7.1: Introducción a las Plantas Semilleras

Objetivos de aprendizaje

• Explicar cómo la heterosporía condujo a la evolución de las semillas.
• Conectar las estrategias r y k con los propágulos producidos por las plantas (por ejemplo, esporas, gametos, polen y semillas).
• Enumere algunas formas en que las gimnospermas y angiospermas difieren en los rasgos de la historia de vida.

Los fósiles del período Devónico revelan plantas parecidas a helmones que eran heterosporosas; es decir, producían dos tipos de esporas: microsporas y megasporas. Las megasporas no se liberaron del esporofito parental. La fertilización se realizó dentro del tejido del esporófito progenitor así liberado de la dependencia de las aguas superficiales. Sin embargo, la necesidad de que las microsporas fueran transportadas de una planta a otra para llegar al megagametófito les robó su valor como agentes de dispersión. Esta función fue asumida por semillas - esporofitos embrionarios latentes, protegidos.

Heterospory: el siguiente gran paso para la vida en tierra

Los animales vertebrados se volvieron completamente terrestres solo cuando su fertilización se hizo completamente independiente del agua. Las plantas comenzaron a realizar los “esfuerzos evolutivos” similares incluso antes, pero mientras los reptiles se acercan activamente a la pareja sexual, las plantas evolucionaron diferentes soluciones. En lugar del sexo activo, las plantas utilizan el “bombardeo de alfombra” con esporas; esto aumentó la probabilidad de que dos esporas aterricen cerca y la distancia entre el esperma y el óvulo sea mínima.

Sin embargo, aumentar el número de esporas también resulta en un desperdicio de recursos, por lo que las plantas minimizaron el tamaño de las esporas; esto también permitirá una mayor distancia de dispersión y menos recursos invertidos en cada espora. Por otro lado, algunas esporas deben permanecer grandes porque el embrión (si se produce la fertilización) necesitará el apoyo del gametofito que se alimenta. En consecuencia, las plantas terminaron con división del trabajo: numerosas microsporas minúsculas que se convierten en microgametofitos con solo anteridios, y unas pocas megasporas grandes que hacen megagametofitos produciendo solo archegonia (Figura\(\PageIndex{1}\)). Las megasporas son más grandes porque son ricas en nutrientes, listas para ser fertilizadas y nutren a un esporófito en desarrollo.

Figura\(\PageIndex{1}\): La selaginella, una de las plantas vasculares sin semillas, es heterosporosa. Algunas megasporas (A) se producen dentro del megasporangio (C), mientras que muchas microsporas (B, demasiado pequeñas para distinguirlas individualmente) se producen dentro del microsporangio (D). Las megasporas crecerán hasta convertirse en gametofitos que producen archegonia (megagametofitos), mientras que las microsporas se convertirán en gametofitos que producen antérida (microgametofitos). La barra de escala representa 0.7 mm. Foto de Jon Houseman, CC BY-NC, vía Wikimedia Commons.

Este ciclo heterosporico hace que la fertilización sea menos dependiente del agua y más dependiente de la distribución de esporas y características gametófitas (Figura\(\PageIndex{2}\)). También permite mayores variaciones para que la selección actúe sobre ellas. La división del trabajo permite que los recursos se utilicen de manera más eficiente y también restringe la autofecundación. En la evolución de las plantas, hubo una alta necesidad de heterosporía porque surgió independientemente en varios grupos de plantas vasculares sin semilla (e.g. Selaginella y Azolla) e incluso entre musgos.

A medida que avanza la trayectoria evolutiva de la heterosporía, algunas megasporas no salen de la planta madre y en su lugar germinan ahí, esperando la fertilización de un microgametofito cercano: un paso hacia las primeras semillas. Los gametofitos masculinos se vuelven tan pequeños que pueden transportarse fácilmente como un todo. Los gametofitos masculinos enteros, en lugar de solo gametos, comienzan a ser una etapa móvil, este es el origen de la polinización.

Figura\(\PageIndex{2}\): Ciclo de vida heterosporico con esporofitos dioicos. ¡Los ciclos de vida de las plantas pueden volverse bastante complejos! En las plantas dioicas, se producen microsporangios en el microsporófito y megasporangios en el megasporófito. En plantas monoicas, microsporangios y megasporangios se producen sobre el mismo esporofito. Si se producen dos tipos diferentes de esporangios (mega y micro), el ciclo de vida es heterosporico. Texto descriptivo: En este diagrama, un microsporofito produce microsporas que se convierten en microgametofitos que producen espermatozoides. Un megasporófito produce megasporas que se convierten en megagametofitos que producen huevos. La fertilización ocurre y produce un mega- o micro- esporófito. Diagrama de Peter Coxhead, Dominio público, vía Wikimedia Commons.

Hacerse más grande: crecimiento secundario y transición de semillas a esporas

Cuando las plantas desarrollaron crecimiento secundario, un tipo de crecimiento que permitió la expansión lateral y acumulación de tejido leñoso, pudieron crecer mucho más. No obstante, estos gigantes se enfrentaron a un nuevo problema. Los animales grandes como elefantes, leones y ballenas tienden a producir un pequeño número de crías pero aumentan el cuidado infantil para asegurar la supervivencia. Otra estrategia, generalmente empleada por organismos más pequeños, es producir un gran número de crías con baja inversión en cada una (como la mayoría de las esporas de hongos), aunque la mayoría de ellas no sobrevivirán (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): Esta imagen muestra un elefante reproduciéndose utilizando dos estrategias diferentes. Si bien podemos estar familiarizados con el primer elefante, el segundo tipo de elefante no existe. ¿Por qué podría ser esto?

Imagínese estas plantas de esporas grandes y secundarias espesantes: fabricaron miles de millones de esporas con pocos nutrientes o protección para la descendencia en desarrollo. Naturalmente, solo unos pocos de estos miles de millones sobrevivirían para ser fertilizados. La reproducción de esporas es barata y eficiente, pero los resultados son impredecibles. Peor aún, estos bosques de esporas arbóreas no estaban en absoluto estables: en buenas condiciones accidentalmente, muchas esporas sobrevivirían y producirían esporofitos, que todos comenzarían a crecer simultáneamente y luego se suprimirían entre sí. Pero si las condiciones ambientales son malas, entonces ninguno de los gametofitos sobrevivirá así que no habría nuevos plantones para reemplazar a los árboles viejos.

Las plantas desarrollaron una solución a este acertijo: la semilla. La idea de una semilla es ocultar la mayor parte del ciclo de vida heterosporoso dentro de la planta madre. En las plantas semilleras, todo sucede directamente sobre el esporófito progenitor: desarrollo de gametofitos, singamia y crecimiento de esporófitos descendientes. En consecuencia, la megaspora nunca sale del esporangio. Germina en su interior, espera la fertilización y luego el cigoto crece en y embrión, aún dentro del mismo esporangio. Lo que finalmente dejará la planta madre es todo el megasporangio con el megagametofito y el embrión en su interior. Esta es la construcción quimérica de la semilla: esporofitos, megagametofitos, embriones y (en angiospermas) genotipos de endospermo encerrados dentro de una sola estructura.

Todavía queda un problema. ¿Cómo llegarán los espermatozoides al megagametófito y al óvulo retenidos? El objetivo ahora tal vez esté muy por encima del suelo, sobre una rama del árbol gigante. La única solución posible es la polinización. La polinización es la distribución de los gametofitos masculinos enteros, también llamados polen. Las plantas no son capaces de ir físicamente a buscar pareja, por lo que siempre necesitan de un tercero para transportar su polen, generalmente viento o insectos.

Una vez que el polen llega al destino previsto, ¿cómo nadaría entonces el esperma hasta el óvulo? Algunas plantas semilleras excretan una gota de líquido de la parte superior del óvulo (una gota de polen) para crear una conexión fluida entre el grano de polen y el óvulo. Otra herramienta de entrega de esperma, el tubo de polen (Figura\(\PageIndex{4}\)), está hecho de una de las células de grano de polen en algunas plantas. La fertilización con tubo de polen a menudo se llama sifonogamia.

Figura\(\PageIndex{4}\): Fertilización abierta en plantas semilleras (izquierda) con ayuda de líquido extraído por la planta madre; y fertilización con tubo de polen (derecha), o sifonogamia, con la ayuda de tubo de polen que crece a partir de gametofitos masculinos. Entre las plantas semilleras existentes, solo las cícadas y el ginkgo tienen la fertilización abierta.

En consecuencia, las plantas semilleras con el tubo de polen no tienen flagelos en los gametos masculinos; estas células son espermatias: gametos masculinos no móviles. Un tubo de polen permite sólo dos gametos masculinos por gametofito. Los gametos masculinos suelen competir por la fertilización, esto selecciona los mejores genotipos; mientras que en las plantas de semillas superiores, la competencia es entre tubos de polen. El tubo de polen haploide crece dentro de tejido extraterrestre de esporofitos diploides, por lo que este crecimiento es extremadamente lento en muchas plantas semilleras. Sin embargo, las angiospermas hicieron que sus tubos de polen crecieran rápido.

Con todas estas adaptaciones revolucionarias, las plantas semilleras fueron las primeras en colonizar lugares realmente secos y, a su vez, permitieron que todas las demás vidas sobrevivieran en climas áridos. Lee más sobre la evolución de las semillas en este artículo a partir de septiembre de 2020.

Gimnospermas y Angiospermas

Las plantas semilleras están compuestas por dos linajes principales: gimnospermas (es decir, semilla desnuda) y angiospermas (es decir, semilla cubierta). Estos dos linajes representan grandes diferencias en los rasgos de la historia de vida relacionados con las condiciones evolutivas durante las cuales cada uno evolucionó.

La reproducción del gimnospermo difiere de la de las angiospermas en varias formas. En las gimnospermas, el megagametofito está contenido dentro de un óvulo, presente en brácteas expuestas del megastrobilo, donde las semillas se desarrollan y a menudo se liberan pasivamente (aunque algunas son dispersadas por animales). En las angiospermas, el óvulo está contenido dentro de un ovario encerrado. El ovario luego se convierte en un fruto, especializado para la protección y dispersión de semillas. La doble fertilización es un evento clave en el ciclo de vida de las angiospermas, formando un segundo aporte de nutrientes para el embrión en desarrollo (el endospermo), pero está ausente en la mayoría de las gimnospermas. Las estructuras gametofitas se producen en estrobilos separados en gimnospermas, mientras que en las angiospermas, suelen ser parte de la misma flor. El viento juega un papel importante en la polinización en gimnospermas porque el polen es soplado por el viento para aterrizar sobre los conos femeninos. Aunque muchas angiospermas también son polinizadas por el viento, la polinización animal es más común, resultando en síndromes de polinización especializados presentes en las flores.

Atribuciones

Curada y autoría de Maria Morrow, CC BY-NC, utilizando las siguientes fuentes:

• 32.1 Desarrollo y Estructura Reproductiva a partir de Biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.
• 19.1.5 Diversidad y relaciones evolutivas de las plantas desde la biología por John. W. Kimball (con licencia CC-BY)
• 7.5 El origen de los árboles y semillas de la introducción a la botánica de Alexey Shipunov (dominio público)