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12.2: Estructura interna de la hoja

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    Objetivos de aprendizaje
    • Describir la estructura interna microscópica de las hojas, incluyendo la epidermis, el mesófilo y los haces vasculares.
    • Comparar las adaptaciones de hojas mesofíticas, hidrófitas y xerofíticas.
    • Identificar las características únicas de las hojas de pino y maíz.
    • Compara las estructuras de las hojas de sol y sombra.

    Organización de Tejidos en Hojas

    Los tres tipos de tejido están representados en hojas. La epidermis representa el tejido dérmico, el mesófilo que llena la hoja es tejido molido, y los haces vasculares que forman las venas foliares representan tejido vascular (Figura\(\PageIndex{1}\)). Estos tres tejidos serán discutidos utilizando una hoja de eudicot que se adapta a una cantidad moderada de agua (hoja mesofítica). Las variaciones en la estructura foliar se discuten más adelante en esta página.

    Un portaobjetos microscópicos etiquetados de una sección transversal a través de una hoja de eudicot
    Figura\(\PageIndex{1}\): Una sección transversal a través de una hoja de eudicot. La epidermis superior es una sola capa de células del parénquima. No hay estomas presentes en la epidermis superior de esta hoja. Debajo de la epidermis, las células (que aparecen rosadas debido a la tinción de los núcleos y cloroplastos) se disponen en columnas, formando la mesófila empalizada. Debajo del mesófilo empalizada se encuentra el mesófilo esponjoso. Las células son aproximadamente del mismo tamaño que la mesófila empalizada, pero hay grandes espacios intercelulares entre ellas. La epidermis inferior es otra capa única de células del parénquima, pero varios estomas (flanqueados por células guardianas) son visibles en esta capa epidérmica. Un haz vascular grande se encuentra en el centro de la hoja. El xilema (teñido de rosa) está en la parte superior y el floema está en la parte inferior. Imagen de Maria Morrow (CC-BY-NC).

    Epidermis

    La capa más externa de la hoja es la epidermis; está presente en ambos lados de la hoja y se llama epidermis superior e inferior, respectivamente. Los botánicos llaman al lado superior la superficie adaxial (o adaxis) y al lado inferior la superficie abaxial (o abaxis). La epidermis ayuda en la regulación del intercambio de gases. Contiene estomas (singular = estoma; Figura\(\PageIndex{2}\)), aberturas a través de las cuales se produce el intercambio de gases. Dos células de guarda rodean cada estoma, regulando su apertura y cierre, y las células de guarda a veces están flanqueadas por células subsidiarias. Las células guardianas son las únicas células epidérmicas que contienen cloroplastos. En la mayoría de los casos, la epidermis inferior contiene más estomas que la epidermis superior debido a que la parte inferior de la hoja es más fría y menos propensa a la pérdida de agua.

    Las células de guardia rodean los estomas ovales con varias ampliaciones.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Visualizados a 500x con un microscopio electrónico de barrido, varios estomas son claramente visibles en (a) la superficie de esta hoja de zumaque (Rhus glabra). Los estomas pequeños, ovalados, están dispersos en la superficie irregular de la hoja. Con un aumento de 5,000x, las gruesas células de protección similares a labios de (b) un solo estoma de berro de arena de hojas de lira (Arabidopsis lyrata) tienen la apariencia de labios que rodean la abertura. En esta (c) micrografía de luz de una hoja de A. lyrata, el par de células de guarda es visible junto con el gran espacio aéreo subomatal en la hoja. Las otras células de la hoja (células mesófilas) tienen forma de huevo. (crédito: modificación de obra de Robert R. Wise; parte c datos de barra de escala de Matt Russell)

    La epidermis suele ser de una capa celular gruesa; sin embargo, en plantas que crecen en condiciones muy calurosas o muy frías, la epidermis puede tener varias capas de espesor para proteger contra la pérdida excesiva de agua por la transpiración. Una capa protectora llamada cutícula cubre la superficie de las células epidérmicas (Figura\(\PageIndex{3}\)). La cutícula es rica en lignina (que le da cierta rigidez) y ceras (que funcionan en la impermeabilización). La cutícula reduce la tasa de pérdida de agua de la superficie foliar. Otras hojas pueden tener pequeños pelos (tricomas) en la superficie foliar. Los tricomas ayudan a disuadir la herbivoría al restringir los movimientos de los insectos, o al almacenar compuestos tóxicos o de mal sabor; también pueden reducir la pérdida de agua al bloquear el flujo de aire a través de la superficie de la hoja (Figura\(\PageIndex{4}\)). Por esta razón, los tricomas (como los estomas) suelen ser más densos en el lado inferior de la hoja.

    Una sección transversal de una hoja de Ligustrum, mostrando una cutícula gruesa en la epidermis superior
    Figura\(\PageIndex{3}\): Una sección transversal a través de la epidermis superior y la porción superior de la mesófila (mesófila empalizada). Encima de la epidermis superior de esta hoja, se ve una capa transparente de cutícula, sellando la parte superior de la hoja. Imagen de Berkshire Community College Bioscience Image Library (dominio público).
    Tricomas en a) sundrew, b) Arabidopsis lyrata (alta con ramas cortas) y c) Quercus marilandica (pelos multipuntas).
    Figura\(\PageIndex{4}\): Los tricomas dan a las hojas un aspecto borroso como en este (a) rocío solar (Drosera sp.). Micrografías electrónicas de barrido de (b) tricomas ramificados similares a árboles en la hoja de Arabidopsis lyrata y (c) tricomas multiramificados, que se asemejan a anenomas marinos, en una hoja madura de Quercus marilandica. (crédito a: John Freeland; crédito b, c: modificación de obra de Robert R. Wise; datos de barra de escala de Matt Russell)

    Mesófilo

    Debajo de la epidermis se encuentran capas de células conocidas como el mesófilo, o “hoja media”. Las células mesófilas contienen muchos cloroplastos y se especializan en la fotosíntesis. El mesófilo de la mayoría de las hojas suele contener dos arreglos de células del parénquima: el parénquima empalizada y el parénquima esponjoso (Figura\(\PageIndex{5}\)). El parénquima empalizada (también llamado mesófilo de empalizada) tiene forma de columna y puede estar presente en una, dos o tres capas. Las células empalizadas se especializan en capturar la luz solar entrante (incluidos los rayos solares inclinados), rotar los cloroplastos hacia la parte superior de la hoja y luego permitirles regenerarse ciclándolos hacia el centro de la hoja. También disminuyen la intensidad de la luz solar para el mesófilo esponjoso. Aunque las celdas empalizadas pueden aparecer apretadas en una sección transversal debido a que hay muchas filas de celdas detrás de las que están en primer plano, en realidad hay un amplio espacio (espacios de aire intercelulares) entre ellas. Debajo del parénquima empalizada se encuentran aparentemente células dispuestas libremente de forma irregular. Estas son las células del parénquima esponjoso (o mesófilo esponjoso). Los espacios de aire intercelulares encontrados entre las células mesófilas facilitan el intercambio gaseoso.

    Ilustración y micrografía electrónica de barrido de una sección transversal foliar, mostrando la empalizada y el parénquima esponjoso
    Figura\(\PageIndex{5}\): El meosphyll a menudo consiste en empalizada y parénquima esponjoso. La Parte A es una ilustración de sección transversal de hoja. Una capa plana de células rectangulares conforman la epidermis superior e inferior. Una capa de cutícula protege el exterior de ambas capas epidérmicas. Un estoma en la epidermis inferior permite la entrada de dióxido de carbono y la salida del oxígeno. Las celdas de protección ovaladas rodean el poro. Intercalado entre la epidermis superior e inferior se encuentra el mesófilo. La parte superior del mesófilo está compuesta por células columnares llamadas parénquima empalizada. La parte inferior del mesófilo está compuesta por un parénquima esponjoso holgado. La Parte B es una micrografía electrónica de barrido de una hoja en la que son visibles todas las capas descritas anteriormente. Las celdas de Palisade miden aproximadamente 50 micrones de alto y 10 micrones de ancho y contienen pequeñas protuberancias, que son los cloroplastos. Celdas esponjosas más pequeñas y de forma irregular. (crédito b: modificación de obra de Robert R. Wise)

    Paquetes Vasculares (Venas)

    Al igual que el tallo, la hoja contiene haces vasculares compuestos por xilema y floema (Figura\(\PageIndex{6-7}\)). Cuando un haz vascular típico del tallo (que tiene xilema interno al floema) ingresa a la hoja, el xilema generalmente mira hacia arriba, mientras que el floema mira hacia abajo. Las células conductoras del xilema (traqueidas y elementos del vaso) transportan agua y minerales a las hojas. Los elementos de tubo de tamizado del floema transportan los productos fotosintéticos de la hoja a las otras partes de la planta. El floema suele estar soportado por un racimo de fibras (esclerénquima) que aumentan el soporte estructural de las venas. Un solo haz vascular, no importa cuán grande o pequeño sea, siempre contiene tejidos de xilema y floema.

    Micrografía electrónica de barrido de un haz vascular ovalado con floema en la parte inferior y células de xilema más grandes en la parte superior.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Esta micrografía electrónica de barrido muestra xilema (células más grandes en la parte superior) y floema (células más pequeñas en la parte inferior) en el haz vascular foliar del berro de arena con hojas de lira (Arabidopsis lyrata). (crédito: modificación de obra de Robert R. Wise; datos de barra de escala de Matt Russell)
    Una sección transversal a través del nervio central de una hoja de eudicot
    Figura\(\PageIndex{7}\): Una sección transversal a través de la vena media de una hoja de eudicot. El tejido del xilema dentro del haz vascular grande está dispuesto en un semicírculo arqueado, con tejido de floema en un arco viajando justo debajo de él. Las paredes celulares gruesas de los vasos grandes del xilema se tiñen de color rojizo, mientras que las células del floema son más pequeñas con paredes celulares delgadas y se tiñen de azul. Hay capas de células de collenquima debajo de la epidermis tanto por encima como por debajo de la vena media. El haz vascular justo a la izquierda de la nervadura central viene más o menos recto hacia nosotros, por lo que es fácil distinguir los tejidos. En contraste, el haz vascular a la derecha de la nervadura central se movía diagonalmente y por lo tanto quedó atrapado en una sección oblicua y se parece más a un frotis. Imagen de Berkshire Community College Bioscience Image Library (dominio público).

    Adaptaciones foliares

    La forma ancha y plana de la mayoría de las hojas aumenta la superficie en relación con el volumen, lo que ayuda a capturar la luz solar; sin embargo, esto también brinda más oportunidades para la pérdida de agua. La anatomía de una hoja tiene todo que ver con lograr el equilibrio entre la fotosíntesis y la pérdida de agua en el ambiente en el que crece la planta. Las plantas que crecen en áreas húmedas pueden crecer hojas grandes y planas para absorber la luz solar como los paneles solares porque la luz solar es probablemente más limitante que el agua. Las plantas en áreas secas deben evitar la pérdida de agua y adaptar una variedad de formas y orientaciones de las hojas para lograr las tareas de duelo de retención de agua y absorción de luz solar. En general, las hojas adaptadas a ambientes secos son pequeñas y gruesas con una relación de superficie a volumen mucho menor.

    En cuanto al agua, existen tres tipos principales de plantas: mesófitas, hidrófitas y xerófitas. Los mesófitos son plantas típicas que se adaptan a cantidades moderadas de agua (“meso” significa medio y “fitos” significa planta). Muchas plantas familiares son mesófitas, como lila, ranúnculo (ranúnculo), rosas, etc. Los hidrofitos crecen en el agua (“hidro” se refiere al agua). Sus hojas son frecuentemente altamente disecadas (profundamente lobuladas) para acceder a los gases disueltos en el agua, y sus pecíolos y tallos tienen canales de aire para abastecer de gases a los órganos submarinos. Los higrófitos (no discutidos más) viven en un ambiente constantemente húmedo, sus hojas se adaptan para liberar rápidamente agua a través de los estomas. A veces incluso excretan gotas de agua a través de los márgenes foliares (guttation). Los xerófitos se adaptan al agua escasa (“xero” se refiere a la sequedad). Los xerófitos se encuentran en desiertos y climas mediterráneos (como en gran parte de California), donde los veranos son calurosos y secos. Las hojas de los mesofitos se llaman mesofíticas, las hojas de hidrófitas se llaman hidrófitas, y así sucesivamente. Ya se describió la estructura de las hojas mesofíticas (Figura\(\PageIndex{1}\)). Adaptaciones en hojas hidrófitas y xerofíticas y discutidas a continuación con más detalle.

    Hojas Hidrófitas

    La estructura de una hoja hidrofítica difiere de una hoja mesofítica debido a las presiones selectivas en el ambiente: el agua es abundante, por lo que la planta está más preocupada por mantenerse a flote y prevenir la herbivoría. Las hojas hidrófitas presentan una fina capa epidérmica y la ausencia de estomas en la epidermis inferior (Figura\(\PageIndex{8}\)). En el mesófilo esponjoso, hay grandes bolsas donde el aire puede quedar atrapado, ayudando a que la hoja flote. Este tipo de tejido de parénquima, especializado para atrapar gases, se llama aerénquima. Esclereidas agudas y ramificadas (astrosclereidas) atraviesan el mesófilo de una hoja hidrófila. Estos proporcionan el soporte estructural foliar, así como la prevención de la herbivoría. El tejido vascular está algo reducido en las hojas hidrófitas.

    Una sección transversal a través de una hoja de nenúfar (Nymphaea)
    Una sección transversal etiquetada de una hoja hidrófila
    Figura\(\PageIndex{8}\): Secciones transversales a través de una hoja hidrófila de Nymphaea (nenúfar) a dos aumentos. La epidermis superior es una fina capa de parénquima con muchos estomas. Debajo de cada estoma, hay una cámara de aire ubicada dentro de la mesófila empalizada (esto hace que sean más fáciles de encontrar). Debajo de la empalizada, el mesófilo es una región mucho más grande de mesófilo esponjoso que en la hoja mesofítica. La mayor parte del espacio es ocupado por grandes bolsas de aire, lo que hace que este tejido sea aerénquima. La epidermis inferior no tiene estomas. Dentro del mesófilo, hay astrosclereidas puntiagudas teñidas de rosa que se han seccionado en diferentes ángulos durante la preparación del portaobjetos. Estos se tiñen de color rosa debido a la lignina en sus gruesas paredes celulares secundarias. Imágenes de Maria Morrow (CC-BY-NC).

    Hojas Xerofíticas

    Las hojas xerofíticas (Figura\(\PageIndex{9}\)) presentan cutículas gruesas para limitar la pérdida de agua, especialmente en la epidermis superior (Figura\(\PageIndex{10}\)). Tanto la epidermis superior como la inferior se componen de varias capas (epidermis múltiple). A veces las capas adicionales se llaman hipodermis (“hipo” que significa debajo; “dermis” que significa piel). Las depresiones en la epidermis inferior crean unos bolsillos que están forrados con tricomas, y los estomas se localizan en la base de estos bolsillos (llamados criptas estomáticas; figura\(\PageIndex{10}\)). Los tricomas ayudan a capturar la humedad evaporada y mantener un ambiente relativamente húmedo alrededor de los estomas. Estas criptas estomáticas se localizan solo en la parte inferior de las hojas, donde experimentan menos exposición al sol y por lo tanto menos pérdida de agua. La epidermis superior está libre de estomas.

    Una sección transversal etiquetada de una hoja xerofítica
    Figura\(\PageIndex{9}\): Organización tisular a través de la hoja xerofítica de adelfa (Nerium). En el lado derecho de la imagen, las capas de tejido están etiquetadas desde la superficie superior de la hoja hasta la inferior. La epidermis superior de la hoja está sellada por una cutícula espesa y cerosa. No hay estomas presentes en la epidermis superior. Justo debajo de la epidermis hay varias capas de células fuertemente empaquetadas llamadas hipodermis. Debajo de la hipodermis, la empalizada y las mesófilas esponjosas se disponen como en una hoja mesofítica. Hay más capas de hipodermis entre el mesófilo esponjoso y la epidermis inferior. Hay invaginaciones en la epidermis inferior llamadas criptas estomáticas. Los estomas se encuentran dentro de estos, rodeados de tricomas. Imagen de Maria Morrow (CC-BY-NC).
    El borde de una hoja xerofítica con una cutícula gruesa en la superficie superior y una cutícula más delgada en la superficie inferior
    Closeup de cripta estomática rodeada de tricomas en una hoja xerofítica
    Figura\(\PageIndex{10}\): El margen de la hoja xerofítica de adelfa (Nerium). Izquierda: Hay una cutícula gruesa en la epidermis superior (parece una piel transparente). La cutícula se adelgaza a medida que pasa a la epidermis inferior. Derecha: Una cripta estomática en la epidermis inferior está llena de tricomas. Varios estomas cerrados son visibles; están bordeados por células de guardia oscuras. Imágenes de Berkshire Community College Bioscience Image Library (dominio público).

    Hojas de Pino

    Los pinos evolucionaron durante un período de la historia de la Tierra cuando las condiciones se estaban volviendo cada vez más secas, y las agujas de pino tienen muchas adaptaciones para lidiar con estas condiciones. Muchas de estas adaptaciones son similares a las hojas xerofíticas de algunas angiospermas (descritas anteriormente) debido a que los propios pinos son xerófitos.

    La epidermis de la hoja parece tener más de una capa celular gruesa (figura\(\PageIndex{11}\)). Estas capas posteriores de tejido epidérmico bajo la única capa externa de la epidermis verdadera se llaman hipodermis, que ofrece una barrera más gruesa y ayuda a prevenir la pérdida de agua. La epidermis misma está recubierta en el exterior por una gruesa capa de cera llamada cutícula. Debido a que las ceras son hidrofóbicas, esto también ayuda a prevenir la pérdida de agua a través Los estomas suelen estar hundidos, ocurriendo dentro de la hipodermis en lugar de la epidermis. Los estomas hundidos crean una bolsa de aire que está protegida del flujo de aire a través de la hoja y puede ayudar a mantener un mayor contenido de humedad (figura\(\PageIndex{12}\)).

    Una sección transversal etiquetada de una aguja de pino
    Figura\(\PageIndex{11}\): Sección transversal de una hoja de pino (aguja). Al igual que la hoja de Nerium, esta hoja está recubierta de una cutícula gruesa y hay una hipodermis debajo de la epidermis (debido a que esta hoja es tan redonda, no hay realmente una 'superior' e 'inferior' distinta). No hay criptas estomáticas, pero los estomas están hundidos, localizados en la hipodermis. La hoja tiene una relación de área superficial a volumen baja (más volumen, menos superficie), lo que disminuye la pérdida de agua. En el centro de la hoja, hay una gran región rodeada por una endodermis suberizada (mucho aspecto en una raíz). Existen dos haces vasculares dentro de esta región, rodeados de tejido transfusional. Imagen y subtitulado (modificado) por Maria Morrow (CC-BY-NC).
    Etiquetado de cerca de una aguja de pino con estomas hundidos y una cutícula gruesa.
    Figura\(\PageIndex{12}\): Una vista más cercana de un estoma hundido y las capas más externas de la aguja de pino. La cutícula gruesa es visible como una capa transparente que recubre las pequeñas células epidérmicas. Cada una de las células epidérmicas tiene una pared celular gruesa. La hipodermis está compuesta por 3-4 capas de células pequeñas y apretadas que también tienen paredes gruesas (esclerénquima). Las células de guarda del estoma se encuentran alrededor de tres capas por debajo de la epidermis, y se puede ver la cutícula extendiéndose hacia abajo sobre ellas. El estoma está abierto en esta imagen. Debajo del estoma, hay una brecha de espacio aéreo, luego células mesófilas altamente invagadas. Imagen de Maria Morrow (CC-BY-NC).

    Dentro del mesófilo, existen varios canales que aparecen como grandes círculos abiertos en la sección transversal de la hoja. Se trata de canales de resina. Las células que los recubren secretan resina (la materia pegajosa que exudan los árboles coníferos, a menudo llamada brea), que contiene compuestos que son tóxicos para insectos y bacterias. Cuando los pinos evolucionaron, no sólo la Tierra se estaba volviendo más seca, sino que los insectos evolucionaban y proliferaban. Estos canales de resina no son características que ayuden a la planta a sobrevivir en condiciones secas, pero sí ayudan a prevenir la herbivoría. Además de la prevención de la herbivoría, la resina puede ayudar a cerrar heridas y prevenir la infección en los sitios de la herida.

    Hay dos haces de tejido vascular incrustados dentro de una región de células llamada tejido de transfusión, que funciona transportando materiales hacia y desde las células mesófilas. El tejido transfusional y los haces vasculares están rodeados por una capa distinta de células llamada endodermis. Esto es similar al tejido del mismo nombre en la raíz, pero las células no están impregnadas con el compuesto repelente al agua suberina.

    Finalmente, la forma general de la hoja permite la menor pérdida de agua posible al disminuir la superficie relativa, tomando una forma más redonda en lugar de una más plana. Esta baja relación de superficie a volumen es característica de los xerófitos.

    Hojas de Maíz

    El organismo modelo para las monocotiledóneas en botánica suele ser el maíz (Zea mays). En el maíz, hay aproximadamente el mismo número de estomas tanto en la epidermis superior como en la inferior. El mesófilo no se divide en dos tipos distintos. Todos los haces vasculares se enfrentan a los mismos directamente (apareciendo circulares en sección transversal) porque corren paralelos entre sí.

    El maíz no es necesariamente un xerófito, sino que está adaptado para hacer frente a altas temperaturas. Una de estas adaptaciones, la fotosíntesis tipo C 4 se discute en Fotorespiración y Caminos Fotosintéticos y da como resultado un arreglo celular llamado anatomía de Kranz. Los haces vasculares están rodeados por células de parénquima obviamente infladas que forman una estructura llamada vaina de haz, y estas están llenas de cloroplastos (Figura\(\PageIndex{13}\)). (Las vainas de haz también rodean haces vasculares de otros tipos de hojas, pero las células de la vaina del haz son mucho más pequeñas). Las células mesófilas rodean las células de la vaina del haz. En la fotosíntesis C 4, el dióxido de carbono es primero recolectado por las células mesófilas y almacenado temporalmente como un azúcar de cuatro carbonos. Este azúcar de cuatro carbonos se transfiere a las células de la vaina del haz, donde se descompone para liberar dióxido de carbono. Es en las células de la vaina del haz donde se produce un proceso llamado ciclo de Calvin, y finalmente se produce glucosa. La fotosíntesis C 4 concentra el dióxido de carbono dentro de las células de la vaina del haz, reduciendo la necesidad de abrir frecuentemente los estomas para el intercambio de gases. Esto ayuda a conservar el agua.

    Un haz vascular en una hoja de maíz
    Figura\(\PageIndex{13}\): Un haz vascular de una hoja de maíz (Zea mays). Hay dos haces vasculares en esta imagen. El de la izquierda es difícil de distinguir y la mayor parte de lo que se ve son las células de vaina de haz agrandado. El haz vascular más grande de la derecha tiene células de vaina de haz menos prominentes, aunque todavía forman un borde distinto entre el tejido vascular y la mesófila. El tejido del xilema se localiza más cerca de la epidermis superior. Puedes localizarlo buscando las celdas grandes y abiertas (elementos de vaso) con paredes secundarias teñidas de rojo. Debajo del xilema se encuentra el tejido del floema, que abarca un área más pequeña. Las células más grandes en el floema son elementos de tubo de tamizado, y las más pequeñas son células acompañantes. Imágenes de Berkshire Community College Bioscience Image Library (dominio público).

    Cuando la humedad es abundante, las hojas de maíz están completamente expandidas y son capaces de maximizar la fotosíntesis. Cuando la humedad es limitada, las hojas ruedan hacia adentro, limitando tanto la pérdida de humedad como la capacidad fotosintética. Esto se logra por la presencia de células bulliformes en la epidermis superior (Figura\(\PageIndex{14}\)). Estos racimos de células agrandadas se hinchan con agua cuando hay abundante agua disponible. A medida que disminuye el contenido de agua en la planta, estas células se marchitan, haciendo que la epidermis superior se doble o se doble hacia adentro en estos puntos. Esta adaptación a la exposición al sol se puede encontrar en muchas otras gramíneas, también (el maíz es miembro de las Poaceae, la familia de las gramíneas).

    La sección transversal de una hoja de maíz aparece rectangular con varios círculos (haces vasculares) en ella.
    Figura\(\PageIndex{14}\): Corte transversal de Zea mays (maíz). Las células bulformes de son el grupo de células altas a lo largo de la epidermis superior, justo a la izquierda de la abertura (estoma).

    Hojas de sol y sombra

    La intensidad lumínica experimentada por una hoja en desarrollo influye en su estructura. Las hojas que se desarrollan cuando se exponen consistentemente a la luz solar directa (hojas solares) difieren de las hojas expuestas a bajas intensidades de luz (hojas de sombra) de varias maneras (Figura\(\PageIndex{15}\)). En relación con las hojas de sombra, las hojas solares son más pequeñas y gruesas. Esto reduce la superficie relativa al volumen, conservando el agua, que de otro modo se perdería fácilmente bajo la luz solar brillante y, como resultado, temperaturas más cálidas. Por el contrario, la forma ancha y delgada de las hojas de sombra ayuda a capturar suficiente luz cuando la intensidad de la luz es baja. La cutícula más gruesa de las hojas solares también limita la pérdida de agua. Tienen más parénquima empalizada y más tejido vascular. Las hojas solares pueden mantener una alta tasa fotosintética a altas intensidades de luz, pero las hojas de sombra no pueden.

    La sección transversal de una hoja solar es gruesa con múltiples hileras de parénquima empalizada columnar y cloroplastos densos (teñidos de rojo).
    Sección transversal de una hoja de sombra con una hilera de parénquima columnar empalizada
    Figura\(\PageIndex{15}\): Secciones transversales de una hoja solar (izquierda) y hoja de sombra (derecha). El parénquima empalizada de la hoja solar consta de varias capas, pero solo hay una sola capa en la hoja de sombra. Los cloroplastos (puntos rojos) también se empaquetan más densamente tanto en la empalizada como en las células mesófilas esponjosas de la hoja solar en comparación con la hoja de sombra. La hoja solar es en general más gruesa. Imágenes de Melissa Ha (CC-BY).

    Atribuciones

    Comisariada y autoría de Melissa Ha utilizando las siguientes fuentes:

    This page titled 12.2: Estructura interna de la hoja is shared under a CC BY-NC 4.0 license and was authored, remixed, and/or curated by Melissa Ha, Maria Morrow, & Kammy Algiers (ASCCC Open Educational Resources Initiative) .