11.2: Anatomía Interna del Vástago Primario

Objetivos de aprendizaje

• Identificar las estructuras que representan cada uno de los tres sistemas tisulares en tallos.
• Compara la estructura de solenosteles, eusteles y atactosteles.
• Explicar la disposición de trazas foliares, huecos de trazas foliares, trazas de ramas y brechas de trazas

El tallo primario se refiere al tallo herbáceo (no leñoso), que no ha experimentado crecimiento secundario (el crecimiento que produce corteza y madera). Algunas especies (todas monocotiledóneas y algunas eudicotiledóneas) permanecen herbáceas durante toda su vida, manteniendo el tallo primario. Otras especies de eudicotiledóneas inicialmente forman un tallo primario pero luego se vuelven leñosas, reemplazando el tallo primario por el tallo secundario. La anatomía del tallo (estructura interna) se puede examinar a través de secciones longitudinales (cortando el tallo a lo largo) o en secciones transversales (cortando una rebanada del tallo perpendicular a la longitud).

Los tres tipos de tejido están representados en el tallo primario. La epidermis es el tejido dérmico que rodea y protege el tallo. La epidermis típicamente consiste en una capa de células. Una cutícula cerosa en el exterior de estas células limita la pérdida de agua. Las células epidérmicas son las más numerosas y menos diferenciadas de las células en la epidermis. Los poros en la epidermis llamados estomas (singular: estoma) permiten el intercambio de gases. Cada estoma está bordeado por un par de células de guarda, que regulan la apertura estomática. Si bien los estomas están presentes en los tallos, ocurren a mayores densidades en las hojas. Los tricomas son estructuras similares al pelo en la superficie epidérmica. Ayudan a reducir la transpiración (la pérdida de agua por partes aéreas de la planta), aumentan la reflectancia solar y almacenan compuestos que defienden las hojas contra la depredación por herbívoros (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Los tricomas se extienden desde la epidermis de este tallo de Datrua inoxia. Imagen de Silk666 (CC-BY-SA).

El tejido molido llena gran parte del tallo, formando la corteza directamente dentro de la epidermis y la médula (si está presente) en el centro. La porción más externa de la corteza suele ser algunas capas de células de collenquima. El resto de la corteza y médula consiste en células del parénquima. La disposición del tejido vascular en el tallo depende de la especie (ver más abajo).

Las secciones transversales revelan tres posibles arreglos de tejido vascular (estelas) en el tallo. El primer arreglo (solenostele) está presente en unos pocos eudicotes, como el sebo (Tilia). En el solenostele, el tejido vascular aparece como un anillo continuo (cilindro vascular; Figura\(\PageIndex{2}\)). Las regiones interfasciculares (rayos de médula) de las células del parénquima que separan el tejido vascular son, por lo tanto, extremadamente estrechas. El segundo arreglo (eustele) está presente en la mayoría de eudicotes como el girasol (Helianthus) y el ranúnculo (Ranunculus). En el eustele, el tejido vascular se agrupa en distintos haces vasculares dispuestos en un anillo, permitiendo regiones interfasciculares más gruesas entre ellos (Figura\(\PageIndex{3-4}\)). En estos solenosteles y eusteles, el tejido vascular separa el tejido molido en una corteza externa y médula central. El tercer arreglo (atactostele) está presente en la mayoría de las monocotiledóneas, como el maíz (Zea mays) y algunas eudicotiledóneas. En el atactostele, los haces vasculares se encuentran dispersos por todo el tallo (Figura\(\PageIndex{3, 5}\)). Si bien los haces vasculares cerca del exterior del tallo se empaquetan más densamente en esta tercera disposición, su distribución es algo desordenada. No hay distinción entre la corteza y la médula en el tercer arreglo.

Figura\(\PageIndex{2}\): Sección transversal de un tallo común de hierba de San Juan (Hypericum perforatum), ilustrando una solenostele. La epidermis bordea toda la raíz. La médula central (azul verdoso, en el centro) y la corteza periférica (zona estrecha de 3—5 células de espesor justo dentro de la epidermis) están compuestas por células de parénquima. El tejido vascular, que forma el cilindro vascular, está compuesto por xilema (rojo) y tejido de floema (verde, entre el xilema y la corteza) rodea la médula. Imagen de RolfDieterMueller (CC-BY)

Figura\(\PageIndex{3}\): En eusteles (izquierda), los haces vasculares están dispuestos alrededor de la periferia del tejido molido. El tejido del xilema se localiza hacia el interior del haz vascular, y el floema se ubica hacia el exterior. Las fibras primarias del floema cubren los haces vasculares. En los atactosteles (derecha), los haces vasculares compuestos por tejidos de xilema y floema se encuentran dispersos por todo el tejido terrestre.

Figura\(\PageIndex{4}\): Corte transversal de un tallo de girasol (Helianthus), ilustrando una eustele. Los haces vasculares están dispuestos en un anillo. Las regiones interfasciculares entre los haces vasculares son gruesas en comparación con la solenostela, donde eran demasiado delgadas para ser visibles. El tejido molido se separa en una corteza externa y una médula central. La epidermis bordea todo el tallo. Imagen etiquetada de Berkshire Community College Bioscience Image Library (dominio público)

Figura\(\PageIndex{5}\): Sección transversal de un tallo de maíz (Zea mays), ejemplo de un atactostele, con un aumento de 40X. Los haces vasculares están dispersos pero tienen una mayor densidad cerca del exterior del tallo. A diferencia de solenosteles y eusteles, el tejido molido no se separa en médula y corteza. La epidermis bordea todo el tallo. Imagen etiquetada de Berkshire Community College Bioscience Image Library (dominio público)

Las células de tejido embrionario llamadas procambium (ver Meristemas) se divide para producir xilema primario internamente y floema primario externamente. En algunos haces vasculares, algunas células procambiales permanecen y forman el cambium fascicular en el centro del haz vascular. Una vez que el tallo ha terminado de alargarse, las fibras de esclerénquima llamadas fibras de floema primario se producen justo fuera del floema primario. Las fibras primarias del floema de cada haz vascular a veces se llaman tapas de floema (tapas de haz). Si las fibras primarias del floema rodeaban todo el haz vascular, forman una vaina de haz (Figura\(\PageIndex{6}\)).

Figura\(\PageIndex{6}\): Un haz vascular en el tallo de maíz (Zea mays) con un aumento de 400X. El elemento vascular protoxilema maduró antes de los elementos metaxilema del vaso del xilema. Al momento de la madurez, el vaso protoxilema se rompe, dejando un espacio aéreo. Los elementos de tubo de tamizado y las células compañeras forman el floema. La vaina del haz consiste en fibras primarias de floema (fibras de esclerénquima) que rodean el haz vascular. Imagen etiquetada de Berkshire Community College Bioscience Image Library (dominio público)

Los haces vasculares conectan hojas y tallos. Las hebras de tejido vascular que conectan las hojas con el tallo se denominan rastros foliares. Justo encima de los rastros foliares hay porciones de tallo sin tejido vascular llamadas brechas foliares. De igual manera, los rastros de ramas conectan los brotes axilares con el tallo principal, dejando huecos de trazas de ramas justo por encima de ellos (Figura\(\PageIndex{7-8}\)).

Figura\(\PageIndex{7}\): El cilindro púrpura representa el tejido vascular en un tallo. El tejido vascular sale del tallo para ingresar a la hoja, formando un rastro foliar. El espacio sin tejido vascular justo por encima del rastro foliar es la brecha de traza foliar. La traza de rama también produce una brecha de traza de ramificación. Imagen de Melissa Ha (CC-BY).

Figura\(\PageIndex{8}\): Sección longitudinal de una punta de brote de Coleus. Los huecos de trazas foliares son espacios sin tejido vascular justo por encima de los rastros foliares, que son hebras de tejido vascular que se mueven del tallo a la hoja. Los tres sistemas tisulares en este tallo están representados por la epidermis (capa externa de tejido dérmico, no marcada), médula y corteza (tejido molido) y tejido vascular entre la médula y la corteza. En la punta superior se encuentra el meristemo apical del brote. Las hojas de youong (primordios foliares) emergen de ambos lados. Los brotes axilares emergen justo arriba donde cada hoja o primordio foliar se encuentra con el tallo. Imagen de Melissa Ha (CC-BY).

Atribuciones

Comisariada y autoría de Melissa Ha de las siguientes fuentes:

• De 5.4: La raíz de la introducción a la botánica de Alexey Shipunov (dominio público)
• De 30.2 Stems from Biology 2e por OpenStax (licenciado CC-BY)