14.1: Tropismos

Objetivos de aprendizaje

• Distinguir entre fototropismo, gravitropismo, hidrotropismo y tigmotropismo.
• Discutir el valor adaptativo de los tropismos.
• Describir el mecanismo del fototropismo en brotes.
• Describir el mecanismo del gravitropismo en brotes y raíces.
• Distinguir entre el tigmotropismo, los movimientos tigmonásticos y la tigmomorfogénesis.

Un tropismo es un crecimiento direccional en respuesta a un estímulo. Un tropismo positivo ocurre cuando una planta (o una parte de la planta) crece hacia el estímulo, y un tropismo negativo es el crecimiento lejos del estímulo.

El fototropismo es el crecimiento direccional en respuesta a la luz (Figura\(\PageIndex{1}\)). (De manera más general, la fotomorfogénesis es el crecimiento y desarrollo de las plantas en respuesta a la luz). Los tallos son positivamente fototrópicos y las raíces suelen ser negativamente fototrópicas. El gravitropismo es un crecimiento direccional en respuesta a la gravedad. Los tallos son gravitropicos negativos y las raíces son positivamente gravitropicas. El valor adaptativo de estos tropismos es claro. Los tallos que crecen hacia arriba y/o hacia la luz podrán exponer sus hojas para que pueda ocurrir la fotosíntesis. Las raíces que crecen hacia abajo y/o lejos de la luz tienen más probabilidades de encontrar el suelo, el agua y los minerales que necesitan. Las plantas también pueden crecer direccionalmente en respuesta al agua (h ydrotropismo) y al tacto (tigmotropismo).

Figura\(\PageIndex{1}\): Bluets celeste (Houstonia caerulea) muestran una respuesta fototrópica al doblarse hacia la luz. Imagen de Cory Zanker.

Fototropismo en Brotes

Las plantas pueden detectar diferentes características de la luz, como cantidad, calidad, duración y dirección. Pueden decir la hora del día y la época del año detectando y utilizando diversas longitudes de onda de la luz solar. Las plantas son generalmente capaces de detectar y responder a al menos tres longitudes de onda de luz: luz azul, luz roja y luz roja lejana. Las diferentes longitudes de onda son detectadas por diferentes fotorreceptores (Figura\(\PageIndex{2}\)), un ejemplo de los cuales son las fototropinas.

Figura\(\PageIndex{2}\): Espectro de absorción de fototropinas, fotorreceptores de luz azul en plantas. Absorben la mayor cantidad de luz entre 400 y 500 nanómetros (nm). La luz visible varía de violeta (400 nm) a rojo (700 nm). La luz ultravioleta tiene una longitud de onda más corta que la luz visible y la luz roja lejana tiene una longitud de onda más larga.

La punta de disparo detecta luz e induce fototropismo

En su tratado de 1880 El poder de los movimientos en las plantas, Charles Darwin y su hijo Francis describieron por primera vez el fototropismo como la flexión de las plántulas hacia la luz. Los Darwin utilizaron plántulas de pasto para algunos de sus experimentos. Cuando germinan las semillas de pasto, la hoja primaria perfora los recubrimientos de semillas y el suelo mientras está protegida por el coleoptilo, una vaina hueca y cilíndrica que la rodea (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): El coleoptilo es una vaina que rodea el brote joven de algunas plántulas, incluyendo maíz (mostrado arriba) y pasto (estudiado por el experimento de fototropismo de Darwin). Imagen de Melissa Ha (CC-BY)

Una vez que la plántula ha crecido por encima de la superficie, el coleoptilo deja de crecer y la hoja primaria la perfora. Si colocaban una cubierta opaca sobre la punta, el fototropismo no se produjo a pesar de que el resto del coleoptilo estaba iluminado por un lado. Sin embargo, cuando enterraron la planta en fina arena negra para que solo su punta quedara expuesta, no hubo interferencia con el tropismo —el coleoptilo enterrado se dobló en dirección a la luz (Figura\(\PageIndex{4}\)). En conclusión, la luz fue percibida por la punta de la planta (el meristemo apical), pero que la respuesta (flexión) tuvo lugar en una parte diferente de la planta. La señal tuvo que viajar desde el meristemo apical hasta la base de la planta.

Figura\(\PageIndex{4}\): En el experimento de Darwin, no hubo fototropismo cuando se cubrió la punta del coleóptil (izquierda). Cuando se expuso la punta, se produjo el fototropismo (derecha).

Ahora sabemos que el fototropismo es una respuesta a las longitudes de onda azules de la luz. La detección de luz en el meristema apical ocurre a través de fototropinas llamadas phot1 y phot2, las cuales detectan específicamente la luz azul (Figura\(\PageIndex{5}\)). Las fototropinas apropiadamente llamadas son receptores basados en proteínas responsables de mediar la respuesta fototrópica. Como todos los fotorreceptores vegetales, las fototropinas consisten en una porción de proteína y una porción absorbente de luz, llamada cromóforo. Juntos, a los dos se les llama cromoproteína. En las fototropinas, el cromóforo es una molécula de flavina unida covalentemente; de ahí que las fototropinas pertenecen a una clase de proteínas llamadas flavoproteínas.

Figura\(\PageIndex{5}\): La luz azul activa phot1 y phot2 (no mostrado). La hormona auxina (ver sección Auxina) se acumula en el lado sombreado del tallo en respuesta a la activación de phot1 y phot2. La auxina promueve el alargamiento celular, provocando la flexión hacia la luz.

La hormona auxina de la punta del brote estimula la elongación en el lado sombreado del tallo

En 1913, el fisiólogo danés Peter Boysen-Jensen demostró que una señal química producida en la punta de la planta era la responsable de la flexión en la base. Cortó la punta de una plántula, cubrió la sección cortada con una capa de gelatina, y luego reemplazó la punta. La plántula se inclinó hacia la luz cuando se iluminaba. Sin embargo, cuando se insertaron escamas de mica impermeables entre la punta y la base cortada, la plántula no se dobló. Un refinamiento del experimento mostró que la señal viajó en el lado sombreado de la plántula. Cuando se insertó la placa de mica en el lado iluminado, la planta sí se dobló hacia la luz. Cuando se realizó una incisión horizontal en el lado iluminado y la mica se insertó en él, el fototropismo fue normal (Figura\(\PageIndex{6}\)). Por lo tanto, la señal química fue un estimulante del crecimiento debido a que la respuesta fototrópica implicó un alargamiento celular más rápido en el lado sombreado que en el lado iluminado.

Figura\(\PageIndex{6}\): El experimento de Boysen-Jensen mostró que una señal química (ahora conocida como auxina) pasó de la punta del brote al lado sombreado del coleoptilo, resultando en fototropismo positivo.

Ahora sabemos que la auxina es la señal química que acumula y estimula la elongación en el lado sombreado del coleoptilo. H. W. Se colocó un coleoptilo que previamente había sido iluminado por un lado en dos bloques de agar separados. El bloque en el lado que había sido sombreado acumuló casi el doble de auxina que el bloque en el lado previamente iluminado (Figura\(\PageIndex{7}\)).

Figura\(\PageIndex{7}\): El experimento Went mostró que la concentración de auxina fue mayor en el lado sombreado del coleoptilo.

La auxina estimula el alargamiento celular en el lado sombreado del tallo a través de un proceso llamado la hipótesis del crecimiento ácido: La auxina hace que las células activen bombas de protones, que luego bombean protones fuera de las células y hacia el espacio entre la membrana plasmática y la pared celular. El movimiento de protones hacia el espacio extracelular hace dos cosas:

• El pH más bajo activa la expansina, que rompe los enlaces entre las fibras de celulosa en las paredes celulares, haciéndolas más flexibles.
• La alta concentración de protones hace que los azúcares se muevan hacia la célula, lo que luego crea un gradiente osmótico donde el agua se mueve hacia la célula haciendo que la célula se expanda.

Fototropismo en Raíces

Aunque las raíces son subterráneas, también pueden estar expuestas a la luz directamente. No sólo la luz puede penetrar hasta unos pocos centímetros en las capas superiores de algunos suelos, la propia planta también puede guiar la luz a través del tallo hasta las raíces. Adicionalmente, las raíces también pueden exponerse a la luz poco después de la germinación en la capa superior del suelo o porque emergen grietas en el suelo que desencadenan una reacción fototrópica. El fototropismo negativo en las raíces puede ser evolutivamente ventajoso porque aumenta la eficiencia de la raíz y mejora la supervivencia de las plántulas en condiciones secas. Al igual que en los brotes, la fototropina 1 está involucrada en el fototropismo radicular. El transporte direccional de auxina y un gradiente de auxina están asociados con la fototropsima radicular, pero no está claro si median en el proceso.

Gravitropismo

Ya sea que germinen o no a la luz o en la oscuridad total, los brotes suelen brotar del suelo, y las raíces crecen hacia abajo hacia el suelo. Una planta colocada de costado en la oscuridad enviará brotes hacia arriba cuando se le dé suficiente tiempo. El gravitropismo también implica la distribución desigual de la auxina.

Cuando se coloca una punta de coleóptil de avena sobre dos bloques de agar separados, como se muestra aquí, no hay diferencia en la actividad de auxina captada por los dos bloques. Sin embargo, cuando la preparación se coloca de lado, el bloque inferior acumula el doble de actividad auxina que el bloque superior. En condiciones naturales, esto provocaría una mayor elongación celular en la parte inferior del coleoptilo y la planta se doblaría hacia arriba (Figura\(\PageIndex{8}\)).

Figura\(\PageIndex{8}\): Cuando se coloca un coleoptilo de costado, la auxina se acumula en el lado inferior.

Los amiloplastos especializados llamados estatolitos se asientan hacia abajo en respuesta a la gravedad. Los estatolitos se encuentran en la parte interna de la corteza de un tallo (la vaina de almidón) y en la columna central del casquete radicular (columella). Cuando una planta se inclina, los estatolitos caen a la nueva pared celular del fondo. Unas horas después, el brote o raíz mostrará crecimiento en la nueva dirección vertical (Figura\(\PageIndex{9}\)).

Figura\(\PageIndex{9}\): La auxina y los amiloplastos especializados llamados estatolitos juntos median el gravitropismo. Los estatolitos (amiloplastos) caen al fondo de las células y activan receptores sensibles a la presión que dirigen el crecimiento hacia abajo. B La distribución de la auxina en la punta de la raíz cambia como resultado de la gravedad, acumulándose auxinas en dirección a la gravedad. La mayor distribución de auxinas en las raíces inhibe la elongación celular, mientras que una menor distribución de auxina promueve Crédito de la imagen: A, siguiendo el modelo de Freeman Biological Sciences 5ta edición Figura 40.12; B, modelado a partir de Freeman Biological Sciences 5ta edición Figura 40.13

El mecanismo que media el gravitropismo es razonablemente bien entendido. Cuando los amiloplastos se asientan en el fondo de las células detectoras de gravedad en la raíz o brote, contactan físicamente con el retículo endoplásmico (ER), provocando la liberación de iones de calcio desde el interior de la sala de emergencias. El calcio puede ser liberado por canales iónicos sensibles a la estimulación mecánica. Esta señalización de calcio en las células hace que las proteínas de transporte de auxina (proteínas PIN) se redistribuyan a la parte inferior de la célula, lo que lleva al transporte polar de auxina al fondo de la célula. En las raíces, una alta concentración de ácido indolacético (IAA) inhibe la elongación celular. El efecto ralentiza el crecimiento en el lado inferior de la raíz, mientras que las células se desarrollan normalmente en el lado superior. El IAA tiene el efecto contrario en los brotes, donde una mayor concentración en el lado inferior del brote estimula la expansión celular, haciendo que el brote crezca. Después de que el brote o raíz comienzan a crecer verticalmente, los amiloplastos vuelven a su posición normal. Se han propuesto otras hipótesis, que involucran a toda la célula en el efecto gravitropismo, para explicar por qué algunos mutantes que carecen de amiloplastos aún pueden exhibir una respuesta gravitropica débil.

Plante Tropismos en el Espacio

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Considerando el papel fundamental de las plantas en la producción de alimentos frescos y el reciclaje de aire y agua, la investigación del tropismo de las plantas es fundamental para avanzar en los sistemas de soporte vital basados en plantas en el espacio. La comprensión de las fortalezas relativas de los diferentes tropismos radiculares sería necesario para guiar adecuadamente el crecimiento radicular por medios tecnológicos, ya que el vector de gravedad está ausente en el espacio. Por ejemplo, al exponer las raíces en microgravedad a la luz azul, podrían ser inducidas a desarrollarse lejos de la luz hacia el medio de crecimiento. Además, la posibilidad de realizar experimentos exploratorios en el ambiente espacial, junto con el desarrollo de nuevas tecnologías, es crucial para allanar el camino hacia el objetivo de profundizar en nuestra comprensión fundamental de los tropismos vegetales y sus redes moleculares subyacentes en la Tierra.

Modificado por Melissa Ha de Muthert, L., Izzo, L. G., van Zanten, M., & Aronne, G. (2020). Tropismos Raíz: Investigaciones en la Tierra y en el Espacio para Desentrañar la Dirección de Crecimiento Vegetal. Fronteras en la ciencia vegetal, 10, 1807. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01807. CC BY

Hidrotropismo

La adquisición de agua es una función importante de las raíces de las plantas. Debido a que la disponibilidad de agua en el suelo suele ser irregular espacial y temporalmente, las raíces de muchas especies pueden ejercer un crecimiento radicular direccional hacia el agua; es decir, hidrotropismo positivo. Todavía se están investigando los mecanismos subyacentes del hidrotropismo. El gravitropismo suele ser dominante sobre las respuestas hidrotrópicas, lo que dificulta el estudio del hidrotropismo de forma aislada. En contraste con el fototropismo y el gravitropismo, el hidrotropismo no resulta de un gradiente de auxina resultante del transporte direccional de auxinas. Sin embargo, la auxina todavía parece desempeñar un papel en la señalización del hidrotropismo.

Tigmotropismo, Thigmomorfogensis y movimientos tigmonásticos

El brote de una planta de guisante se enrolla alrededor de un enrejado mientras que un árbol crece en ángulo en respuesta a los fuertes vientos predominantes. Estos son ejemplos de cómo las plantas responden al tacto o al viento.

El movimiento de una planta sometida a presión direccional constante se llama tigmotropismo, de las palabras griegas thigma que significa “toque”, y tropismo que implica “dirección”. Los zarcillos son un ejemplo de plantas que muestran tigmotropismo positivo (Video\(\PageIndex{1}\)). La región meristemática de los zarcillos es muy sensible al tacto; el tacto ligero evocará una respuesta rápida de enrollamiento. Las celdas en contacto con una superficie de soporte se contraen, mientras que las celdas en el lado opuesto del soporte se expanden. La aplicación de ácido jasmónico es suficiente para desencadenar el enrollamiento de zarcillos sin un estímulo mecánico.

Video\(\PageIndex{1}\): Este video muestra un ejemplo de tigmotropismo positivo en plantas de gloria matutina, que requieren de una estructura de soporte de algún tipo para crecer de manera óptima. Las imágenes de lapso de tiempo se tomaron a intervalos de 10 minutos. Este video no tiene sonido. Aquí hay una descripción: Los tallos de gloria matutina (que se modifican como zarcillos) crecen en un patrón en sentido antihorario, ensanchando su radio con cada rotación. Cuando se encuentran con una de las dos estacas de madera a cada lado de la planta, crecen en una espiral apretada a su alrededor.

Las raíces de las plantas presentan un tigmotropismo negativo al entrar en contacto con obstáculos en el suelo. Cuando las raíces de las plantas encuentran un obstáculo en su trayectoria de crecimiento, la raíz primero continúa creciendo en la misma dirección hasta que se desliza hacia los lados. La raíz se dobla lejos del estímulo y luego se dobla nuevamente en la dirección opuesta, creando una forma escalonada. Obsérvese que en este punto la raíz “lado pisó” el obstáculo y ahora sigue creciendo en la dirección original. Si la raíz entra en contacto con otra parte del obstáculo, se producirá el mismo patrón de flexión. El tigmotropismo en las raíces puede estar mediado por el calcio, pero también se han propuesto otros mecanismos de señalización. Después del contacto, la concentración de calcio en la caperuza radicular es mayor que la de las regiones circundantes. (En condiciones regulares, la concentración de calcio en la caperuza radicular es menor). En última instancia, el transporte direccional de auxina da como resultado un gradiente de auxina. Al tocar un obstáculo durante el crecimiento descendente, la raíz se dobla y la auxina se acumula en el lado superior (cóncavo) de la raíz suprimiendo el alargamiento. Un mayor alargamiento en el lado convexo (inferior) de la raíz hace que se doble lejos del obstáculo.

La tigmomorfogénesis es un cambio de desarrollo lento en la forma de una planta sometida a estrés mecánico continuo. Cuando los árboles se doblan al viento, por ejemplo, el crecimiento suele atrofiarse y el tronco se espesa. El tejido fortalecedor, especialmente el xilema, se produce para agregar rigidez y resistir la fuerza del viento. Los investigadores plantean la hipótesis de que la tensión mecánica induce el crecimiento y la diferenciación para fortalecer los tejidos. El etileno y el jasmonato probablemente están involucrados en la tigmomorfogénesis.

Un movimiento tigmonástico es una respuesta táctil independiente de la dirección del estímulo. En el atrapamoscas Venus, dos hojas modificadas se unen en una bisagra y se alinean con finas puntas en forma de bifurcador a lo largo de los bordes exteriores (Video\(\PageIndex{2}\)). Los pelos diminutos se encuentran dentro de la trampa. Cuando un insecto roza contra estos pelos de gatillo, tocando dos o más de ellos sucesivamente, las hojas se cierran rápidamente, atrapando a la presa. Las glándulas en la superficie foliar secretan enzimas que digieren lentamente al insecto. Los nutrientes liberados son absorbidos por las hojas, las cuales reabren para la siguiente comida.

Video\(\PageIndex{2}\): Este video a continuación muestra un ejemplo de movimientos tigmonásticos en una atrapamoscas de Venus. No solo hay sonido ambiental en este video y no se habla. Aquí hay una descripción. A las 0:08, una mosca entra en la trampa en forma de taco del atrapamoscas Venus. Se escapa antes de que los dientes (dientes) se interbloqueen, como se muestra en una repetición a cámara lenta. A las 0:42, otra mosca se arrastra hacia la trampa. Se arrastra un poco antes de que se cierre la trampa, encerrándola en su interior.

Otro ejemplo de movimiento tigmonástico ocurre en la planta sensible (Mimosa pudica). Sus folíolos y hojas se retraen en respuesta al tacto, y se piensa que esta es una adaptación que disuade a los herbívoros (Video\(\PageIndex{3}\)).

Video\(\PageIndex{3}\): Los folíolos de la planta sensible se retraen cuando se tocan. En este video no se habla, pero hay sonidos naturales (como pájaros) en el fondo y risas cuando los folletos se retraen.

Atribuciones

Comisariada y autoría de Melissa Ha utilizando las siguientes fuentes:

• 16.2F: Tropismos de la Biología por John. W. Kimball (con licencia CC-BY)
• 30.6 Sistemas sensoriales de plantas y respuestas de biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.
• Hormonas Vegetales y Sistemas Sensoriales por Biología 1520 Introducción a la Biología Orgánica (licencia CC-BY-NC-SA)
• Muthert, L., Izzo, L. G., van Zanten, M., & Aronne, G. (2020). Tropismos Raíz: Investigaciones en la Tierra y en el Espacio para Desentrañar la Dirección de Crecimiento Vegetal. Fronteras en la ciencia vegetal, 10, 1807. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01807. (licencia CC-BY)