16.1: Auxin

Objetivos de aprendizaje

• Explicar el mecanismo del transporte polar de auxinas.
• Identificar ubicaciones de síntesis y acciones de auxina.
• Definir la dominancia apical y explicar el papel de la auxina en su mantenimiento.
• Describir las aplicaciones comerciales de la auxina.
• Interpretar y predecir resultados de experimentos que demuestren la acción de la auxina.

El término auxina se deriva de la palabra griega auxein, que significa “crecer”. Si bien muchas auxinas sintéticas se utilizan como herbicidas, el ácido indol-3-acético (IAA) es la única auxina natural que muestra actividad fisiológica (Figura\(\PageIndex{1}\)). La auxina se sintetiza en meristemos apicales, hojas jóvenes y semillas en desarrollo.

Figura\(\PageIndex{1}\): Estructura química del ácido indol-3-acético (IAA)

El descubrimiento de Auxin

Recordemos de la sección Tropisms que el experimento de Boysen-Jensen mostró que una señal química debe estar hacia abajo desde la punta de la punta del coleóptil a lo largo del lado sombreado, resultando en fototropismo. Se extrajo la señal química involucrada en el experimento de Boysen-Jensen. Se quitaron las puntas de varios coleóptiles de avena, Avena sativa, plántulas. Los colocó en un bloque de agar durante varias horas. Al final de este tiempo, el propio bloque de agar pudo iniciar la reanudación del crecimiento del coleóptico decapitado. El crecimiento fue vertical debido a que el bloque de agar se colocó completamente a través del tocón del coleoptilo y ninguna luz llegó a la planta desde el costado (Figura\(\PageIndex{2}\)). La sustancia desconocida que se había difundido del bloque de agar se denominó auxina. La cantidad de auxina en las puntas de los coleópteros era demasiado pequeña para ser purificada y analizada químicamente. Por lo tanto, se realizó una búsqueda de otras fuentes de actividad auxina.

Figura\(\PageIndex{2}\): Experimento de Went que muestra que el coleoptilo transfirió una señal química (ahora se sabe que es auxina) a un bloque de agar. El bloque de agar podría entonces estimular la elongación celular en ausencia de la punta del coleoptilo.

Esta búsqueda fue ayudada por una técnica llamada prueba de Avena desarrollada por Went para determinar la cantidad relativa de actividad auxina en una preparación. El material a ensayar se incorpora a un bloque de agar, y el bloque se coloca en un borde de un coleóptil de Avena decapitado. A medida que la auxina se difunde en ese lado del coleoptilo, estimula el alargamiento celular y el coleoptilo se dobla lejos del bloque (Figura\(\PageIndex{3}\)). El grado de curvatura, medido después de 1.5 horas en la oscuridad, es proporcional a la cantidad de actividad auxina (por ejemplo, número de puntas de coleóptilo utilizadas). El uso de tejido vivo para determinar la cantidad de una sustancia, como en la prueba de Avena, se denomina bioensayo.

Figura\(\PageIndex{3}\): En la prueba de Avena, se retira la punta coleóptil. (La hoja primaria perfora el coleoptilo.) Luego se permite que el tejido vegetal transfiera la señal química (ahora se sabe que es auxina) a un bloque de agar. El bloque de agar se coloca entonces en un lado del coleoptilo, dando como resultado la flexión en ausencia de la punta del coleóptil.

La prueba de Avena pronto reveló que las sustancias con actividad auxina ocurren ampliamente en la naturaleza. Uno de los más potentes se aisló por primera vez de orina humana. Fue ácido indol-3-acético (IAA) y resultó ser la auxina realmente utilizada por las plantas.

Auxin Transporte

La auxina se mueve a través de la planta por dos mecanismos, llamados transporte polar y no polar.

Transporte Polar

A diferencia de las otras hormonas vegetales principales, las auxinas pueden transportarse en una dirección específica (transporte polar) a través de las células del parénquima. Los citoplasmas de las células del parénquima son neutros (pH = 7), pero la región fuera de las membranas plasmáticas de las células adyacentes (el apoplasto) es ácida (pH = 5). Cuando la auxina está en el citoplasma, libera un protón y se convierte en anión (IAA-). No puede pasar a través de la porción hidrofóbica de la membrana plasmática como anión, pero sí pasa a través de transportadores especiales de eflujo de auxina llamados proteínas PIN. Hasta el momento se han identificado ocho tipos diferentes de estas proteínas transmembrana. Cuando IAA- ingresa al ambiente ácido del apoplasto, se protonó, convirtiéndose en IAAH. Esta molécula no cargada puede entonces pasar a través de la membrana plasmática de las células adyacentes a través de la difusión o a través de transportadores de afluencia. ^{Una vez que ingresa al citoplasma, pierde su protón, convirtiéndose en IAA, nuevamente.} Las proteínas PIN pueden distribuirse de manera desigual alrededor de la célula (por ejemplo, solo ocurren en la parte inferior de la célula), lo que dirige el flujo de auxina (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): El transporte polar de auxina. La auxina (IAAH) ingresa a la célula a través de transportadores de afluencia (naranja) o pasa directamente a través de la membrana plasmática (no mostrada). En el citoplasma (pH = 7), que tiene un pH mayor que el apoplasto (pH = 5), la auxina se disocia para liberar un protón (H ⁺) y un anión (IAA ^-). Ya no puede salir de la célula por la forma en que ingresó, sino que puede salir a través de proteínas PIN (moradas). En este ejemplo, las proteínas PIN están solo en el lado inferior de la célula. Una vez que IAA ^- sale de la célula y entra en el apoplasto ácido, se une a un protón convirtiéndose de nuevo en IAAH. Luego ingresa a las siguientes celdas (debajo de la primera celda). Este proceso continúa, dando como resultado un transporte polar (unidireccional). Imagen de Jen Valenzuela (CC-BY-NC).

Transporte no polar

Las auxinas también pueden transportarse no direccionalmente (transporte no polar) a través del floema. Pasa en el asimilado que se transloca a través del floema desde donde se sintetiza (su “fuente”, generalmente el brote) a un “sumidero” (e.g., la raíz).

Acciones de Auxin

Tropismos

Las auxinas son las principales hormonas responsables del fototropismo y el gravitropismo. Los gradientes de auxina que se requieren para estos tropismos se ven facilitados por el movimiento de las proteínas PIN y el transporte polar de auxina en respuesta a estímulos ambientales (luz o gravedad). Obsérvese que una mayor concentración de auxina en un lado del tallo típicamente provoca que ese lado del tallo se alargue; sin embargo, el efecto es opuesto en raíces con mayor concentración de auxina inhibiendo la elongación (Figura\(\PageIndex{5}\)).

Figura\(\PageIndex{5}\): La gráfica (basada en el trabajo de K. V. Thimann) muestra el efecto de la concentración de auxinas sobre el crecimiento de raíces y tallos. El eje x muestra la concentración de auxina en partes por millón (ppm) en la escala logarítmica. El eje y muestra porcentaje de estimulación (positivo) o inhibición (negativo) .La diferencia entre el comportamiento de raíces y tallos radica en la diferencia en la sensibilidad de sus células a la auxina. Las concentraciones de auxina lo suficientemente altas como para estimular el crecimiento del tallo (representado por un pico) inhiben el crecimiento radicular (representado por una caída).

Crecimiento y Desarrollo

Desarrollo de Embriones

Las auxinas juegan un papel en el desarrollo embrionario. Desde la primera división mitótica del cigoto, los gradientes de auxina guían el patrón del embrión hacia las partes que se convertirán en los órganos de la planta, incluyendo el ápice del brote, las hojas primarias, el cotiledón (s), el tallo y la raíz.

Diferenciación del tejido vascular

También controlan la diferenciación celular del tejido vascular.

Desarrollo y Arreglo de las Hojas

La formación de nuevas hojas en el meristemo apical se inicia por la acumulación de auxina. Las hojas ya en desarrollo agotan las células circundantes de auxina para que las nuevas hojas no se formen demasiado cerca de ellas. De esta manera, se establece el patrón característico de las hojas en la planta. La auxina también controla el patrón preciso de las células epidérmicas de la hoja en desarrollo.

Iniciación y desarrollo radicular

La acumulación localizada de auxina en células epidérmicas de la raíz inicia la formación de raíces laterales o secundarias. La auxina también estimula la formación de raíces adventicias en muchas especies. Las raíces adventicias crecen a partir de tallos u hojas en lugar de a partir del sistema radicular regular de la planta. Una vez formada una raíz, un gradiente de concentración de auxina se desarrolla más alto en la punta promoviendo la producción de nuevas células en el meristema, y más bajo en la región de diferenciación, promoviendo así la elongación y diferenciación de las células radiculares. La caída de la actividad auxina en las regiones de elongación y diferenciación está mediada por la citoquinina, un antagonista de la auxina.

Evitación de Sombra

Las auxinas estimulan las partes de elongación celular de las plantas que tienen acceso a la luz como parte de la respuesta de evitación de sombra (ver Etiolación y Evitación de Sombra).

Interacciones con Otras Hormonas Reguladoras del Crecimiento

La auxina es necesaria para la función de otras hormonas reguladoras del crecimiento como las citoquininas; las citoquininas promueven la división celular, pero solo en presencia de auxina.

Dominio apical

La dominancia apical, la inhibición de la formación de yemas axilares (yemas laterales), se desencadena por el transporte descendente de auxinas producidas en el meristema apical. Muchas plantas crecen principalmente en un único meristemo apical y tienen ramas axilares limitadas (Figura\(\PageIndex{6}\)). El crecimiento del meristemo apical del brote (brote terminal) generalmente inhibe el desarrollo de los brotes laterales en el tallo debajo. Si se retira el meristemo apical del brote de una planta, se levanta la inhibición y los brotes axilares comienzan a crecer. Sin embargo, si se retira el meristema apical y se aplica IAA al muñón, se mantiene la inhibición de los brotes axilares (Figura\(\PageIndex{7}\)). Los jardineros explotan este principio podando el brote terminal de arbustos ornamentales, etc. La liberación de dominancia apical permite que las ramas laterales se desarrollen y la planta se vuelva más buscada. El proceso generalmente debe repetirse porque uno o dos laterales eventualmente superarán a los otros y volverán a imponer el dominio apical.

Figura\(\PageIndex{6}\): La auxina producida por el meristemo apical del brote (brote apical) inhibe el crecimiento de los brotes axilares (laterales), manteniendo la dominancia apical. Imagen porDoctor Smart (CC BY-SA).

Figura\(\PageIndex{7}\): El meristemo apical del brote (brote terminal) produce auxina e inhibe el crecimiento de los brotes axilares (laterales), manteniendo la dominancia apical (izquierda). Si se retira el meristema apical del brote, los brotes axilares crecerán en brotes axilares (laterales) (medios). Si se retira el meristema apical del brote y se reemplaza por un bloque de agar que contiene axuina, se mantiene la dominancia apical (derecha).

La papa blanca común también ilustra el principio de dominación apical. Tenga en cuenta que una papa es un tubérculo, que es un tallo subterráneo modificado para el almacenamiento de almidón. Al igual que con un brote ordinario, la papa tiene un brote terminal (que contiene el meristema apical del brote) o “ojo” y varios brotes axilares (laterales). Después de un largo periodo de almacenamiento, el brote terminal suele brotar pero los otros cogollos no. Sin embargo, si la papa se corta en secciones, una yema a una sección, las yemas axilares se desarrollan tan rápidamente como la yema terminal (Figura\(\PageIndex{8}\)).

Figura\(\PageIndex{8}\): Los ojos de la papa ilustran el dominio apical. Cada ojo de la papa es un capullo. En la imagen superior, el meristemo apical del brote terminal produce auxina que inhibe el crecimiento de yemas axilares (laterales). En la imagen inferior, la papa se corta en secciones, no se produce dominancia apical, y cada brote axilar (cogollo/ojo lateral) crece.

Como se discutirá en la sección de Ácido Abscísico, el ácido abscísico en los cogollos laterales inhibe la producción de auxina, y la eliminación del brote apical liberará esta inhibición de la auxina, permitiendo que los cogollos laterales comiencen a crecer.

Floración y Desarrollo de Frutos

Las auxinas promueven la floración y el fraguado y maduración de los frutos. La polinización de las flores de angiospermas inicia la formación de semillas. A medida que las semillas maduran, liberan auxina a las partes circundantes de la flor, las cuales se convierten en el fruto que cubre las semillas.

Prevención de la Abscisión

Algunas plantas dejan caer hojas y frutos en respuesta a cambios de estación (basado en temperaturas, fotoperíodo, agua u otras condiciones ambientales). Este proceso se llama abscisión, y está regulado por interacciones entre auxina y etileno. Durante la temporada de crecimiento, las hojas y frutos jóvenes producen altos niveles de auxina, lo que bloquea la actividad del etileno; así permanecen adheridos al tallo. A medida que cambian las estaciones, los niveles de auxina disminuyen y permiten que el etileno inicie la senescencia o el envejecimiento (ver Etileno).

La figura\(\PageIndex{9}\) demuestra el papel de la auxina en la abscisión. Si se retira la hoja de la hoja, como se muestra en la figura, el pecíolo permanece adherido al tallo por unos días más. El retiro de la hoja parece ser el detonante ya que una hoja intacta en el mismo nodo del tallo permanece en la planta mucho más tiempo, de hecho, el tiempo normal. Sin embargo, si se aplica auxina al extremo cortado del pecíolo, la abscisión del pecíolo se retrasa mucho.

Figura\(\PageIndex{9}\): Este experimento muestra que la extracción de las láminas foliares de una planta Mimosa da como resultado la abscisión del pecíolo. Las láminas foliares producen auxina, lo que evita la abscisión. Cuando se aplica una pasta de auxina al pecíolo, no se produce abscisión.

Mecanismos de Acción Auxina

Los efectos de la auxina están mediados por dos vías diferentes: efectos inmediatos, directos sobre la célula y activación de nuevos patrones de expresión génica. La llegada de auxina al citosol inicia respuestas tan inmediatas como cambios en la concentración y movimiento de iones dentro y fuera de la célula y reducción en la redistribución de proteínas PIN. A nivel celular, la auxina generalmente aumenta la tasa de división celular y expansión celular longitudinal. Algunos de los efectos directos de la auxina pueden estar mediados por su unión a un receptor de superficie celular denominado ABP1 (“proteína de unión a auxina 1").

Muchos efectos de auxina están mediados por cambios en la transcripción de genes. La auxina ingresa al núcleo y se une a su receptor, una proteína llamada TIR1 (“proteína de respuesta inhibidora del transporte 1") que ahora puede unirse a proteínas responsables de unir ubiquitina a una u otra de varias proteínas AUX/Iaa. Esto desencadena la destrucción de las proteínas Aux/Iaa por los proteasomas. Las proteínas AUX/Iaa normalmente se unen a factores de transcripción llamados factores de respuesta auxina (ARF) impidiéndoles activar los promotores y otras secuencias de control de genes que son activadas (o desactivadas) por la auxina. La destrucción de las proteínas Aux/Iaa alivia esta inhibición y comienza la transcripción génica.

Este mecanismo es otro de los muchos casos en biología donde se activa una vía inhibiendo al inhibidor de esa vía (un doble negativo es un positivo). La presencia en la célula de muchas proteínas Aux/Iaa diferentes (29 en Arabidopsis), muchos ARF diferentes (23 en Arabidopsis) y varias (~4) proteínas similares a TIR1 proporciona una base lógica para mediar los diferentes efectos de auxina que se describen aquí, pero la forma en que se hace esto sigue por ser descubierto.

Aplicaciones Comerciales de Auxins

El uso comercial de auxinas está muy extendido en la propagación en viveros, producción de cultivos y matanza de malezas. Los horticultores pueden propagar plantas deseables cortando trozos de tallo y colocándolos con base en suelo húmedo. Eventualmente, las raíces adventicias crecen en la base del corte. El proceso a menudo puede acelerarse tratando los esquejes con una solución o polvo que contenga una auxina sintética.

La aplicación de auxinas sintéticas a plantas de tomate en invernaderos promueve el desarrollo normal del fruto. Los productores de frutas a menudo aplican aerosoles de auxina para reducir la pérdida de fruta por caída prematura. Adicionalmente, la aplicación al aire libre de auxina promueve la sincronización del fraguado y caída del fruto para coordinar la temporada de cosecha Frutos como los pepinos sin semillas pueden inducirse a dar frutos mediante el tratamiento de flores de plantas no fertilizadas con auxinas.

Las auxinas sintéticas son ampliamente utilizadas como herbicidas. Los ejemplos incluyen el ácido 2,4-diclorofenoxi acético (2,4-D) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxi acético (2,4,5-T), que se muestran en la Figura\(\PageIndex{10}\). El 2,4-D y sus muchas variantes son populares debido a que son herbicidas selectivos, matando las eudicotiledóneas de hoja ancha pero no monocotiledóneas de hoja estrecha. (Nadie conoce la base de esta selectividad). ¿Por qué una auxina sintética debería matar a la planta? Resulta que el transportador de afluencia de auxina funciona bien para 2,4-D, pero que el 2,4-D no puede salir de la célula a través de los transportadores de eflujo. Quizás sea la acumulación resultante de 2,4-D dentro de la célula lo que la mata. Una mezcla de 2,4, -D y 2,4,5-T fue el “agente naranja” utilizado por los militares estadounidenses para defoliar el bosque en partes de Vietnam del Sur. Debido a problemas de salud, 2,4,5-T ya no se usa en Estados Unidos.

Figura\(\PageIndex{10}\): Estructuras químicas de las auxinas sintéticas 2,4-D (arriba) y 2,4,5-T (abajo). Como muestran las fórmulas, 2,4,5-T es 2,4-D con un tercer átomo de cloro, en lugar de un átomo de hidrógeno, en la posición #5 en el anillo de benceno (circular y en azul).

Atribuciones

Comisariada y autoría de Melissa Ha de las siguientes fuentes:

• 30.6 Sistemas sensoriales de plantas y respuestas de biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.
• 16.2F Tropismos y 16.5B Auxin de Biología por John. W. Kimball (con licencia CC-BY)
• Hormonas Vegetales y Sistemas Sensoriales por Biología 1520 Introducción a la Biología Orgánica (licenciado CC BY-NC-SA)