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4.4: Microhongos

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    Objetivos de aprendizaje
    • Utilizar características para distinguir entre grupos de microhongos.
    • Describir algunos de los roles que tienen los microhongos en los ecosistemas.
    • Explicar la relación entre plantas y miembros de Glomeromycota.
    • Identificar estructuras en el ciclo de vida del “cigomiceto” y conocer su ploidía.

    Este pequeño grupo (~1000 especies) se piensa que es el más primitivo de los hongos. Una vez clasificados como Chytridiomycota, estos hongos acuáticos tempranos ahora se agrupan en Blastocladiomycota, Chytridiomycota y Neocallimastigomycota. A diferencia de todos los otros hongos, sus miembros producen gametos flagelados (para reproducción sexual) y zoosporas flageladas (para reproducción asexual). En su mayoría son acuáticos.

    El registro evolutivo muestra que los primeros quítridos reconocibles aparecieron durante el periodo precámbrico tardío, hace más de 500 millones de años. Como todos los hongos, los quítridos tienen quitina en sus paredes celulares, pero un grupo de quítridos tiene celulosa y quitina en la pared celular. La mayoría de los quítridos son unicelulares; unos pocos forman talos multicelulares con hifas filamentosas, que no tienen septos entre células (coenocíticas). Producen gametos y zoosporas diploides que nadan con la ayuda de un solo flagelo.

    Una estructura clara y globosa que crece sobre el frustulo de una diatomea
    Figura\(\PageIndex{1}\): Un talo quitrido parásito (la estructura globosa indicada por la flecha) sobre una diatomeas. Foto de Thijs Frenken, CC-BY-NC.

    Los quítridos suelen vivir en ambientes acuáticos, aunque algunas especies viven en tierra o como mutualistas en los rumenes de los ungulados. Algunas especies prosperan como parásitos en plantas, insectos o anfibios (Figura\(\PageIndex{3}\)), mientras que otras son saprotrofos. El género quítrido Allomyces (Figura\(\PageIndex{2}\)) está bien caracterizado como un organismo experimental; en este grupo se descubrieron por primera vez horomonas sexuales fúngicas (específicamente sirenina). Su ciclo reproductivo incluye tanto fases asexuales como sexuales. Allomyces produce zoosporas flageladas diploides o haploides en un esporangio.

    semillas flotando en el agua, cubiertas por hifas blancas borrosas
    Un esporangio algo alargado (más oscuro) al final de un filamento hifal
    Dos esporangios (más oscuros) al final de un filamento hifal
    Figura\(\PageIndex{2}\): Los quítridos del género Allomyces son descomponedores acuáticos. La primera imagen (arriba) muestra semillas de sésamo flotando en el agua del estanque con hongos creciendo de ellas. La segunda imagen (abajo a la izquierda) muestra una imagen microscópica de un zoosporangio producido al final de un filamento hifal (reproducción asexual). La imagen final (abajo a la derecha) muestra dos esporangios en reposo, resultado de la reproducción sexual. Fotos de Tom Bruns, CC-BY-NC.

    Quitridos Parasitarios

    Muchos quítridos son parásitos, quizás por su necesidad de un ambiente acuoso. Algunas especies de quítridos son parásitos de otros quítridos (Rozella allomycis es un parásito que vive dentro de Allomyces), algunas son parásitos de especies de algas (Figura\(\PageIndex{3}\) y Figura\(\PageIndex{4}\)), algunas son parásitos de plantas (Figura\(\PageIndex{5}\), mientras que otras son parásitos de animales (Figura\(\PageIndex{6}\). La especie de quítrido más infame es un parásito en anfibios, discutido en la siguiente sección.

    Micromyces zygogonii, un hongo quítrido, que vive dentro de las células de Spirogyra
    Figura\(\PageIndex{3}\): Esta imagen muestra Micromyces zygogonia (Chytridiomycota), un parásito con estructuras puntiagudas (prosori), dentro de las células de la alga Spirogyra. Crédito de la foto Fahrenheit_66 (nombre de usuario de iNaturalist), CC-BY-NC-SA.
    Recopilación de 6 imágenes, A-F, cada una con una diatomeas parasitada por un quítrido (grandes estructuras globosas unidas a la frustula).
    Figura\(\PageIndex{4}\): En estas imágenes, la parte de los quítridos que se puede ver es la gran estructura globosa adherida al exterior de la diatomeas. Esta es la parte del talo donde se hacen las esporas. “Parásitos quitridos de diatomeas marinas. (A) Esporangios quítridos en Pleurosigma sp. La flecha blanca indica el poro de descarga operculado. (B) Rhizoides (flecha blanca) que se extienden al huésped de diatomeas. (C) Agregados de clorofila localizados en sitios de infección (flechas blancas). (D y E) Hospedadores individuales con múltiples zoosporangios en diferentes etapas de desarrollo. La flecha blanca en el panel E resalta los rizoides ramificados. (F) Esporangios endobióticos similares a quítridos dentro del frustulo de diatomeas. Barras = 10 μm. Para más detalles ver: Hassett BT, Gradinger R (2016) “Los quítridos dominan las comunidades fúngicas marinas árticas”. Environ Microbiol, 18 (6) :2001—2009.” CC BY 4.0, vía Wikimedia Commons.
    Synchytrium papillatum causando pústulas rosadas en un Geranio
    Figura\(\PageIndex{5}\): Parásito del Geranio, este Synchytrium papillatum (Chytridiomycota) está formando crecimientos rosados en el cáliz y pedúnculo de estas flores. Crédito de la foto: James Bailey, CC BY-NC.
    Una rana con lesiones en la piel, causadas por el patógeno quítrido Batrachochytrium dendrobatidis
    Figura\(\PageIndex{6}\): Probablemente el quítrido más infame, Batrachochytrium dendrobatidis (Chytridiomycota) causa una infección letal de la piel en muchos anfibios. Este patógeno invasivo ahora generalizado está contribuyendo a las disminuciones y extinciones globales de los anfibios. Foto de Jonathan (JC) Carpenter, CC BY-NC.

    Bd (Batrachochytrium dendrobatidis)

    Batrachochytrium dendrobatidis, comúnmente llamado Bd, es un hongo quítrido que infecta la piel de los anfibios. La infección provoca el endurecimiento de la piel permeable, dificultando que el animal respire. Las esporas de natación se producen en lesiones en la piel y se propagan fácilmente a través de ambientes acuáticos. Los anfibios, que deben pasar parte de su ciclo de vida en el agua, son altamente susceptibles a este parásito, particularmente porque otros factores estresantes como el cambio climático y la contaminación disminuyen su resistencia. Bd está contribuyendo a una disminución mundial de muchas especies de anfibios (aunque hay muchos otros factores contribuyentes), particularmente ranas.

    El hongo quítrido, Bd, creciendo en diversos sustratos
    Figura\(\PageIndex{7}\): El quítrido Batrachochytrium dendrobatidis se observa en estas micrografías de luz como esferas transparentes que crecen sobre (a) un artrópodo de agua dulce y (b) algas. Este quítrido causa enfermedades de la piel en muchas especies de anfibios, lo que resulta en declive y extinción de especies. Texto descriptivo: La micrografía A muestra un artrópodo, el cual es un organismo transparente en forma de lágrimas de aproximadamente 90 micras de ancho y 120 micras de largo. Apéndices similares a tentáculos sobresalen del frente, extremo ancho del organismo y racimos de apéndices similares a cilias justo fuera de ambos lados y de la parte posterior. Organismos ovales transparentes de aproximadamente 20 micras de ancho se adhieren al artrópodo. La micrografía B muestra organismos transparentes ovalados similares que se aferran a algas en forma de varilla de aproximadamente 5 micras de ancho y 200 micras de largo. (crédito: modificación de obra por Johnson ML, Speare R., CDC)

    Neocallimastix es un quítrido anaerobio que vive en el rumen de algunos ungulados. Las vacas y otros animales de pastoreo en realidad no pueden descomponer la celulosa en las plantas que comen. En cambio, este material vegetal viaja primero a un preestómago llamado rumen. Una comunidad de organismos anaerobios descompone la celulosa produciendo metano. Cuando la materia vegetal pre-digerida se ha transformado en compuestos que la vaca puede descomponer, luego se mueve al estómago de la vaca. El metano liberado por las vacas se debe a esta actividad anaeróbica en el rumen.

    Características

    Los hongos en la antigua Zygomycota se dividieron recientemente en varios linajes debido a que son un grupo parafilético. Estos hongos producen una gran estructura sexual llamada cigospora y así se llaman “cigomicetos”. Se trata principalmente de saprotrofos con hifas coenocíticas y núcleos haploides. Producen esporangiosporas haploides por mitosis durante la reproducción asexual. El nombre del grupo proviene de las cigoesporas que utilizan para la reproducción sexual (Figura\(\PageIndex{8}\)), las cuales tienen paredes duras formadas a partir de la fusión de células reproductivas de dos individuos. Los cigomicetos son importantes para la ciencia de los alimentos y como patógenos de cultivos. Un ejemplo es Rhizopus stolonifer (Figura\(\PageIndex{8}\)), un importante molde de pan que también causa tizón de plántulas de arroz. Mucor es un género de hongos que potencialmente pueden causar infecciones necrotizantes en humanos, aunque la mayoría de las especies son intolerantes a las temperaturas que se encuentran en los cuerpos de mamíferos.

    Rhizopus stolonifer formando cigosporangios
    Figura\(\PageIndex{8}\): Rhizopus reproductivo sexual. El zigosporangio grande y verrugoso (izquierda) está siendo retenido por dos suspensores, uno de cada progenitor micelial. En el lado derecho de la imagen, los suspensores sostienen gametangios que pronto se fusionarían para formar un cigosporangio. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

    Mucor visto bajo el microscopio y Rhizopus creciendo en pan con esporangios indicadosFigura\(\PageIndex{9}\): Estas imágenes muestran esporas producidas asexualmente. (a) Esta micrografía de campo claro muestra la liberación de esporas de un esporangio al final de una hifa llamada esporangióforo. El organismo es un hongo Mucor sp., un moho que a menudo se encuentra en interiores. b) Los esporangios crecen en los extremos de los tallos, los cuales aparecen como la pelusa blanca que se ve en este molde de pan, Rhizopus stolonifer. Las puntas del molde del pan son los esporangios oscuros que contienen esporas. (crédito a: modificación del trabajo por parte de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades; crédito b derecho: modificación del trabajo por “Andrew” /Flickr)

    Ciclo de Vida

    Los cigomicetos tienen un talo de hifas coenocíticas en el que los núcleos son haploides cuando el organismo se encuentra en la etapa vegetativa. La reproducción asexual ocurre a través de mitosporangios que producen esporangiosporas por mitosis. Estos pueden germinar y convertirse en un nuevo micelio haploide que es genéticamente idéntico al progenitor. Las puntas negras del moho del pan son los esporangios hinchados llenos de esporas negras (Figura\(\PageIndex{8}\)). La reproducción sexual comienza cuando las condiciones se vuelven desfavorables. Dos cepas de apareamiento diferentes (tipo + y tipo —) deben estar en estrecha proximidad para que se produzcan gametangios de las hifas y se fusionen (plasmogamia), formando un cigosporangio multinucleado. Muchos conjuntos de núcleos haploides se fusionan (cariogamia) para formar núcleos diploides. Las cigoesporas diploides en desarrollo tienen capas gruesas que las protegen de la desecación y otros peligros. Pueden permanecer latentes hasta que las condiciones ambientales sean favorables. Cuando la cigospora germina, sufre meiosis y produce esporas haploides a partir de un esporangio. Para diferenciar entre los esporangios producidos en la reproducción sexual y asexual, debes trazarlos hasta la base. ¿Surgió de una cigospora o de una hifa? Ambos tipos de esporas son haploides y pueden germinar para formar un nuevo micelio haploide. Las esporas que germinan del esporangio de la cigospora serán genéticamente distintas de los micelios progenitores.

    Los ciclos de vida asexuales y sexuales de los zigomicetos
    Figura\(\PageIndex{10}\): Los “zygomycetes” tienen ciclos de vida asexuales y sexuales. En el ciclo de vida asexual, las esporas 1n se someten a mitosis para formar largas cadenas de células llamadas micelios. La germinación da como resultado la formación de más esporas. En el ciclo de vida sexual, las esporas germinan para formar micelios con dos tipos de apareamiento diferentes: más y menos. Si los tipos de apareamiento más y menos están muy cerca, entre ellos se forman extensiones llamadas gametangios. En un proceso llamado plasmogamia, los gametangios se fusionan para formar un cigosporangio dicariota (n+n) con múltiples núcleos haploides. Se forma una capa gruesa y protectora alrededor del cigosporangio. En un proceso llamado cariogamia, los núcleos se fusionan para formar un cigoto con múltiples núcleos diploides (2n). Los cigotos 2n se someten a meiosis. Un esporangio crece en un tallo corto y las esporas haploides se forman en su interior. Las esporas germinan, terminando el ciclo. Diagrama original alterado por Maria Morrow.

    Glomeromycota representa los hongos endomicorrízicos arbusculares. Estos hongos forman una relación mutualista con las raíces de las plantas, formando estructuras hifales dentro de las paredes celulares de la planta (Figura\(\PageIndex{12}\)), ramificándose para maximizar el contacto con la membrana plasmática. Fuera de la interacción directa entre estos hongos y plantas, los hongos mismos no son bien entendidos.

    Un racimo de pequeñas estructuras globosas marrones, tostadas y blancas sobre lo que parece ser madera en descomposición. Forman pilas cortas.
    Figura\(\PageIndex{11}\): Glomus coremioides formando esporocarpos, una característica inusual en este filo fúngico. Los blancos a bronceados todavía se están formando. Dentro de estas estructuras se producen esporas. La ecología de esta especie es un poco misteriosa. [1]Foto de Damon Tighe, CC-BY-NC.
    células de una raíz con estructuras globosas (vesículas) dentro de ellas
    Figura\(\PageIndex{12}\): Los hongos endomicorrícicos pueden formar arbusculos (estructuras de ramificación) y vesículas (estructuras globosas). En esta micrografía, una raíz ha sido teñida y vista a gran aumento. Las estructuras hifales del hongo se pueden observar dentro de las células radiculares, particularmente las vesículas, que se tiñen más oscuras. Msturmel, Dominio público, vía Wikimedia Commons.

    Los mohos son hongos que se reproducen asexualmente o en ocasiones crecen vegetativamente. Si un moho es coenocítico, es probable que sea de los linajes formadores de cigosporas. Si el moho es septado, podría ser miembro de la Ascomycota o Basidiomycota. Las esporas producidas por los mohos se llaman conidios (sing. conidium) y las estructuras sobre las que se producen se denominan conidióforos (Figura\(\PageIndex{13}\)). Los mohos son importantes descomponedores y patógenos. Comercialmente, los moldes son importantes para una variedad de usos, como la producción de alimentos (por ejemplo, la fabricación de queso, la salsa de soja o la producción de ácido cítrico), el deterioro de los alimentos y la producción de antiobióticos.

    conidióforos con conidios marrones en una vista magnificadaVista microscópica de conidióforos y conidios
    Figura\(\PageIndex{13}\): Conidióforos de Aspergillus spp. En la primera foto, los conidios aparecen marrones y los conidióforos son hialinos (claros, carentes de color). Los conidióforos más jóvenes tienen la parte superior blanquecina. En la segunda foto, los conidióforos aparecen marrones con los extremos hinchados. De estos extremos hinchados se producen conidios pequeños y globosos. Los conidios aparecen casi verdosos. Primera foto de Denis Makhnovsky, CC-BY-NC. Segunda foto de Kathie Hodge, CC BY-NC-SA.

    Resumen

    Microhongos es un término utilizado para referirse a grupos de hongos que forman estructuras reproductivas microscópicas. Los quítridos son linajes tempranos divergentes de hongos que tienen esporas nadadoras con un solo flagelo. Estos linajes son principalmente acuáticos, pero algunos han evolucionado para vivir terrestremente. Tienen papeles importantes como descomponedores, mutualistas y parásitos, incluyendo uno que causa disminuciones mundiales de anfibios.

    Los hongos formadores de cigoesporas, anteriormente clasificados como cigomicetos, tienen un ciclo de vida haplónico y algunos pueden reproducirse asexualmente por mitosis. Cuando se reproducen sexualmente, forman un cigosporangio multinucleado que a menudo es de paredes gruesas y altamente ornamentado. Estos hongos se encuentran comúnmente en sustratos azucarados como frutas o sustratos densos en nutrientes como estiércol. Algunos linajes son patógenos de artrópodos.

    Los Glomeromycota son un extraño grupo de hongos que forman relaciones endomicorrízicas con las plantas. Estos hongos penetran en las células dentro de las raíces de las plantas y forman estructuras altamente ramificadas llamadas arbusculos para aumentar la superficie para el intercambio de nutrientes. Las plantas transfieren azúcares al hongo, mientras que el hongo suministra nutrientes como fósforo y nitrógeno, así como agua, del sustrato del suelo.

    Los mohos son hongos que se reproducen asexualmente y pueden ser de los linajes de microhongos (hifas coenocíticas) o hongos superiores (hifas septadas).

    Atribución

    Curada y autoría de Maria Morrow, CC-BY-NC, utilizando las siguientes fuentes:

    This page titled 4.4: Microhongos is shared under a CC BY-NC 4.0 license and was authored, remixed, and/or curated by Melissa Ha, Maria Morrow, & Kammy Algiers (ASCCC Open Educational Resources Initiative) .