7.3.1: Flores

Objetivos de aprendizaje

• Identificar los componentes de una flor y a qué verticilo pertenece cada uno.
• Escribir e interpretar fórmulas florales.
• Diferenciar entre flores e inflorescencias.
• Explicar la diferencia entre inflorescencias basadas en racimos y cimosas.

Las flores son conjuntos de hojas altamente modificadas que funcionan para atraer a un polinizador o, si no se usa ningún polinizador animal, para optimizar la dispersión de esporas de alguna manera. A lo largo de la historia evolutiva y la coevolución, esto ha llevado a una increíble diversidad de forma, tamaño, color, olor y casi cualquier otra característica que se te ocurra. Debido a que la mayoría de las plantas son angiospermas y debido a que las flores suelen ser muy diversas, aprender la terminología para describir las flores es un paso importante para aprender a identificar plantas.

Las hojas modificadas en las flores se llaman sépalos, pétalos, estambres y carpelos (Figura\(\PageIndex{1}\)). Estos componentes están dispuestos en verticilos y se adhieren a una zona llamada receptáculo, que se encuentra al final del tallo que conduce a la flor. Este tallo se llama pedúnculo. En el caso de una inflorescencia, donde se producen múltiples floretes en lugar de una sola flor, los tallos que conducen a los floretes se denominan pedicelos (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Este diagrama muestra una sección larga a través de una flor. Partiendo de abajo, hay un tallo llamado pedúnculo. El pedúnculo termina en una región llamada receptáculo, donde están unidas todas las partes de la flor. Los sépalos se encuentran en el exterior de la flor, dos son visibles aquí, con pétalos ubicados justo dentro del anillo de sépalos. Hay cinco pétalos visibles. Dentro de los pétalos, seis estambres rodean un pistilo central (compuesto por carpelos fusionados). Diagrama de Nikki Harris CC BY-NC con etiquetas agregadas.

Figura\(\PageIndex{2}\): Imagen de una inflorescencia de Allium. Muchos floretes pequeños sobre tallos (pedicelos) emergen de un punto central en la punta del pedúnculo. En este cruce, se pueden ver hojas de papel (brácteas). Estas operaciones están etiquetadas en un boceto (segunda imagen). Foto de ramazan_murtazaliev, CC-BY-NC. Croquis de Maria Morrow, Dominio Público.

Los caracteres generales que tiene una flor son la morfología del verticilo, el sexo, la merosidad, la simetría y la posición del ginecio. La merosidad es simplemente el número de partes en cada verticilo de una estructura vegetal, ya sea el número de sépalos, pétalos en una corola o el número de estambres. Cada uno de estos personajes se discutirá a continuación.

Verticilos

El verticilo más externo de una flor se llama cáliz y está compuesto por sépalos. Dentro del cáliz se encuentra la corola, que se compone de pétalos. Los sépalos suelen ser más pequeños y menos coloridos que los pétalos, pero esta regla general puede ser engañosa. Por ejemplo, los lirios y tulipanes tienen sépalos y pétalos idénticos (llamados tépalos, estos se pueden ver en los floretes de la Figura\(\PageIndex{2}\)). La única manera de distinguir entre ellos es por ubicación: ¿Qué verticilo está en el exterior?

El Perianto: Cáliz y Corolla

Juntos, el cáliz y la corola se llaman perianto (peri- significado alrededor, anth- que significa flor; Figura\(\PageIndex{3}\)). El cáliz es el verticilo más exterior de la flor. En la mayoría de los coses, los sépalos no son vistosos, carecen de colores brillantes y suelen ser más pequeños, y en su lugar cumplen una función protectora en la flor en desarrollo. La corola es el verticilo justo dentro del cáliz. Los pétalos suelen ser la parte vistosa de la flor, especializada para atraer polinizadores animales.

Figura\(\PageIndex{3}\): Una flor de ranúnculo cerrado (Ranunculus sp.) muestra todo el perianto. Los sépalos son más pequeños y están cubiertos de tricomas largos. Hay cuatro sépalos visibles, aunque un quinto se esconde en el otro lado. Dentro del verticilo sépalo (cáliz), hay cinco pétalos amarillos superpuestos. Estos pétalos forman la corola. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Verticilos Reproductivos: Androecium y Gynoecium

Dentro del perianto se encuentra el androecio (casa del hombre), un verticilo compuesto por estambres. Cada estambre tiene un filamento largo que sostiene sacos de polen llamados anteras (Figura\(\PageIndex{4-5}\)). Cada antera lobulada contiene microsporangios, dentro de los cuales la meiosis de las células madre de microsporas diploides en la antera produce cuatro microsporas haploides. Cada uno de estos se desarrolla en un grano de polen que consiste en dos células: una célula vegetativa más grande (la célula tubular), dentro de la cual hay una célula germinal más pequeña (también llamada célula generativa). En algún momento, dependiendo de la especie, la célula germinal se divide por mitosis para producir 2 espermatias.

Figura\(\PageIndex{4}\): Las cuatro partes principales de la flor son el cáliz, la corola, el androecio y el ginecio. El androecio es la suma de todos los órganos reproductores masculinos, y el ginecio es la suma de los órganos reproductores femeninos. Texto descriptivo: El cáliz (verticilo más externo) está compuesto por sépalos y la corola (dentro del cáliz) está compuesta por pétalos. Estos dos verticilos forman el perianto. En el centro del perianto hay una estructura similar a un jarrón llamada carpiano. Una flor puede tener uno o más carpelos, pero el ejemplo mostrado solo tiene uno. El cuello estrecho del carpiano, llamado el estilo, se ensancha en un estigma plano en la parte superior. El ovario es la parte ancha del carpiano. Los óvulos, o megasporangios, son racimos de vainas en medio del ovario. El androecio está compuesto por estambres que se agrupan alrededor del carpiano. El estambre consiste en un filamento largo similar a un tallo con una antera al final. La antera mostrada es trilobulada. Cada lóbulo, llamado microsporangium, está lleno de polen. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal)

Figura\(\PageIndex{5}\): Un solo estambre que ha sido removido de una flor. El filamento es largo y aplanado. Al final del filamento, hay una antera que se ha dividido parcialmente abierta, liberando granos de polen. Foto de Melissa Ha, CC BY-NC.

Dentro del androecio se encuentra el ginecio (casa de la mujer), que se compone de carpelos. Cada carpiano tiene un ovario en la base donde se alojan los óvulos. Un estilo emerge del ovario y está coronado por el estigma (Figura\(\PageIndex{6}\)), donde se deposita el polen. Un carpiano consiste en un solo ovario, estilo y estigma. A menudo, varios carpelos se fusionan en una sola estructura, conocida como pistilo.

Dentro del óvulo, un megasporangium produce una célula madre de megasporo. La meiosis de la célula madre de megasporas en cada óvulo produce 4 células haploides, una megaspora grande y 3 células más pequeñas que se desintegran. Esta megaspora se desarrolla en el megagametofito, todo dentro del óvulo. Los granos de polen aterrizan sobre el estigma y deben crecer un tubo al estilo para llegar al óvulo y completar la fertilización.

Figura\(\PageIndex{6}\): Todos los verticilos de esta flor de Trillium son visibles en esta imagen. Los sépalos están en el exterior y verdes. Los tres pétalos son de color rosa claro. Hay seis estambres, cada uno con anteras mucho más largas que los filamentos. Los estambres rodean el ovario agrandado de esta flor fertilizada, que está ranurada y pico en una forma extraña. Un estilo corto conecta el ovario con tres lóbulos largos y rizados del estigma. ¿Esta flor es una monocotiledónea o eudicot? Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Flores incompletas

La mayoría de las flores están compuestas por cuatro verticilos. Si todos los verticilos están presentes, se dice que una flor es completa y perfecta. Si falta algún verticilo, la flor está incompleta (Figura\(\PageIndex{7}\)). Si uno de esos verticilos faltantes es el androecio (productor de polen) o el ginecio (productor de semillas), la flor también es imperfecta (Figura\(\PageIndex{8}\)).

Figura\(\PageIndex{7}\): Esta flor de jengibre silvestre (Asarum caudatum) no tiene corola. Está incompleto, pero sigue siendo perfecto. Los sépalos peludos se fusionan en la base, luego se dividen en puntas largas y puntiagudas que se extienden como zarcillos. Estas flores son normalmente de un tinto vino profundo. Foto de mhays, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{8}\): Dibujo de Begonia ynesiae, que tiene flores imperfectas. Las flores o bien tienen un androecio o ginecio pero no ambos. A muestra la estructura palnt general, B muestra flor estaminada (que tiene un androecio pero no ginecium), C y D muestran flores pistiladas (que tiene ginecio pero no androecio). Esta especie lleva el nombre de Ynés Mexía, la primera botánica hembra mexicano-estadounidense. Ella recolectó más de 145,000 especímenes y descubrió más de 500 especies nuevas. Puedes conocer más sobre su vida y trabajo aquí. Imagen de Ynés E. J. Mexía (dominio público).

La evolución parece favorecer (y estar favorecida por) la variabilidad genética. La variabilidad genética es promovida por la reproducción exogamia - sexual entre padres genéticamente diferentes. Apenas por qué la reproducción sexual es tan popular en todo el mundo de los seres vivos sigue siendo una cuestión muy debatida, pero el hecho permanece.

Las plantas, al estar ancladas en posición, tienen un problema especial al respecto. Muchos emplean los servicios de animales (por ejemplo, insectos, aves, murciélagos) para transferir polen de planta a planta. Pero si las flores tienen ambos órganos sexuales, ¿qué es para evitar que el polen fertilice sus propios óvulos? Las plantas han desarrollado una variedad de soluciones. Una de ellas es producir flores imperfectas.

Hay dos tipos de flores imperfectas: las flores estaminadas contienen solo un androecio (Figura\(\PageIndex{9}\)), y las flores carpeladas (o pistiladas) tienen solo un ginecium. Las plantas monoicas tienen ambos tipos de flores imperfectas en la misma planta. Las plantas dioicas tienen flores imperfectas en plantas separadas; es decir, algunas plantas son masculinas, otras femeninas. Los ejemplos incluyen sauces, álamos y palmera datilera. La mayoría de las plantas dioicas utilizan un sistema X-Y de determinación del sexo como el de los mamíferos. Sin embargo, algunas especies utilizan un sistema de relación X a autosoma como el de Drosophila, y muy pocas utilizan un sistema ZW como el de aves y lepidópteros.

Figura\(\PageIndex{9}\): Esta flor de Sirdavidia solannona no tiene ginecium, solo estambres apretados en el centro (una flor estaminada). Esta flor es a la vez imperfecta e incompleta. Foto de Thomas L.P. Couvreur (Institut de Recherche pour le Développement, Montpellier, Francia), CC BY 4.0, vía Wikimedia Commons.

Pero la gran mayoría de las angiospermas tienen flores perfectas; es decir, que contiene órganos sexuales tanto masculinos como femeninos. Entonces, ¿cómo evitan la autofecundación? Muchas plantas tienen genes de autoincompatibilidad para evitar la polinización exitosa entre dos de sus propios gametos. Sin embargo, también existe una solución morfológica: h flores eteromórficas. Las flores son perfectas pero vienen en dos tipos estructurales; por ejemplo

• estambres largos con un estilo corto
• estambres cortos con un estilo largo

Una sola planta tiene un tipo u otro. Si el polinizador tiene lengua corta, se favorece la polinización del primer tipo al segundo, pero no al revés. Las flores heteromórficas no son comunes, e incluso en las familias de angiospermas que las favorecen (por ejemplo, prímula, lino), también suelen estar presentes los mismos mecanismos bioquímicos de autoincompatibilidad que encontraremos en las flores homomórficas.

Fusión dentro y entre espirales

Determinar la merosidad de las flores se complica por la fusión floral. En muchas flores, partes de un solo verticilo floral estarán parcial o completamente fusionadas entre sí. Cuando la fusión es entre partes del mismo verticilo, como los pétalos fusionándose para formar una estructura tubular (una flor sintometalosa), se llama connación. Cuando hay fusión de partes entre verticilos, como el estambre que fusiona los pétalos, se llama adnación.

Una forma frecuente de conexión ocurre dentro del ginecio. En un ginecio apocarpiano, los carpelos son libres. En un ginecio sincarpo, algunas o todas las partes de los carpelos están fusionadas (ver Figura\(\PageIndex{10}\))

Figura\(\PageIndex{10}\): En un ginecio apocarpiano, los carpelos no están fusionados entre sí. El ginecio ilustrado de la izquierda tiene tres carpelos libres. Una sección transversal de los ovarios muestra los óvulos en su interior. El ginecio que se muestra en el centro es sincarpo, con fusión de los ovarios. Una sección transversal del ovario muestra tres conjuntos de óvulos. El gineceo de la derecha es completamente sincarpo con fusión de todas las partes (estigma, estilo y ovario). La sección transversal del ovario se divide en cinco lóculos distintos. Imágenes de Michael G. Simpson. Redibujado y color: Usuario:roro, Dominio público, vía Wikimedia Commons.

Simetría Floral

Las flores que tienen múltiples líneas de simetría (como una estrella de mar) son radialmente simétricas, también llamadas actinomórficas o regulares. Las flores con una sola línea de simetría (como tú) son bilateralmente simétricas, también llamadas cigomórficas o irregulares (Figura\(\PageIndex{11}\)).

Figura\(\PageIndex{11}\): A la izquierda se muestra una imagen de una flor radialmente simétrica. Tiene cinco pétalos que todos irradian desde un punto central, como una estrella. Podemos dibujar muchas líneas de simetría a través de esta flor, donde si doblamos la flor a lo largo de esa línea, los dos lados se alinearían entre sí. (Nota: Puede haber una línea fuera de lugar aquí. ¿Lo puedes encontrar?) A la derecha se encuentra una flor bilateralmente simétrica. Sólo se puede dibujar una línea de simetría a través de esta flor. Al igual que para los humanos, esta flor se refleja de lado a lado, pero no de arriba a abajo ni en cualquier otra dirección. Diagrama de Nikki Harris, CC BY-NC.

Posición de Ovario

Podemos utilizar la ubicación del ovario para distinguir aún más entre flores (Figura\(\PageIndex{12}\)). Si los otros verticilos de la flor se encuentran debajo del ovario (el ovario o los ovarios se parecen un poco a un óvulo o huevos en un nido; Figura\(\PageIndex{13}\)), el ovario es superior (encima del resto de la flor). Esto quiere decir que el resto de las partes de la flor están por debajo del ginecio, por lo que también podemos llamar a esta flor hipógina (debajo del ginecio). Ambos términos describen la misma situación, pero superior se refiere únicamente al ovario mientras que hipogino se refiere a la flor, en general.

En la situación opuesta, los otros verticilos florales se unen en un punto por encima del ovario. En este caso, el ovario es inferior y la flor es epiginosa (encima del ginecio). Como siempre, hay situaciones menos claras. En algunas flores, como en la familia de las rosas, los verticilos florales se unen y se fusionan en un punto por encima del ovario, luego viajan hacia abajo, alrededor y por debajo del ovario como una unidad fusionada. Esta unidad fusionada se llama hipantio. El ovario se denomina semiinferior, ya que se encuentra debajo de las partes no fusionadas de los verticilos florales. Debido a que los verticilos florales viajan alrededor del ovario como el hipantio, la flor es perígina (peri- es decir alrededor).

Figura\(\PageIndex{12}\): The first flower (a) is a drawing of a hypogynous flower. The calyx, corolla, and androecium fuse to the receptacle below the gynoecium. The ovary sits on top of these other whorls, a superior ovary. The central flower (b) is a perigynous flower. The calyx, corolla, and androecium fuse together to form a layer of tissue (hypanthium) that surrounds and fuses with the ovary. The ovary appears to sit below the other whorls, but is surrounded by the hypanthium (fused or not), a semi-inferior ovary. The last flower (c) is an epiogynous flower. The calyx, corolla, and androecium fuse together above the gynoecium. The ovary sits below these other whorls, an inferior ovary. Images by Gustav Hegi (1876–1932), Gustav Dunzinger, Public domain, via Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{13}\): Esta flor tiene ovario superior y se considera hipogina. En la imagen de arriba, vemos dos flores (¡en realidad dos floretes de un umbel subterráneo!) de un fétido adderstongue, Scoliopus bigelovii. El de la izquierda ha arrojado todos los verticilos excepto el gineceo. Esto permite ver cómo se ve el gineceo y dónde se posiciona en el de la derecha. En la flor completa, los sépalos, pétalos y estambres se encuentran todos debajo del ovario, que se asienta en el medio como un óvulo gigante en un nido alienígena. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Inflorescencias

Una inflorescencia es cuando, en lugar de una sola flor, se forman múltiples floretes. Los floretes pueden ser sésiles o unidos por un tallo llamado pedículo. Cuando se encuentran estructuras parecidas a hojas dentro de la inflorescencia, se llaman brácteas. Existe una amplia gama de posibilidades para la estructura y desarrollo de las inflorescencias, aunque la mayoría se pueden dividir en cuatro modelos: a base de racimos, cimosos, panículas e intercalados (Figura\(\PageIndex{14}\)). Dos modelos son los más extendidos.

Las inflorescencias basadas en racimos son en su mayoría monopodiales, teniendo un crecimiento indeterminado. Esto significa que el brote terminal continúa produciendo floretes laterales, nunca formando realmente un florete terminal. La inflorescencia puede ser simple o compuesta (Figura\(\PageIndex{15}\)).

Figura\(\PageIndex{14}\): Cuatro tipos de inflorescencias (de izquierda a derecha): El modelo I (basado en racimos) tiene floretes individuales que emergen en pedicelos del pedúnculo principal. El modelo II (tirsoide o cimosis) presenta racemas que emergen alternativamente del pedículo principal; los floretes terminales son los más antiguos. El modelo III (panícula) tiene racimos ramificados que emergen del pedúnculo principal, pero a diferencia del modelo II, el pedúnculo termina en un flore. y el Modelo IV (intercalado) produce floretes laterales a lo largo del pedúnculo, separados por brácteas, y continúa creciendo.

Figura\(\PageIndex{15}\): Diferentes inflorescencias del Modelo I y sus conexiones evolutivas. Los círculos representan floretes, los círculos más grandes son más antiguos. Los dígitos representan el sistema de codificación simple: la primera posición es el eje principal, la segunda posición son ejes secundarios (pedicelos florales), 1 medias desarrolladas, 0 reducidas. Las inflorescencias compuestas tienen cuatro posiciones de dígitos, para el primer y segundo orden de ramificación. Algunos nombres para estas inflorescencias: 11 raceme, 11/11 racema compuesto, 10 espiga (izquierda) y spadix (derecha), 01 umbel, 01/01 umbel compuesto, 00 cabeza. Todos estos modelos se muestran divergiendo de un modelo central de 11 racimos.

Las inflorescencias cimosas son simpodiales, teniendo un crecimiento determinado. Esto significa que hay un florete terminal que se forma primero, luego otros floretes se producen lateralmente (Figura\(\PageIndex{16}\)). El orden de maduración lateral del florete puede ser una característica de identificación útil.

Figura\(\PageIndex{16}\): Inflorescencias Modelo II. Los círculos representan floretes, los círculos más grandes son más antiguos. Thyrse (izquierda), cyme (arriba a la derecha) y dichasio (abajo a la derecha). El dichasio tiene una flor central atrofiada flanqueada por dos pedicelos largos que tienen cada uno una inflorescencia compuesta con un florete central atrofiado flanqueado por dos pedicelos más largos que terminan en un racimo de floretes. Es fractal. El thyrse tiene un gran florete terminal; cada florete lateral tiene la misma estructura que los floretes laterales en el dichasio. El cime tiene una flor terminal que se abre primero, luego un florete posterior que produce otro florete posterior, que produce otro florete lateral, y así sucesivamente, formando una espiral.

Atribución

Curada y autoría de Maria Morrow, CC BY-NC, utilizando las siguientes fuentes:

• 16.3E Autoincompatibilidad — Cómo las plantas evitan la endogamia, 16.3D Angiosperma Ciclo de Vida, y 19.1.5 Diversidad y Relaciones Evolutivas de las Plantas desde la Biología por John. W. Kimball (con licencia CC-BY)
• 26.2 Gimnospermas y 32.1 Desarrollo y Estructura Reproductiva a partir de Biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.
• 8.2 La flor y el fruto de la introducción a la botánica de Alexey Shipunov (dominio público)

\(\PageIndex{8}\)Leyenda de la figura por Melissa Ha.