7.2.2: Coníferas y Gnetófitos

Objetivos de aprendizaje

• Utilizar características morfológicas y rasgos de historia de vida para distinguir las coníferas de otras plantas.
• Conectar las adaptaciones de coníferas a ambientes secos y/o fríos.
• Identificar estructuras y fases en el ciclo de vida de Pinus; conocer su ploidía.
• Utilizar características morfológicas y rasgos de historia de vida para distinguir los gnetofitos de otras plantas.
• Describir los rasgos que comparten los gnetofitos con las angiospermas.

Aunque los gnetofitos han sido difíciles de ubicar, filogenéticamente, estudios genéticos recientes los colocan como hermanas de las Pináceas (familia del pino, emergiendo de dentro de las coníferas. Vea este artículo de acceso abierto para un trabajo genético reciente sobre las relaciones evolutivas entre gimnospermas.

Coníferas

Las coníferas son el linaje más rico en especies de gimnospermas. A partir del registro fósil, pensamos que había más de 20 mil especies de coníferas. Sin embargo, su diversidad disminuyó con los dinosaurios. Actualmente, hay alrededor de 600 especies existentes. Estas increíbles plantas representan algunos de los organismos más antiguos, altos y masivos del planeta. Aunque actualmente son bajas en diversidad, estas increíbles plantas constituyen el 30% de los bosques de la Tierra.

Las coníferas son las más conocidas y económicamente importantes entre las gimnospermas. Las coníferas incluyen el más grande y el más antiguo de todos los organismos vivos. Una secoya (Sequoia sempervirens) que crece en California tiene casi 400 pies (122 metros) de altura. Pinos bristlecone (Pinus longaeva, Figure\(\PageIndex{1}\)) que crecen en las montañas del este de California algunos tienen más de 5,000 años de antigüedad. Sequioas gigantes (Sequiadendron giganteum) La mayoría son árboles templados de hoja perenne, pero algunos son caducifolios, como el alerce (Larix) y la secoya del amanecer (Metasequoia). El tallo tiene una gran cantidad de xilema, un pequeño corcho y médula diminuta. Las semillas se distribuyen por el viento y los animales.

Figura\(\PageIndex{1}\): Un pino eristlecone en las Montañas Blancas de California. Gnarly, CC BY-SA 2.0, vía Wikimedia Commons

Nota: La Pinaceae es actualmente la familia más grande de coníferas, por lo que muchos de los ejemplos para este grupo de gimnospermas serán del género tipo Pinus (pinos).

Hojas Xerofíticas en Coníferas

Las hojas xerofíticas están adaptadas para soportar condiciones de sequía. En las coníferas, vemos una amplia gama de hojas xerofíticas con diferentes morfologías que pueden ser moldeadas por su entorno local. Considere las hojas de la secoya costera y la secuoya gigante (Figura\(\PageIndex{2-3}\)). Aunque estos dos árboles pertenecen a diferentes géneros, Sequoia y Sequoiadendron, respectivamente, son taxones hermanos. Sin embargo, la secoya costera se ha adaptado a la vida en la costa, donde la secuoya gigante ha evolucionado en bosques interiores de mayor elevación con condiciones climáticas mucho más extremas. ¿Cómo se puede ver esto en la estructura de sus hojas?

Figura\(\PageIndex{2}\): La imagen de la izquierda muestra el lado adaxial (superior) y la imagen de la derecha muestra el lado abaxial (inferior) de las hojas de secoya costera. Tenga en cuenta que, particularmente en la foto de la izquierda, las hojas se ven brillantes. Esto se debe a la presencia de una cutícula gruesa. Los estomas también se concentran en la parte inferior de la hoja, como lo indica la flecha negra en la imagen de la derecha. Se agrupan en dos hileras plateadas en cada hoja, llamadas floración estomática. Sin embargo, para las hojas xerofíticas, éstas son relativamente planas, con una relación de superficie a volumen bastante estándar. Fotos de Maria Morrow, CC-BY 4.0.

Figura\(\PageIndex{3}\): Estas hojas gigantes de secuoya fueron recuperadas de un árbol plantado en un ambiente costero, por lo que las d iferencias aquí representan la historia evolutiva, por sí solas. Al igual que la secoya costera, estas hojas brillantes tienen una cutícula gruesa. La gran diferencia a tener en cuenta es el grosor de estas hojas, manteniendo una relación de superficie a volumen mucho menor que la secoya costera. Lo segundo a tener en cuenta es la orientación de las hojas. Se mantienen mucho más estrechamente juntos, reduciendo la exposición al medio ambiente más amplio. En la imagen se indican dos estomas, aunque hay muchos. Están presentes tanto en superficies foliares adaxiales como abaxiales. Foto de Maria Morrow, CC-BY 4.0.

Figura\(\PageIndex{4}\)), una cutícula gruesa rodea el exterior, recubriendo la epidermis. Debajo de la epidermis hay varias capas de pequeñas células fuertemente empaquetadas: la hipodermis. Los estomas están hundidos, localizados dentro de la hipodermis. Bajo la hipodermis se encuentran las células mesófilas altamente invagadas. Más al interior se encuentra un anillo suberizado de células llamado endodermis, al igual que en la raíz, que rodea el tejido vascular. El tejido transfusional se localiza entre la endodermis y el tejido vascular.

También hay canales de resina que hacen sonar la aguja, apareciendo como agujeros rodeados de pequeñas celdas. Estos secretan resina para proteger a la planta. La resina es un fluido pegajoso rico en compuestos que protegen a la planta. Fluye a través de canales en los tallos, raíces y hojas y puede precipitarse para llenar una herida. La resina puede engullir las partes de la boca de los insectos herbívoros, ofrecer defensa química contra bacterias y hongos patógenos, y endurecerse para cerrar la herida (como una costra).

Figura\(\PageIndex{4}\): La mayoría de las agujas de pino que ves en botánica son planas por un lado, sin embargo, también vienen en redondo. Los tejidos de esta hoja xerofítica están etiquetados en el diagrama. La epidermis es una sola capa en el exterior, recubierta por una cutícula gruesa. Debajo de la epidermis, hay varias capas de células similares pequeñas y apretadas (hipodermis). Dentro de la región hipodermis, hay estomas hundidos. Los canales de resina parecen grandes agujeros y están presentes periódicamente alrededor de la sección transversal cerca de la hipodermis. Las células mesófilas altamente invagadas se encuentran entre la hipodermis y la endodermis. La endodermis es un solo anillo de células que rodea el tejido vascular. Dentro de la endodermis, hay un solo haz vascular rodeado de tejido transfusional. Imagen de Fayette A. Reynolds M.S., Dominio Público con etiquetas agregadas por Maria Morrow.

Reproducción en Coníferas

A diferencia de otras gimnospermas, las coníferas son monoicas, lo que significa que los megastrobili y los microstrobili se producen en la misma planta. En general, los megastrobili tienden a ser más grandes y de mayor duración, mientras que los microstrobili son más pequeños y efímeros, desintegrándose después de que se dispersa el polen (ver Figura\(\PageIndex{5-6}\)). Algunas coníferas, como los enebros (Juniperus) y los tejos (Taxus), carecen de conos leñosos y tienen escamas carnosas. En total, el ciclo de vida de las coníferas tarda hasta dos años. Las coníferas no tienen espermatozoides flagelados; sus gametos masculinos no móviles (espermatias) se mueven dentro de un tubo de polen largo y de rápido crecimiento.

Figura\(\PageIndex{5}\): Las dos imágenes anteriores muestran los estrobilos del género Pinus. En la primera imagen, un cono de semilla de un pino Jeffrey no tiene brácteas visibles pero sí muestra un umbo puntiagudo (B) en la punta de la escama ovífera (A). Marcas duales donde se desarrollaron dos semillas en cada escala (C). Los pinos tienden a formar megastrobili leñosos (conos de semillas) que se descomponen lentamente, el que se muestra en la foto probablemente tenga más de un año. En contraste, la segunda imagen muestra un cúmulo de microstrobili. Son pequeños con escamas de papel que se caerán después de que el polen se haya dispersado. Primera foto de Maria Morrow, CC-BY 4.0. Segunda foto de Beentree, CC BY-SA 3.0.

Los conos femeninos son más grandes que los machos y se colocan hacia la parte superior del árbol; los conos pequeños machos se encuentran en la región inferior del árbol. Debido a que el polen es derramado y soplado por el viento, esta disposición dificulta que un gimnosperma se autopolinice.

Figura\(\PageIndex{6}\): Esta imagen muestra el ciclo de vida de una conífera. El polen de los conos masculinos sopla hacia las ramas superiores, donde fertiliza los conos femeninos. Se muestran ejemplos de conos hembra y macho. Texto descriptivo: El ciclo de vida de las coníferas comienza con un árbol maduro, el cual se denomina esporófito y es diploide (2n). El árbol produce conos machos en las ramas inferiores y conos hembra en las ramas superiores. Los conos machos producen granos de polen que contienen dos núcleos generativos (espermatozoides) y un núcleo tubular. Cuando el polen aterriza en una escala femenina, crece un tubo de polen hacia el gametofito femenino, el cual consiste en un óvulo que contiene la megaspora. Tras la fecundación, se forma un cigoto diploide. Las semillas resultantes se dispersan, y crecen hasta convertirse en un árbol maduro, terminando el ciclo. Tanto el cono macho como el hembra están formados por hileras de escamas, pero el macho el cono hembra es redondo y ancho, y el cono macho es largo y delgado con escamas más delgadas. (crédito “femenino”: modificación de obra por “Geógrafo”/Wikimedia Commons; crédito “masculino”: modificación de obra de Roger Griffith)

Conos de Semilla

El megastrobilus, o cono semilla, está compuesto por megasporofilas dispuestas en espiral llamadas escamas ovulíferas (Figura\(\PageIndex{7}\)). Cada escala produce dos megasporangios, que contienen un megasporocito diploide (también llamado célula madre de megasporo). Cada megasporocito sufre meiosis. Sólo una de las cuatro células producidas sobrevivirá para convertirse en un megagametófito haploide y las otras tres morirán. El megagametofito es parte del óvulo y contiene archegonia, cada una con un óvulo en su interior (Figura\(\PageIndex{8}\)). El megagametofito se retiene dentro del megasporangium, el cual se convierte en el nucello. Rodeando al nucello se encuentra el tegumento, que inicialmente es continuo con la escala ovífera y tiene una pequeña abertura llamada micropilo.

Figura\(\PageIndex{7}\): Micrografía de una sección longitudinal a través de un Pinus megastrobilus añoso, etiquetada de la siguiente manera: A=Escala ovulífera, B=Megasporangium, C=Eje cónico. Muchas escamas ovíferas rodean el eje del cono. Cada escala tiene un megasporangium en su base, donde se conecta con el eje. Escala=1.0mm. Imagen de Jon Houseman, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{8}\): La primera imagen es una micrografía de un óvulo de Pinus, etiquetado de la siguiente manera: A=Gametofito, B=Célula de huevo, C=Micropilo, D=Integumento, E=Megasporangium. El tegumento recubre el exterior con un pequeño agujero en la punta (micropilo). Dentro del tegumento se encuentra el megasporangium. El megasporangio rodea al gametofito, que tiene dos óvulos dentro de él, en el extremo más cercano al micropilo. Escala=0.8mm. La segunda imagen es una vista más cercana, mostrando los huevos dentro del megagametofito, etiquetados de la siguiente manera: A=Célula de huevo, B=Núcleo de huevo. Los huevos son grandes y uno tiene un núcleo visible. Escala=0.31mm. Imágenes de Jon Houseman, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

Conos Polen

Los microstrobili (conos de polen) se forman a partir de microsporofilas superpuestas que portan microsporangios múltiples. Dentro del microsporangium, se encuentran microsporocitos (también llamados células madre de microsporas), células diploides que se someten a meiosis para producir microsporas haploides. Las microsporas crecen por mitosis en microgametofitos, también conocido como polen, dentro del microsporangium. El microgametofito en las gimnospermas es el grano de polen “alado” de cuatro células.

Dentro del grano de polen (Figura\(\PageIndex{9}\)), hay una célula generativa, una célula tubular y dos células protaliales. A ambos lados del grano de polen, dos estructuras en forma de alas llamadas sacos de aire pueden ayudar a orientar el grano de polen hacia el óvulo.

Figura\(\PageIndex{9}\): La primera imagen es una sección larga a través de un microestróbilo de pino que muestra dentro de un microsporangio. Cada microsporangio se produce sobre una estructura similar a una hoja llamada microsporófila que emerge del eje del cono. Dentro del microsporangium son visibles muchos granos de polen maduros. Se puede decir que los granos de polen están maduros a esta ampliación por la presencia de los sacos de aire. En la segunda imagen, vemos una imagen más cercana de los granos de polen. Los dos sacos de aire similares a orejas flanquean las cuatro celdas encerradas en el centro: la celda tubular, la célula generativa y dos células protaliales. La célula tubular ocupa la mayor parte del espacio interno y su núcleo es aproximadamente del mismo tamaño, si no un poco más grande, que toda la célula generativa. Las dos células protaliales son comprimidas contra el borde opuesto a los sacos de aire y no son realmente distinguibles en esta imagen. Fotos de Maria Morrow, CC-BY 4.0.

Un grano de polen se transportará al viento y, si tiene suerte, aterrizará sobre un cono de semilla. El cono de semilla tiene una gota de líquido azucarado (una gota de polen) que secreta, luego se retrae, tirando del polen hacia el óvulo. Esto estimula a la célula tubular a germinar un tubo de polen, mientras que la célula generativa se divide por mitosis para producir dos espermatias (sin flagelos). Estas espermatias viajan con el tubo de polen, a través del micropilo, y hacia un archegonio donde se fertilizará un óvulo (Figura\(\PageIndex{10-11}\)). ¡Tarda aproximadamente un año para que el tubo de polen crezca y migre hacia el gametofito femenino! Cuando ocurre la fertilización, el micropilo se cierra y el tegumento se convierte en la capa de la semilla.

Figura\(\PageIndex{10}\): Esta serie de micrografías muestra gametofitos de gimnosperma masculinos y femeninos. (a) Este cono macho, mostrado en sección transversal, tiene aproximadamente 20 microsporofilas, cada una de las cuales produce cientos de gametofitos masculinos (granos de polen). (b) Los granos de polen son visibles en esta microsporófila única. (c) Esta micrografía muestra un grano individual de polen. (d) Esta sección transversal de un cono hembra muestra porciones de aproximadamente 15 megasporofilas. e) El óvulo se puede ver en esta megasporófila única. (f) Dentro de este óvulo único se encuentran la célula madre de megasporo (MMC), el micropilo y un grano de polen. Texto descriptivo: La parte a muestra una sección transversal de un cono macho, el cual es ovalado con un fondo aplanado. Una estructura similar a un tallo se extiende por la mitad, y las microsporofilas oblongas irradian desde ambos lados. El migrograma b muestra un reventón de un microesforfilo, el cual está lleno de granos redondos de polen. La micrografía C muestra un reventón de un grano de polen, el cual es ovalado con dos lóbulos y se asemeja a Mickey Mouse. La parte D muestra una sección transversal de un cono hembra, que es similar en forma al cono macho pero con una estructura central más ancha. Las megasporofilas irradian desde ambos lados de esta estructura. En la base las megasprófilas son estrechas, y las se ensanchan en una forma aproximada de diamante. La parte E muestra una explosión del megasprófilo, el cual tiene un óvulo ovalado en su base. La parte F muestra una reventón del óvulo. La célula madre de megasporas está en el centro. Una abertura llamada micropilo permite la entrada del tubo de polen desde la base. (crédito: modificación de obra de Robert R. Wise; datos de barra de escala de Matt Russell)

Figura\(\PageIndex{11}\): El megastrobilo antes (izquierda) y después (derecha) de la fertilización. En el cono no fertilizado de la izquierda, hay un óvulo encima de cada escama ovífera. En el cono fertilizado de la derecha, el óvulo se ha convertido en semilla, el cono se ha vuelto más woodier y se ha reducido la bráctea estéril. Imagen de Nefronus, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

El cigoto crecerá y se desarrollará como un embrión dentro de la semilla, nutrido por el tejido megagametofítico, así como el nucello (Figura\(\PageIndex{12}\)). Las escamas de los conos se cierran durante el desarrollo de la semilla. El desarrollo de semillas lleva otro de uno a dos años. Una vez que la semilla está lista para ser dispersada, las brácteas de los conos femeninos se abren para permitir la dispersión de la semilla; no se produce formación de frutos porque las semillas de gimnosperma no tienen cobertura. La semilla será dispersada por el viento o los animales y germinará para crecer una vez más hasta convertirse en un pino diploide.

Figura\(\PageIndex{12}\): Una sección longitudinal a través de una semilla de pino fertilizada. El embrión se está desarrollando dentro del integumento, etiquetado de la siguiente manera: A=Casquillo radicular, B=Tegumento, C=Eje hipocotilo-raíz, D=Meristemo apical de Disparar, E=Cotiledones. El tegumento forma la capa externa, rodeando al embrión. El embrión tiene un casquete radicular en un extremo, conectado al meristemo apical del brote por el eje hipocotilo-raíz. Dos cotiledones en forma de brazo flanquean el meristemo apical del brote. Escala=1.3mm. Foto de Jon Houseman, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

El ciclo de vida completo

\(\PageIndex{1}\)El video es una animación narrada extremadamente útil del ciclo de vida del pino. Deberías ver este video o algún otro recorrido del ciclo de vida del pino antes de intentar interpretar el diagrama complejo (Figura\(\PageIndex{13}\)).

Video\(\PageIndex{1}\): A narrated video of the pine life cycle, sourced from Youtube.

Figura\(\PageIndex{13}\): Este es un diagrama ilustrado del ciclo de vida del pino. Comenzando en la parte inferior de la imagen, hay un pino. Este es el esporófito maduro (2n). Producirá tanto conos de semillas como conos de polen porque es monoica. Los conos de semillas producirán dos megasporangios en cada escala ovífera, cada uno rodeado por un tegumento. Dentro del megasporangium, una célula madre megasporosa (2n) se somete a meiosis para producir cuatro megasporas (n). Tres mueren y uno permanece, desarrollándose por mitosis en el megagametofito. El megagametofito produce dos archegonias, cada una con un huevo. Esta trayectoria se produce a través del centro del diagrama. Saltando de nuevo al cono de polen, se producen microsporangios en cada microsporófila del cono de polen. Inicialmente, se rellenan con células madre de microsporas (2n) que luego se someten a meiosis para producir microsporas (n). Estas microsporas crecen por mitosis (aunque solo dos rondas) en microgametofitos de 4 células: el polen. Cada grano de polen está compuesto por dos sacos de aire en forma de oreja en el exterior, una célula tubular grande, una pequeña célula generativa y dos diminutas células protaliales. Los granos de polen maduros se dispersan en el viento para sembrar conos donde la célula tubular formará un tubo de polen en el megagametofito al ingresar a través de un hueco en el tegumento llamado micropilo. La célula generativa se divide para producir a los espermatozoides, que viajan por el tubo de polen para fertilizar un óvulo. Una vez fertilizado, el tegumento se cierra formando la capa semillera. El embrión se desarrolla dentro de la semilla, consumiendo el megagametofito y el megasporangio (ahora llamado el nucello) a medida que crece. La semilla se dispersa y, si se encuentra en las condiciones adecuadas, el embrión emerge de la cubierta de la semilla y se desarrolla en un esporófito maduro. Diagrama de Nikki Harris CC BY-NC con etiquetas agregadas.

Gnetófitos

Los gnetófitos son un pequeño grupo con solo tres géneros que, a excepción de sus hojas opuestas, no parecen en absoluto similares: Ephedra, Welwitschia y Gnetum. La efedra son arbustos sin hojas del desierto en forma de cola de caballo, los gnetum son árboles tropicales y la Welwitschia son extrañas plantas del desierto que forman dos hojas grandes de crecimiento continuo (Figura\(\PageIndex{14}\)). Los gnetófitos representan un grupo anatómica y genéticamente difícil de clasificar. Tienen varios rasgos en común con las angiospermas, como elementos vasculares en el xilema, doble fertilización y una cobertura sobre sus semillas. Incluso sus hojas son parecidas a angiospermas, con venación en red. Sin embargo, estos rasgos evolucionan convergentemente, lo que significa que las angiospermas y los gnetofitos desarrollaron estos rasgos por separado. Genéticamente, estudios recientes han colocado a los gnetófitos como grupo hermano de las Pináceas (familia de los pinos) dentro de las coníferas. Esto significaría que los pinos, abetos y abetos están más estrechamente relacionados con gnetofitos extraños como la efedra que con otras coníferas como las secuoyas, cedros y tejo del Pacífico. Sin embargo, la verdadera naturaleza de esta relación evolutiva sigue siendo turbia y polémica.

Figura\(\PageIndex{14}\): Estos tres géneros de plantas representan los gnetófitos: Ephedra (izquierda), Gnetum (centro dos) y Welwitschia (derecha). La efedra tiene tallos delgados con hojas escamosas. Gnetum tiene hojas grandes y planas en plantas muy parecidas a angiospermas. Welwitschia solo tiene dos hojas emergiendo una frente a la otra, ningún tallo es visible.

La efedra tiene archegonia, pero en Gnetum y Welwitschia se reducen. Por otro lado, Ephedra y Gnetum tienen doble fertilización, proceso que verás en angiospermas donde ambos núcleos masculinos se fusionan con células del gametofito femenino. La doble fertilización en gnetofitos da como resultado dos embriones competidores, y solo uno de ellos sobrevivirá en la futura semilla.

Tanto Gnetum como Welwitschia tienen elementos vasculares (como angiospermas). Gnetum también tiene hojas opuestas parecidas a angiospermas con venación en red, como el cafeto (sin embargo, esto probablemente sea resultado de la modificación de la venación dicotómica). Los óvulos son solitarios y están cubiertos con un tegumento externo adicional; los gametos masculinos son espermatias moviéndose con el tubo de polen en lugar de nadar (sin flagelos).

Welwitschia es probablemente el más destacado entre los gnetófitos. Solo hay una especie y solo ocurre en el desierto de Namibia. La mejor manera de describir esta planta es una “plántula demasiado crecida”. Tiene un tronco pequeño con dos hojas anchas que tienen venación paralela. El engrosamiento secundario es anómalo, la madera tiene vasos. Esta planta es polinizada por insectos y sus semillas aladas son dispersadas por el viento. La fertilización no es doble, sino que, junto con los tubos de polen, involucra algunas estructuras interesantes: las trompas protaliales que crecen a partir de gametofitos femeninos y se encuentran con tubos de polen.

Características de los Gnetófitos

• Características similares a la angiosperma: elementos de los vasos, doble fertilización, cubiertas de óvulos frutales
• Dioica. Las plantas femeninas tienen óvulos cubiertos, mientras que las plantas masculinas tienen conos de polen.
• Hojas xerofíticas con arreglo opuesto
• Principalmente polinizado por insectos; las semillas de colores brillantes son dispersadas por las aves

Welwitschia mirabilis

Esta extraña planta crece en el desierto de Namibia. Tiene dos hojas grandes que crecen a partir de un meristemo basal. A medida que la planta envejece las hojas se parten y empiezan a parecerse a numerosos tentáculos largos (Figura\(\PageIndex{15}\)). Las puntas de las hojas están harapientas, ya que estas son las partes más antiguas. Las hojas son brillantes y el engaste es seco, lo que indica su naturaleza xerofítica. En el centro, donde se encuentran las dos hojas, las plantas producirán ya sea megastrobili o microstrobili (Figura\(\PageIndex{16}\)).

Figura\(\PageIndex{15}\): Una Welwitschia en el bosque petrificado, al oeste de la localidad de Khorixas, Namibia. Foto de Nanosanchez, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{16}\): Strobili de Welwitschia mirabilis. Los megastrobili (primera foto) son más grandes y redondos, compuestos de megasporofilas fuertemente superpuestas. Los microstrobili (segunda foto) son más pequeños y delgados que los megastrobili. Primera imagen de C T Johansson, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons. Segunda imagen de Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

efedra

Ephedra spp. tienen hojas opuestas similares a escamas producidas en tallos duros y fotosintéticos. Producen megastrobili hinchados que parecen frutos (Figura\(\PageIndex{17}\)), y los microstrobili tienen microsporangios extruidos, haciéndolos parecer amentos (un tipo de inflorescencia producida por algunas angiospermas, (Figura\(\PageIndex{18}\)). Algunas especies de efedra producen alcaloides que han sido extraídos para uso estimulante, incluyendo efedrina y pseudoefedrina.

Figura\(\PageIndex{17}\): Un tallo delgado de efedra que muestra la disposición foliar opuesta de dos hojas escamosas. Las megasporofilas están hinchadas y rojas, haciendo que el megastrobilo parezca frutal. Las semillas se producen dentro de estas estructuras. Texto descriptivo: Los tallos delgados de color verde terminan en estructuras rojas hinchadas que parecen estar separadas en algunos segmentos diferentes. Dos diminutas hojas escamosas que emergen de cada lado de un nodo. Foto de Germán Escorza, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{18}\): Microstrobili de un macho Ephedra viridis. Estas pequeñas estructuras parecen inflorescencias con anteras emergentes. De entre las microsporofilas emergen estructuras ramificadas, coronadas con microsporangios liberando polen. Foto de Stan Shebs, CC BY-SA 2.5, vía Wikimedia Commons.

Gnetum

Gnetum spp. podría confundirse fácilmente con plantas con flores. Producen hojas con venación en red y megastrobili afrutados. Estas plantas están restringidas a áreas tropicales y generalmente toman un hábito arbóreo.

Figura\(\PageIndex{19}\): Gnetum strobili. Las hojas tienen una vena central más grande con venas laterales ramificadas más pequeñas (venación neta). En la primera foto, una planta “hembra” tiene megastrobilus está cubierta de estructuras hinchadas que parecen bayas. Estos eventualmente se enrojecerán, aumentando la similitud de bayas. En la segunda foto, se muestra un microstrobilo delgado sobre una planta “macho”. Estas plantas se parecen mucho a las angiospermas y muy poco a las gimnospermas. Primera foto de BotBLN, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons. Segunda foto de Kembangraps, CC BY-SA 3.0, vía Wikimedia Commons.

Atribución

Comisariada y autoría de Maria Morrow utilizando las siguientes fuentes:

• 19.1.5 Diversidad y relaciones evolutivas de las plantas desde la biología por John. W. Kimball (con licencia CC-BY)
• 26.2 Gimnospermas de Biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.
• 7.6 Spermatophyta — Plantas de Semilla de Introducción a la Botánica por Alexey Shipunov (dominio público)