado cultivos, trayendo hambruna generalizada. Muchos patógenos de plantas son hongos que causan la descomposición de los tejidos y la eventual muerte del huésped (Figura\(\PageIndex{8}\)). Además de destruir directamente el tejido vegetal, algunos patógenos de las plantas estropean los cultivos al producir potentes toxinas. Los hongos también son responsables del deterioro de los alimentos y la pudrición de los cultivos almacenados. Por ejemplo, el hongo Claviceps purpurea causa el cornezuelo de centeno, una enfermedad de los cultivos de cereales (especialmente del centeno). Aunque el hongo reduce el rendimiento de los cereales, los efectos de las toxinas alcaloides del cornezuelo de centeno en humanos y animales son de mucha mayor importancia. En los animales, la enfermedad es referida como ergotismo. Los signos y síntomas más comunes son convulsiones, alucinaciones, gangrena y pérdida de leche en el ganado bovino. El ingrediente activo del cornezuelo de centeno es el ácido lisérgico, que es un precursor de la droga LSD. Las manchas, las oxidaciones y el mildiú polvoriento o velloso son otros ejemplos de patógenos fúngicos comunes que afectan a los cultivos.

Figura\(\PageIndex{8}\): Algunos patógenos fúngicos incluyen (a) moho verde en pomelo, (b) mildiú polvoriento en una zinnia, (c) roya del tallo en una gavilla de cebada y (d) podredumbre gris en uvas. En condiciones húmedas, Botrytis cinerea, el hongo que causa la pudrición gris, puede destruir un cultivo de uva. Sin embargo, la infección controlada de las uvas por Botrytis da como resultado una pudrición noble, una condición que produce vinos de postre fuertes y muy apreciados. (crédito a: modificación de obra de Scott Bauer, USDA-ARS; crédito b: modificación de obra de Stephen Ausmus, USDA-ARS; crédito c: modificación de obra de David Marshall, USDA-ARS; crédito d: modificación de obra de Joseph Smilanick, USDA-ARS)

Las aflatoxinas son compuestos cancerígenos tóxicos liberados por hongos del género Aspergillus. Periódicamente, las cosechas de frutos secos y granos están contaminadas por aflatoxinas, lo que lleva a un recuerdo masivo de productos. Esto a veces arruina a los productores y provoca escasez de alimentos en los países en desarrollo.

Resumen

Los hongos ocupan casi todos los ambientes de la Tierra, pero frecuentemente se encuentran en lugares frescos y húmedos con un suministro de material en descomposición. Los hongos son saprotrofos que descomponen la materia orgánica, mutualistas y parásitos. Muchas relaciones mutualistas exitosas involucran un hongo y otro organismo. Algunos grupos de hongos establecen asociaciones micorrízicas complejas con las raíces de las plantas. Aproximadamente el 90% de todas las especies de plantas forman algún tipo de relación micorrízica y es probable que esta simbiosis haya ayudado a las plantas tempranas en su transición a la tierra. Los líquenes son una relación simbiótica entre un hongo y un organismo fotosintético, generalmente una alga o cianobacteria. El organismo fotosintético aporta energía derivada de la luz y los carbohidratos, mientras que el hongo aporta minerales y protección. Algunos animales que consumen hongos ayudan a diseminar las esporas a largas distancias.

Atribuciones

Curada y autoría de Maria Morrow, CC-BY-NC, utilizando las siguientes fuentes:

• 24.3 Ecología de Hongos y 24.4 Parásitos Fungosos y Patógenos de Biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.