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12.1: Estructura externa de las hojas

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    Objetivos de aprendizaje
    • Identificar las partes principales de una hoja.
    • Compara hojas pecioladas y sésiles.
    • Distinguir entre filotasas alternas, opuestas y verticiladas.
    • Compara hojas simples, pinnadas compuestas y palmeadas.
    • Compara venación paralela, pinnada y palmada en hojas.
    • Reconocer los márgenes y formas comunes de las hojas.

    Cada hoja suele tener una porción plana y ancha llamada hoja (lámina), que también es la parte más ancha de la hoja (Figura\(\PageIndex{1}\)). Algunas hojas están unidas al tallo de la planta por un pecíolo similar a un tallo y se llaman hojas pecioladas (Figura\(\PageIndex{2}\)). Aunque los pecíolos son estrechos y a menudo se asemejan a tallos, se consideran parte de la hoja. Una hoja peciolada consiste así en la hoja y el pecíolo. Los pecíolos generalmente se adhieren al margen (borde) de la hoja a lo largo de la base, pero en las hojas peltadas, el pecíolo se une debajo de la hoja (Figura\(\PageIndex{3}\)). Las hojas que no tienen pecíolo y están directamente adheridas al tallo de la planta se denominan hojas sésiles (apetioladas) (Figura\(\PageIndex{4}\)). En un tipo especial de hojas sésiles llamadas hojas perfoliadas, el tallo pasa por el centro de la hoja (Figura\(\PageIndex{4}\)). Muchas hojas tienen una nervadura central, que recorre la longitud a lo largo del centro de la hoja. La nervadura central contiene la vena principal (vena primaria) de la hoja así como tejido de apoyo del suelo (collenquima o esclerénquima).

    Las partes de una hoja típica incluyen el pecíolo, la lámina, la nervadura central y el margen.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Una hoja típica de eudicot. Muchas hojas consisten en un pecíolo parecido a un tallo y una hoja ancha y plana (lámina). La nervadura central se extiende desde el pecíolo hasta la punta de la hoja y contiene la vena principal. Las venas adicionales se ramificaron desde la vena media. El margen es el borde de la hoja.
    Hojas pecioladas de geranio. Cada hoja aparece ligeramente arrugada con una mancha oscura cerca de los márgenes.
    En las hojas sésiles, la lámina ancha se adhiere directamente al tallo.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Las hojas pecioladas del geranio consisten en un pecíolo y hoja (lámina). La lámina ancha está unida al pecíolo en forma de tallo. En las hojas sésiles de Aster amellus, la hoja se une directamente al tallo. Imagen izquierda de Melissa Ha (CC-BY), e imagen derecha de Enrico Blasutto (CC-BY-SA).
    Las hojas peltate emergen de una maceta. Los pecíolos largos se adhieren debajo de las hojas redondas.
    Figura\(\PageIndex{3}\): En las hojas peltadas de la caverita, los pecíolos se unen debajo de la lámina foliar, similar a un paraguas. Imagen de Melissa Ha (CC-BY).
    La hoja redonda de lechuga de minero tiene un tallo que pasa por el centro con una pequeña flor blanca en el ápice del tallo.
    Figura\(\PageIndex{4}\): El tallo recorre el centro de la hoja en las hojas perfoliadas de lechuga de minero. Imagen de Wikimediaimages/Pixabay (licencia Pixabay).

    Los apéndices pequeños y verdes que suelen encontrarse en la base del pecíolo se conocen como estípulas (Figura\(\PageIndex{5}\)). Otras estructuras localizadas cerca de la vaina base foliar (típica de gramíneas, lirios y especies afines) y ocrea (típica de la familia del trigo sarraceno, Polygonaceae).

    Tallo verde rojizo con pecíolos en forma de tallo que soportan hojas foliares. En la base de cada pecíolo hay dos estípulas.
    Una hoja de pasto unida al tallo por una vaina, que se envuelve alrededor del tallo.
    Pecíolos que emergen de un tallo. Una estructura transparente envuelve el tallo y un pecíolo.
    Figura\(\PageIndex{5}\): Izquierda: En Hibiscus, dos estípulas pequeñas, estrechas y verdes emergen en la base de cada pecíolo. Medio: Esta brizna de hierba (lámina) está unida a una vaina, que se envuelve alrededor del tallo. Derecha: La ocrea de Persicaria maculosa de la familia del trigo sarraceno está construida con estípulas fundidas. Imagen izquierda de Nadiatalent (CC-BY-SA), imagen media de Harry Rose (CC-BY) e imagen derecha de Martin Olsson (CC-BY-SA).

    Filotaxía

    La disposición de las hojas en un tallo se conoce como filotaxia. El número y colocación de las hojas de una planta variará dependiendo de la especie, presentando cada especie un arreglo característico de las hojas. Los arreglos de las hojas se clasifican como alternas, opuestas o verticiladas (Figura\(\PageIndex{6}\)). Las plantas que tienen solo una hoja por nodo tienen hojas que se dice que son alternas, y las hojas alternas a menudo se enrollan hacia arriba del tallo. En una disposición foliar opuesta, dos hojas surgen en el nodo (con las hojas generalmente conectadas una frente a la otra a lo largo de la rama). Los pares de hojas opuestas pueden mirar todas en la misma dirección, o cada par puede girar a 90\(^\circ\) (decusar). Si hay tres o más hojas conectadas en un nodo, la disposición de las hojas se clasifica como verticilada, y cada verticilo también puede rotar. Cada tipo de filotaxis en espiral tiene su propio ángulo de divergencia.

    Diagramas de hojas alternas, opuestas y verticiladas
    Figura\(\PageIndex{6}\): Tipos de filotaxis (disposición foliar): (a) alternan —con una sola hoja unida a cada nodo, (b) y (c) opuestas— con dos hojas unidas en cada nodo, y (d) verticiladas— con más de dos hojas unidas en cada nodo. Si bien tanto (b) como (c) ilustran disposiciones opuestas, los pares de hojas son perpendiculares entre sí en (b) y alineados en (c).

    Hojas simples y compuestas

    Las hojas pueden ser simples o compuestas (Figura\(\PageIndex{7}\)). En una hoja simple, la hoja es completamente indivisa (Figuras\(\PageIndex{8, 12, 13}\)) —o tiene lóbulos, pero la separación no llega a la nervadura central, como en la hoja de arce. En una hoja compuesta, la lámina foliar está completamente dividida, formando folíolos, como en el árbol de langosta. Cada folleto puede tener su propio tallo pero está unido al raquis. Una hoja palmeamente compuesta se asemeja a la palma de una mano, con folíolos que irradian hacia afuera desde un punto (Figura\(\PageIndex{8}\)). Los ejemplos incluyen las hojas de hiedra venenosa, el árbol de ojo de buey o la familiar planta de interior Schefflera sp. (nombre común “planta paraguas”). Las hojas pinnadas compuestas toman su nombre por su apariencia de pluma; los folíolos están dispuestos a lo largo de la nervadura central, como en las hojas de rosa (Rosa sp.), o las hojas de nogal americano, nuez pecana, fresno o nogal (Figura\(\PageIndex{8}\)). Las hojas trifoliadas, como en trébol o fresa, tienen solo tres folíolos (Figura\(\PageIndex{9}\))

    Comparación de hojas compuestas y simples
    Figura\(\PageIndex{7}\): Hojas compuestas (izquierda) y hojas simples (derecha). Si bien estas plantas parecen similares, cada hoja verdadera tiene un brote axilar arriba. A la izquierda, el brote axilar se encuentra por encima de cada hoja compuesta (pero no cada folleto). A la derecha, cada hoja tiene un brote encima de ella, identificándolas como hojas en lugar de folíolos. Los folletos siempre están en el mismo plano con en una hoja (de tal manera que la hoja es plana), pero este no es el caso de múltiples hojas simples en la misma rama.
    Una variedad de hojas que incluyen (a) hojas de plátano, (b) hojas de castaño de Indias, (c) planta de nogal americano matorral y (d) langosta de miel.
    Figura\(\PageIndex{8}\): Las hojas pueden ser simples o compuestas. En hojas simples, la hoja es continua. La (a) planta de banano (Musa sp.) tiene hojas simples. En hojas compuestas, la hoja se separa en folíolos. Las hojas compuestas pueden ser palmadas o pinnadas. En (b) hojas palmamente compuestas, como las del castaño de Indias (Aesculus hippocastanum), los folíolos se ramifican desde el pecíolo. En (c) hojas pinnadas compuestas, los folíolos se ramifican desde la nervadura central (raquis), como en un matorral nogal (Carya floridana). La (d) langosta de miel tiene hojas dobles compuestas, en las que los folíolos se ramifican por las venas. (crédito a: modificación de obra por “BazzadaRambler” /Flickr; crédito b: modificación de obra de Roberto Verzo; crédito c: modificación de obra de Eric Dion; crédito d: modificación de obra de Valerie Lykes)
    Las hojas de una planta de fresa constan cada una de tres partes (trifoliadas).
    Figura\(\PageIndex{9}\): Las hojas trifoliadas de fresa constan cada una de tres folíolos. Cada valva tiene un margen dentado, que consiste en dientes simétricos. Imagen de Melissa Ha (CC-BY).

    Las hojas simples tienen solo un nivel de jerarquía, mientras que las hojas compuestas tienen dos o más niveles de jerarquía (Figura\(\PageIndex{10}\)). Las hojas pinnadas compuestas con dos niveles de jerarquía son unipinnadas. Aquellos con tres niveles de jerarquía se denominan bipinados (dos veces pinados; doblemente compuestos), y aquellos con cuatro niveles de jerarquía son tripinados. Para las hojas compuestas, un botánico podría describir las características de la hoja en general, así como la forma, el margen y la venación (ver abajo) de los folíolos.

    Una hoja simple, una hoja compuesta con folíolos y una hoja doblemente compuesta con folíolos que se ramifican desde venas secundarias (laterales).
    Figura\(\PageIndex{10}\): Hojas con uno (simple), dos (unipinnadas) y tres (bipinnadas) niveles de jerarquía. La hoja de la hoja simple es continua. En la hoja unipinnada, la hoja se divide en folíolos, los cuales se adhieren a ambos lados de la nervadura central (raquis). En la hoja bipinnada, cada folleto se subdivide adicionalmente. Las líneas punteadas indican la forma de cada nivel, que no es necesariamente la misma para cada nivel.

    Venación

    Las venas foliares son haces vasculares que llegan a la hoja desde el tallo. La disposición de las venas en una hoja se llama patrón de venación. Frecuentemente, hay una o más venas principales (vena primaria) y venas secundarias que se ramifican de ella. Las venas terciarias se ramifican a partir de venas secundarias (F igure\(\PageIndex{11}\)).

    La vena central más grande en un diagrama foliar está etiquetada como primaria. De eso emergen las venas secundarias.
    Figura\(\PageIndex{11}\): La vena principal (primaria) de esta hoja es la vena central más grande. Las venas secundarias emergen de la vena primaria. Las venas terciarias (en las flechas) emergen de las venas secundarias. Imagen modificada de freesvg (dominio público).

    Hay tres arreglos principales de los más prominentes (mayores) de la hoja. Todos ellos pueden correr longitudinalmente (venación paralela, Figura\(\PageIndex{12}\)), pueden ramificarse desde una sola vena media (venación pinnada, Figura\(\PageIndex{8a, 12}\)), o pueden surgir de un solo punto en la base de la hoja (venación palmada; Figura\(\PageIndex{13}\)). La venación paralela se encuentra en monocotiledóneas, y la venación pinnada y palmada es común en eudicotiledóneas. El árbol de culantrillo, ginkgo (Ginkgo biloba), tiene un patrón de venación único en el que cada vena se divide en dos partes similares. Esto se conoce como venación dicotómica (Figura\(\PageIndex{12}\)).

    Hojas anchas en forma de espada de un tulipán, una hoja de tilo en forma de lágrimas y una hoja de ginkgo en forma de abanico.
    Figura\(\PageIndex{12}\): a) Tulipán (Tulipa), monocotiledónea, tiene hojas con venación paralela, con venas que corren por las hojas en la misma dirección. No se cruzan. b) El tilo (Tilia cordata) es una eudicot con venación pinnada y reticulada. Las venas irradian desde la nervadura central, y las venas más pequeñas irradian desde estas.El (c) El árbol de Ginkgo biloba tiene venación dicotómica con venas que irradian desde el pecíolo. Cada una de estas venas se ramifica en dos venas. (crédito una foto: modificación de obra por “Drewboy64”/Wikimedia Commons; crédito b foto: modificación de obra de Roger Griffith; crédito c foto: modificación de obra por “Geishaboy500"/ flickr; crédito abc ilustraciones: modificación de obra de Agnieszka Kwiecień)
    Una hoja con venación palmada. Todas las venas principales se ramifican desde un punto central cerca de la base.
    Diagrama de primer plano de la vena gruesa en la base de la hoja que se ramifica en múltiples venas principales desde un solo punto.
    Figura\(\PageIndex{13}\): En hojas con venación palmada, múltiples venas principales se ramifican desde un punto central, que está cerca de la base de la hoja, de manera similar a como irradian los dedos de la palma de una mano. Imagen izquierda recortada de Maksim (CC-BY-SA) e imagen derecha por Maksim (CC-BY-SA).

    Las venas menos prominentes (menores) de una hoja pueden formar un patrón ramificado en forma de red, lo que se denomina venación reticulada (Figura\(\PageIndex{14}\)). En contraste, las venas menores están dispuestas ordenadamente, formando una estructura escalerada en venación peractual.

    La venación reticulada aparece como una red
    La venación peractual aparece como filas de escaleras
    Figura\(\PageIndex{14}\): Las venas menores pueden demostrar venación reticulada (izquierda) o percorriente (derecha). Imagen izquierda recortada de Katifori E, Magnasco MO (2012) Cuantifying Loopy Network Architectures. PLoS ONE 7 (6): e37994 (CC-BY), e imagen derecha por RoRo (dominio público).

    Márgenes

    El margen describe el contorno de una hoja o folleto simple (Figura\(\PageIndex{15}\)). Las hojas con márgenes lisos se llaman enteras. Aquellos con márgenes irregulares ondulados son ondulados. Las hojas lobadas (lobuladas) pueden ser palmadamente lobadas (con lóbulos delineando el patrón de venación palmada de las venas que surgen de un solo punto en la base de la hoja) o pinnadas lobadas (con lóbulos delineando el patrón de venación pinnadas de venas secundarias que se ramifican a partir de un vena media; Figura\(\PageIndex{16}\)). Las hojas dentadas tienen pequeñas proyecciones (dientes) y hendiduras que no se alinean con la venación. Para las hojas dentadas, los dientes afilados apuntan hacia adelante, como un cuchillo dentado. Para las hojas dentadas, los dientes afilados son simétricos, como los triángulos equiláteros. Para las hojas almenadas, los dientes son redondeados en lugar de afilados.

    Ejemplos de márgenes foliares incluyendo dentado, dentado, lobado y ondulado.
    Figura\(\PageIndex{15}\): Ejemplos de márgenes foliares. Los márgenes ciliados tienen pelos finos. Los márgenes crenados tienen dientes redondeados, los márgenes dentados tienen dientes simétricos y los márgenes denticulados tienen dentadura fina (dientes pequeños). Los márgenes dentados tienen dientes orientados hacia adelante, como una navaja dentada. Los márgenes doblemente dentados son dentados con sub-dientes. Los márgenes enteros son suaves. Los márgenes lobulares están sangrados, pero no a la línea media. Los márgenes serrulados tienen dentados finos. Los márgenes sinuados tienen indentaciones onduladas. Los márgenes espinosos tienen puntas afiladas y rígidas, y los márgenes ondulados de las hojas son ampliamente ondulados de manera irregular. Imagen recortada de McSush/DeBivort (CC-BY-SA).
    Las hojas de roble pinnadas lobadas se asemejan a una pluma
    Las hojas palmeadas se asemejan a una mano o una estrella
    Figura\(\PageIndex{16}\): Las hojas lobuladas tienen indentaciones que coinciden con el patrón de venación. Las hojas de roble (izquierda) son pinnadas lobadas. Las hojas de la derecha son palmadamente lobadas. Imágenes de Melissa Ha (CC-BY).

    Forma

    Hay varias formas generales de hojas (Figura\(\PageIndex{17}\)). La parte más ancha de las hojas ovadas está cerca de la base, mientras que la parte más ancha de las hojas obovadas está cerca del ápice (punta). Si la porción más ancha de las hojas es equidistante desde el ápice y la base, la hoja puede ser elíptica u oblonga. En las hojas elípticas, una sola porción media ancha se estrecha a medida que se acerca al ápice o base. Las hojas oblongas son de manera similar, pero hay una sección más larga en el medio de estas hojas que es uniformemente ancha. Las hojas lineales son largas y delgadas. Las hojas lanceoladas tienen forma de lanza y algo intermedias entre ovadas y lineales.

    Cada una de las seis formas de hoja está representada por una silueta. Son ovadas, obovadas, elípticas, oblongas, lineales y lanceoladas.
    Figura\(\PageIndex{17}\): Seis formas principales de hojas. Las hojas ovadas tienen forma de huevo, pero la base es la porción más ancha. Los obovados tienen forma de huevo, pero la base es la porción más estrecha. Las hojas elípticas tienen un centro ancho y una conicidad en la base y la punta. Las hojas oblongas son alargadas. Las hojas lineales son largas y las hojas lanceoladas tienen forma de lanza. Imagen modificada de McSush/DeBivort (CC-BY-SA).

    La forma de la hoja se puede describir con mayor detalle usando terminología específica que se aplica al ápice foliar (Figura\(\PageIndex{18}\)) y base de la hoja (Figura\(\PageIndex{19}\)). El ápice foliar podría ser redondeado, agudo (formando un ángulo menor de 90º), obtuso (formando un ángulo mayor de 90º), atenuado (ahusándose hasta un punto) o acuminado (curvándose drásticamente hacia adentro hasta un punto estrecho). La base de la lámina foliar podría ser redondeada, aguda, obtusa, truncada (recta), cuneada (en forma de cuña o triangular) o cordada (indentada en el centro, como un corazón al revés).

    Los contornos de las puntas de las hojas representan formas redondeadas, agudas, obtusas, atenuadas y acuminadas.
    Figura\(\PageIndex{18}\): Formas de ápice de cinco hojas. El ápice foliar podría ser redondeado, agudo (formando un ángulo menor de 90º), obtuso (formando un ángulo mayor de 90º), atenuado (ahusándose hasta un punto) o acuminado (curvándose drásticamente hacia adentro hasta un punto estrecho). Imagen modificada por Melissa Ha (CC-BY) de Shipunov (dominio público).
    Los contornos de las bases foliares representan formas redondeadas, agudas, obtusas, truncadas, cuneadas y cordadas.
    Figura\(\PageIndex{19}\): Seis formas de base de hojas. La base de la lámina foliar podría ser redondeada, aguda (formando un ángulo menor a 90º), obtusa (formando un ángulo mayor a 90º), truncada (recta), cuneada (en forma de cuña o triangular), o cordada (indentada en el centro, como un corazón al revés). Imagen modificada por Melissa Ha (CC-BY) de Shipunov (dominio público).

    Hetrophylly

    Heterofila y se refiere a una planta que tiene más de un tipo de hoja. Una planta puede tener tanto hojas juveniles como hojas adultas, hojas de agua y hojas de aire, u hojas solares y hojas de sombra. En el roble vivo de California, las hojas que crecen cerca del suelo tienen dientes afilados, presumiblemente para disuadir a herbívoros como los venados. Las hojas en la parte superior de la planta son demasiado altas para que los herbívoros las alcancen y tienen márgenes enteros. El sicómoro californiano tiene tanto hojas palmeadas lobuladas como pequeñas hojas perfoliadas (Figura\(\PageIndex{20}\)).

    Hojas de sicómoro brillantes, amarillo-verde-amarillentas, palmadas y una hoja más pequeña que carece de pecíolo.
    Figura\(\PageIndex{20}\): El sicómoro de California presenta heterofília debido a que tiene dos tipos diferentes de hojas. El tallo perfora una pequeña hoja circular perfoliada en el centro de la imagen. Las otras hojas más grandes son palmamente lobadas. Imagen de Melissa Ha (CC-BY).

    Atribuciones

    Comisariada y autoría de Melissa Ha utilizando las siguientes fuentes:

    This page titled 12.1: Estructura externa de las hojas is shared under a CC BY-SA 4.0 license and was authored, remixed, and/or curated by Melissa Ha, Maria Morrow, & Kammy Algiers (ASCCC Open Educational Resources Initiative) .