7.3.2: Ciclo de Vida de Angiosperma

Objetivos de aprendizaje

• Identificar estructuras y fases en el ciclo de vida de la angiosperma; conocer su ploidía.
• Explicar cómo ocurre la fertilización dentro de una flor.
• Etiquetar una sección transversal de ovario en desarrollo.

Las angiospermas tienen un ciclo de vida complejo. Los gametofitos se han reducido aún más: los anteridios se perdieron en las gimnospermas y la archegonia se perdieron en las angiospermas. Ambos gametofitos ahora están alojados dentro de la flor, una estructura compuesta por hojas altamente modificadas especializadas para la polinización. A partir de las flores se producen frutos, una estructura protectora que (generalmente) se desarrolla a partir de la pared del ovario y se especializa en la dispersión de semillas.

El microgametofito (también conocido como el grano de polen)

El microgametofito se desarrolla y alcanza la madurez dentro de las microsporangias (Figura\(\PageIndex{1}\)). Las microsporangias, que suelen ser biclobuladas, también se denominan sacos de polen. Estos sacos de polen se encuentran en la antera del estambre, que se encuentra al final del filamento.

Figura\(\PageIndex{1}\): Se muestra (a) una sección transversal de una antera en dos etapas de desarrollo. La antera inmadura (arriba) contiene cuatro microsporangios, o sacos de polen. Cada microsporangio contiene cientos de células madre de microsporas que darán lugar cada una a cuatro granos de polen. El tapetum apoya el desarrollo y maduración de los granos de polen. Al madurar el polen (fondo), las paredes del saco de polen se abren y se liberan los granos de polen (gametofitos masculinos). b) En estas micrografías electrónicas de barrido, los sacos de polen están listos para estallar, liberando sus granos. (crédito b: modificación de obra de Robert R. Wise; datos de barra de escala de Matt Russell)

Dentro del microsporangio (saco polínico), muchas células madre de microsporas se dividen por meiosis para dar lugar cada una a cuatro microsporas haploides, cada una de las cuales finalmente formará un grano de polen (Figura\(\PageIndex{2}\)). Una capa interna de células en el microsporangio, conocida como tapetum, proporciona nutrición a las microsporas en desarrollo y aporta componentes clave a la pared del polen. Al madurar, la microsporangios estalló, liberando los granos de polen de la antera.

Cada grano de polen tiene dos coberturas: la exina (más gruesa, capa externa) y la intina (Figura\(\PageIndex{2}\)). La exina contiene esporopollenina, una sustancia impermeabilizante compleja suministrada por las celdas tapetales. El esporopollenino permite que el polen sobreviva en condiciones desfavorables y sea transportado por el viento, el agua o los agentes biológicos sin sufrir daños.

Figura\(\PageIndex{2}\): El polen se desarrolla a partir de las células madre microsporas. El grano de polen maduro está compuesto por dos células: la célula tubular de polen y la célula generativa, que se encuentra dentro de la célula tubular. El grano de polen tiene dos coberturas: una capa interna (intine) y una capa externa (exina). La micrografía electrónica de barrido muestra granos de polen de Arabidopsis lyrata. Texto descriptivo: La célula madre se somete a meiosis para formar una tétrada de células, que se separan para formar los granos de polen. Los granos de polen experimentan mitosis sin citocinesis, resultando en cuatro granos de polen maduros con dos núcleos cada uno. Uno se llama núcleo generativo, y el otro se llama núcleo del tubo de polen. Se forman dos capas proyectivas alrededor del grano de polen maduro, el intino interno y el exino externo. La micrografía muestra un grano de polen, que parece trigo inflado. (crédito “micrografía de polen”: modificación del trabajo de Robert R. Wise; datos de barra de escala de Matt Russell)

Los granos de polen maduros contienen dos células: una célula generativa y una célula tubular de polen. La célula generativa está contenida dentro de la célula tubular de polen más grande. Cuando un grano de polen alcanza el estigma, germina en un tubo de polen. La célula generativa migra con el tubo de polen para ingresar al ovario. Durante su tránsito dentro del tubo de polen, la célula generativa se divide para formar dos gametos (espermatia). Estos, junto con el núcleo tubular (también conocido como núcleo vegetativo), migran por el tubo de polen a medida que crece a través del estilo, el micropilo, y hacia la cámara del óvulo.

En Arabidopsis, el tubo de polen sigue un gradiente de concentración creciente de una pequeña proteína similar a la defensina secretada por los sinergidos (ver El Megagametofito).

El Megagametofito

Dentro del ovario del ginecio se producen óvulos. Los óvulos consisten en un tegumento de doble capa con una pequeña abertura llamada micropilo. El tegumento rodea el megasporangio. Tanto el micropilo como el megasporangio son tejido diploide del esporofito y están conectados a la pared del ovario por una región de tejido llamada funículo. El funículo se conecta a una región del ovario llamada placenta, donde se proporciona soporte nutritivo a la pared del ovario y se suministra al óvulo en desarrollo.

Dentro del megasporangio una sola célula madre de megasporas diploides se divide por meiosis para producir cuatro megasporas haploides. Uno de estos sobrevivirá y tres se desintegrarán. El núcleo de la megaspora superviviente sufre 3 divisiones mitóticas sucesivas. Los 8 núcleos que resultan son distribuidos y divididos por paredes celulares para formar el saco embrionario (Figura\(\PageIndex{3}\)). El saco embrionario está compuesto por 7 células. El óvulo, localizado cerca del extremo micropilar, está flanqueado por 2 células sinérgicas. La célula central grande contiene 2 núcleos polares (una célula dicariota). Las tres células finales son las células antípodas, localizadas en el lado opuesto al huevo y sinergia (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): Fotomicrografía de un ovario de Lilium en la etapa de ocho nucleados. El tegumento rodea el megasporangio, con un hueco en un lado (el micropilo). Dentro del megasporangio se está desarrollando el megagametofito. Se compone de células sinérgicas (en el extremo micropilar) flanqueando un huevo. Hay una vacuola (espacio) en el centro del megagametofito. Los núcleos polares y las células antípodas están en el lado opuesto. Células A-Sinérgicas, B-Vacuola, C-Micropilo, Núcleo D-Polar, Célula E-Antípoda, F-Tegumento. Escala=0.1mm. Jon Houseman, CC BY-NC, vía Wikimedia Commons.

Figura\(\PageIndex{4}\): Como se muestra en este diagrama del saco embrionario en angiospermas, el óvulo está cubierto por tegumentos y tiene una abertura llamada micropilo. Dentro del saco embrionario hay tres células antípodas, dos sinérgicas, una célula central y el óvulo. Texto descriptivo: La ilustración muestra el saco embrionario, el cual tiene forma de huevo. El extremo estrecho, llamado extremo micropilar, tiene una abertura que permite la entrada del polen. Al otro extremo se le llama el final chalazal. Tres células llamadas antipodales se encuentran en el extremo chalazal. El óvulo y otras dos células llamadas sinergidas se encuentran en el extremo micropilar. Dos núcleos polares se encuentran dentro de la célula central en el centro del saco embrionario.

Los sinérgicos ayudan a guiar el tubo de polen para una fertilización exitosa, después de lo cual se desintegran. Una de las espermatias producidas por la célula generadora del polen se fusiona con el huevo para formar un cigoto diploide. Este cigoto crecerá hasta convertirse en el esporófito. El segundo espermático se fusiona con los núcleos polares para producir un endospermo triploide (Figura\(\PageIndex{5}\)). Este evento se llama doble fertilización. El endospermo proporcionará tejido nutritivo adicional para el embrión en crecimiento.

Después de la fertilización, el tegumento cerrará el micropilo y se desarrollará en la cubierta de la semilla, protegiendo la semilla. La pared del ovario se desarrollará en el pericarpio del fruto.

Figura\(\PageIndex{5}\): En angiospermas, un espermatozoide fertiliza el óvulo para formar el cigoto 2n, y el otro espermatozoide fertiliza la célula central para formar el endospermo 3n. A esto se le llama doble fertilización. Texto descriptivo: La ilustración muestra un ginecio similar a un jarrón compuesto por un ovario hinchado en la base y un estilo largo (formando el cuello del jarrón) que termina en un estigma. Un grano de polen se adhiere al estigma. El polen contiene dos células: una célula generativa y una célula tubular. La célula del tubo de polen crece a través del estigma y se introduce en el estilo. La célula generativa viaja dentro del tubo de polen. Se divide para formar dos espermatozoides. El tubo de polen penetra una abertura en el óvulo llamada micropilo. Uno de los espermatozoides fertiliza el óvulo (entre los dos sinergidos) para formar el cigoto. El otro espermatozoide fertiliza dos núcleos polares para formar un endospermo triploide, que se convierte en una fuente de alimento para el embrión en crecimiento. Tres células antípodas permanecen en el otro lado del saco embrionario.

Frutas

Un ovario no fertilizado, como se muestra en la Figura\(\PageIndex{6}\), contiene uno o más óvulos en desarrollo producidos en compartimentos llamados lóculos. Cada óvulo está unido a una región nutricional del ovario llamada placenta por una hebra de tejido llamada funículo. El esporofito apoya el óvulo en desarrollo a través de esta vía tisular. Previo a la fertilización, existe una pequeña brecha en el tegumento llamada micropilo.

Figura\(\PageIndex{6}\): Corte transversal de ovario de Lilium, que muestra A=Gametofito femenino, B=Ovulo, C=Locule, D=Placenta, E=Dissepimento. El ovario tiene tres lóculos, cada uno con dos óvulos en desarrollo. Cada óvulo unido al ovario por una región de tejido llamada placenta. La etiqueta en rojo se agregó a la contribución original de Archivo:Ovario de lilium L.jpg proporcionado por Jon Houseman y Matthew Ford. JonrichField, CC BY-NC, vía Wikimedia Commons.

Después de la fertilización, la pared del ovario se desarrolla en el fruto, rodeando las semillas. En frutos carnosos que utilizan animales para dispersión, como las peras que se muestran en la Figura\(\PageIndex{7}\), esto podría incluir una hinchazón de las células, aumento de la producción de azúcar y un cambio en la pigmentación. Este es el tipo de frutos con los que estamos familiarizados. Sin embargo, todas las flores se convierten en frutos. Los frutos pueden ser secos, puntiosos o de otra manera completamente poco apetitosos, y esto se convierte en muchos frutos que no utilizan la ingestión animal como método de dispersión (más sobre esto en el Capítulo 8.3 Frutas y Dispersión).

Figura\(\PageIndex{7}\): Estas dos imágenes muestran racimos de flores de pera del mismo árbol. El cúmulo de la izquierda se encuentra en una etapa anterior de desarrollo. La corola aún está adherida y los estambres irradian hacia afuera para dispersar el polen. En la imagen de la derecha, la corola se ha caído y las anteras se han marchitado. El cáliz sigue siendo visible y, justo debajo de él, comienzan a hincharse el ovario semiinferior y el hipantio. Eventualmente, éstas se hincharán a muchas veces su tamaño actual y formarán los frutos que conocemos como peras. Fotos de Maria Morrow, CC BY-NC.

El ciclo de vida completo

El ciclo de vida de la angiosperma se muestra en Figura\(\PageIndex{12}\) y Video\(\PageIndex{1}\).

Figura\(\PageIndex{12}\): Diagrama del ciclo de vida de la angiosperma. La polinización y fertilización tienen lugar dentro del ovario. La formación del óvulo se realiza en el lado izquierdo, moviéndose de arriba a abajo. Un óvulo de macrosporas dentro del ovario sufre meiosis, formando 4 núcleos, luego mitosis, formando 8 núcleos pero sólo 7 células: 3 antipodales, dos núcleos polares en la célula central, dos sinérgicos y un óvulo. Se trata del megagametófito maduro (saco embrionario). La formación del grano de polen se realiza en el lado derecho, moviéndose nuevamente de arriba a abajo. Dentro de una de las microsporangias, una “célula madre” de microsporas se somete a meiosis para formar una tétrada de polen. La mitosis ocurre dentro de cada grano de polen para producir una célula generativa y una célula tubular. Este es el microgametofito maduro (polen). En la parte inferior central de la imagen se produce la polinización y la doble fertilización, donde los espermatozoides se fusionan con el óvulo (formando un cigoto) y los núcleos polares (formando el endospermo triploide). La semilla (compuesta por una cubierta externa, un embrión pequeño y un endospermo grande) se desarrolla a través del centro de la imagen, pasando a un esporófito maduro en la parte superior. Diagrama por LadyofHats, Dominio público, vía Wikimedia Commons.

Ver Video\(\PageIndex{1}\) para ayudar a desenredar este complejo ciclo de vida.

Video\(\PageIndex{1}\): Una interpretación digital y narrada del ciclo de vida de la angiosperma. Se obtiene de YouTube.

Atribución

Curada y autoría de Maria Morrow, CC BY-NC, utilizando las siguientes fuentes:

• 32.1 Desarrollo y Estructura Reproductiva y 32.2 Polinización y Fertilización de Biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.
• 8.1 Spermatophyta 2.0 de Introducción a la Botánica por Alexey Shipunov (dominio público)