14.3: Fotoperiodismo
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- Describir el mecanismo del fotoperiodismo con respecto a la floración.
- Distinguir entre plantas de día corto, día largo y día neutro.
- Definir ritmos circadianos y dar ejemplos en plantas.
La detección de cambios estacionales es crucial para la supervivencia de las plantas. Aunque la temperatura y la intensidad de la luz influyen en el crecimiento de las plantas, no son indicadores confiables de temporada porque pueden variar de un año a otro. La duración del día es un mejor indicador de la época del año. Muchas angiospermas florecen aproximadamente a la misma hora cada año. Esto ocurre a pesar de que pueden haber comenzado a crecer en diferentes momentos. Su floración es una respuesta a la duración cambiante del día y la noche a medida que avanza la temporada. Ayuda a promover la polinización cruzada. La respuesta biológica al momento y duración del día y la noche se llama fotoperiodismo.
El Sistema Fitocromo y la Respuesta Rojo/Rojo Lejano
Las plantas utilizan el sistema fitocromo para detectar el cambio de estación, lo que puede controlar la floración. Los fitocromos son una familia de fotorreceptores. Son cromoproteínas con un cromóforo tetrapirrol lineal (una molécula que absorbe la luz), similar al grupo principal de clorofila absorbente de luz de tetrafirrol anillado. Un fitocromo es un homodímero: dos moléculas proteicas idénticas, cada una conjugada con una molécula que absorbe la luz (comparada con la rodopsina). Las plantas producen 5 fitocromos: PhyA, PhyB, así como C, D y E. Hay cierta redundancia en función de los diferentes fitocromos, pero también parece haber funciones que son únicas de uno u otro. Los fitocromos también difieren en su espectro de absorción; es decir, qué longitudes de onda (por ejemplo, rojo vs rojo lejano) absorben mejor. Los fitocromos tienen dos formas foto-interconvertibles: Pr y Pfr. Pr absorbe la luz roja (~667 nm) y se convierte inmediatamente a Pfr. Pfr absorbe la luz roja lejana (~730 nm) y se convierte rápidamente de nuevo a Pr. La absorción de luz roja o roja lejana provoca un cambio masivo en la forma del cromóforo, alterando la conformación y actividad de la proteína fitocromática a la que se une. Pfr es la forma fisiológicamente activa de la proteína; por lo tanto, la exposición a la luz roja produce actividad fisiológica. La exposición a luz roja lejana inhibe la actividad del fitocromo. En conjunto, las dos formas representan el sistema de fitocromo (Figura\(\PageIndex{1}\)).
El sistema de fitocromo actúa como un interruptor de luz biológico. Monitorea el nivel, intensidad, duración y color de la luz ambiental. El efecto de la luz roja es reversible al brillar inmediatamente luz roja lejana sobre la muestra, lo que convierte la cromoproteína en la forma Pr inactiva. Además, Pfr puede volver lentamente a Pr en la oscuridad, o descomponerse con el tiempo. En todos los casos, se invierte la respuesta fisiológica inducida por la luz roja. La forma activa del fitocromo (Pfr) puede activar directamente otras moléculas en el citoplasma, o bien puede transportarse al núcleo, donde activa o reprime directamente la expresión génica específica.
La luz solar sin filtrar es rica en luz roja pero deficiente en luz roja lejana. Por lo tanto, al amanecer, todas las moléculas de fitocromo en una hoja se convierten rápidamente a la forma activa de Pfr, y permanecen en esa forma hasta el atardecer. En la oscuridad, la forma Pfr tarda horas en volver lentamente a la forma Pr. Si la noche es larga (como en invierno), toda la forma Pfr revierte. Si la noche es corta (como en verano), puede quedar una cantidad considerable de Pfr al amanecer. Al detectar la relación Pr/Pfr al amanecer, una planta puede determinar la duración del ciclo día/noche. Además, las hojas conservan esa información durante varios días, lo que permite una comparación entre la duración de la noche anterior y las noches anteriores. Las noches más cortas indican la primavera a la planta; cuando las noches se alargan, se acerca el otoño. Esta información, junto con la detección de temperatura y disponibilidad de agua, permite a las plantas determinar la época del año y ajustar su fisiología en consecuencia.
En 1920 dos empleados del Departamento de Agricultura de Estados Unidos, W. W. Garner y H. A. Allard, descubrieron una mutación en el tabaco -una variedad llamada Maryland Mammoth- que impidió que la planta floreara en el verano como lo hacen las plantas normales de tabaco. Maryland Mammoth no florecería hasta finales de diciembre. Experimentando con iluminación artificial en invierno y oscurecimiento artificial en verano, encontraron que Maryland Mammoth se vio afectado por fotoperíodo. Debido a que florecería sólo cuando se expone a cortos periodos de luz, la llamaron planta de días cortos. Ejemplos de otras plantas de día corto incluyen crisantemos, arroz (Oryza sativa), poinsettias, gloria matutina (Pharbitis nil) y berberecho (Xanthium).
Los experimentos con el berberecho han demostrado que el término día corto es algo así como un nombre inapropiado; lo que necesita el berberecho es una noche suficientemente larga (Figura\(\PageIndex{2}\)). Las plantas de día corto (noche larga) florecen a fines del verano y principios del otoño, cuando las noches superan una duración crítica (a menudo ocho horas o menos). En plantas de día corto, la forma activa del fitocromo (Pfr) suprime la floración. Durante largos periodos de oscuridad (largas noches), Pfr se convierte en Pr. Con el Pfr ya no presente, la floración no se suprime, y las plantas de día corto florecen. Si un destello de luz interrumpe el período oscuro, Pr se convierte de nuevo en Pfr y se suprime la floración.
Las plantas de día largo (noche corta) florecen durante la primavera, cuando la oscuridad es menor que una longitud crítica (a menudo de ocho a 15 horas). Los ejemplos incluyen espinacas, Arabidopsis, remolacha azucarera y la flor de rábano.
La floración en plantas de día neutro, como el jitomate, no está regulada por fotoperiodo.
El fotoperiodismo también explica por qué algunas especies de plantas solo se pueden cultivar en cierta latitud. La espinaca, una planta de día largo, no puede florecer en los trópicos porque los días nunca se alargan lo suficiente (14 horas). La ragweed, una planta de días cortos, no logra prosperar en el norte de Maine porque para cuando los días se vuelven lo suficientemente cortos para iniciar la floración, una helada matadora es apta para ocurrir antes de que se complete la reproducción y la formación de semillas.
Algunas plantas no encajan perfectamente en las categorías de día corto, día largo o día neutro. En 1941, Marie Taylor Clark encontró que la floración en salvia escarlata no floreció bajo longitudes de día más de 16 horas, lo que sugiere que se trataba de una planta de días cortos; sin embargo, los días que fueron demasiado cortos (6 horas) ralentizaron el desarrollo de la flor. El desarrollo de la flor fue óptimo con longitudes de día de 10 horas.
Las hojas producen una señal química llamada florigen que se transmite a los meristemos apicales para iniciar su conversión en meristemos florales. La naturaleza química del florigen se ha buscado desde hace décadas. La evidencia más reciente sugiere que al menos un componente es la proteína codificada por el gen LOCUS DE FLORACIÓN T (FT). Debido a la señalización de florigen, toda la planta florecerá aunque solo una parte de una hoja esté expuesta al fotoperíodo correcto (Figura\(\PageIndex{3}\)).
Conexión de carrera: Horticultor
La palabra “horticultor” proviene de las palabras latinas para jardín (hortus) y cultura (cultura). Esta carrera ha sido revolucionada por los avances en la comprensión de las respuestas de las plantas a los estímulos ambientales. Los productores de cultivos, frutas, hortalizas y flores estaban previamente restringidos por tener que cronometrar su siembra y cosecha según la temporada. Ahora, los horticultores pueden manipular las plantas para aumentar la producción de hojas, flores o frutos al comprender cómo los factores ambientales afectan el crecimiento y desarrollo de las plantas.
El manejo de invernaderos es un componente esencial de la educación de un horticultor. Para alargar la noche, las plantas se cubren con un paño de sombra opaca. Las plantas de día largo se irradian con luz roja en invierno para promover la floración temprana. Por ejemplo, la luz fluorescente (blanca fría) alta en longitudes de onda azules fomenta el crecimiento frondoso y es excelente para iniciar plántulas. Las lámparas incandescentes (bombillas estándar) son ricas en luz roja y promueven la floración en algunas plantas. El momento de maduración de los frutos puede aumentarse o retrasarse aplicando hormonas vegetales. Recientemente, se han logrado avances considerables en el desarrollo de razas de plantas adecuadas a diferentes climas y resistentes a plagas y daños en el transporte. Tanto el rendimiento como la calidad de los cultivos han aumentado como resultado de las aplicaciones prácticas del conocimiento de las respuestas de las plantas a estímulos externos y hormonas.
Los horticultores encuentran empleo en laboratorios privados y gubernamentales, invernaderos, jardines botánicos, y en los campos de producción o investigación (Figura\(\PageIndex{4}\)). Mejoran los cultivos aplicando sus conocimientos de genética y fisiología vegetal. Para prepararse para una carrera de horticultura, los estudiantes toman clases de botánica, fisiología vegetal, patología vegetal, diseño del paisaje y mejoramiento de plantas. Para complementar estos cursos tradicionales, las carreras de horticultura agregan estudios en economía, negocios, ciencias de la computación y comunicaciones.
Ritmos circadianos
Los ritmos circadianos son cambios basados en un ciclo de 24 horas. Por ejemplo, las flores pueden abrirse todas las mañanas y cerrar todas las noches o viceversa. En Oxalis y árbol de seda (Albizia julibrissin), los folíolos se expanden durante el día y se retraen por la noche. Los ritmos circadianos también pueden involucrar procesos fisiológicos como la tasa fotosintética o la producción de compuestos aromáticos florales.
En condiciones constantes, los ritmos circadianos pueden desfasarse con el ambiente (figura\(\PageIndex{5}\)). Sin embargo, cuando se exponen a cambios ambientales (e.g., alternando día y noche), los ritmos se vuelven arraigados; es decir, ahora ciclan sincronizados con el ciclo del día y la noche con un periodo de exactamente 24 horas. Los relojes circadianos internos también se ajustan a los fotoperiodos cambiantes. Supongamos que una planta que florece durante toda la primavera abre sus flores cada mañana. El sol sale más temprano a fines de la primavera en comparación con principios de primavera (el fotoperíodo aumenta a finales de la primavera). A medida que pasa el tiempo y la planta detecta el fotoperiodo cambiante (técnicamente, las plantas miden la longitud de la noche en lugar de la duración del día; ver arriba), el reloj circadiano se ajustaría de tal manera que sus flores se abrieran antes. En Arabidopsis, el arrastre de ritmos circadianos requiere que la luz sea detectada por los fitocromos (absorben la luz roja) y los criptocromos (absorben la luz azul).
Atribuciones
Comisariada y autoría de Melissa Ha utilizando las siguientes fuentes:
- 16.4E: Fotoperiodismo y Fitocromo desde la Biología por John. W. Kimball (con licencia CC-BY)
- 30.6 Sistemas sensoriales de plantas y respuestas de biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.