17.1.1: Potencial de agua

Objetivos de aprendizaje

• Definir el potencial hídrico y explicar cómo se ve influenciado por los solutos, la presión, la gravedad y el potencial mátrico.
• Explique qué componentes de las plantas con potencial hídrico pueden manipular y describir cómo.

Las plantas son fenomenales ingenieros hidráulicos. Usando solo las leyes básicas de la física y la simple manipulación de la energía potencial, las plantas pueden mover el agua a la cima de un árbol que se acerca a 116 m (~381 pies, ver cuadro Los árboles más altos). Las plantas también pueden usar la hidráulica para generar suficiente fuerza para dividir rocas y abrochar las aceras (Figura\(\PageIndex{1}\)). Las plantas logran esto debido al potencial hídrico.

Figura\(\PageIndex{1}\): Las raíces de las plantas pueden generar fácilmente la fuerza suficiente para abrocharse y romper aceras de concreto, para consternación de propietarios de viviendas y departamentos de mantenimiento de la ciudad. Imagen modificada de Peatones Educando a Conductores sobre Seguridad, Inc.

El potencial hídrico es una medida de la energía potencial en el agua. Los fisiólogos de plantas no están interesados en la energía en ningún sistema acuoso en particular, pero están muy interesados en el movimiento del agua entre dos sistemas. En términos prácticos, por lo tanto, el potencial hídrico es la diferencia de energía potencial entre una muestra de agua dada y agua pura (a presión atmosférica y temperatura ambiente). El potencial hídrico se denota con la letra griega ψ (psi) y se expresa en unidades de presión (la presión es una forma de energía) llamadas megapascales (MPa). El potencial del agua pura (ψ _w ^{H2O pura}) es, por conveniencia de definición, designado como un valor de cero (aunque el agua pura contiene mucha energía potencial, esa energía es ignorada). Por lo tanto, los valores de potencial hídrico para el agua en una raíz, tallo u hoja de una planta se expresan en relación con ψ _w ^{H2O pura}.

El potencial hídrico en las soluciones vegetales está influenciado por la concentración de solutos, presión, gravedad y factores llamados efectos matriciales. El potencial hídrico se puede dividir en sus componentes individuales usando la siguiente ecuación:

\[\psi_\text{system} = \psi_\text{total} = \psi_s + \psi_p + \psi_g + \psi_m\]

donde ψ _s, ψ _p, ψ _g y ψ _m se refieren a los potenciales soluto, presión, gravedad y mátrico, respectivamente. “Sistema” puede referirse al potencial hídrico del agua del suelo (ψ ^suelo), el agua de la raíz (ψ ^raíz), el agua del tallo (ψ ^tallo), el agua foliar (ψ ^hoja) o el agua en la atmósfera (ψ ^atmósfera): cualquiera que sea el sistema acuoso que se esté considerando. A medida que los componentes individuales cambian, elevan o disminuyen el potencial hídrico total de un sistema. Cuando esto sucede, el agua se mueve para equilibrarse, pasando del sistema o compartimento con un mayor potencial de agua al sistema o compartimento con un menor potencial de agua. Esto hace que la diferencia de potencial hídrico entre los dos sistemas (Δψ) vuelva a cero (Δψ = 0). Por lo tanto, para que el agua se mueva a través de la planta desde el suelo hasta el aire (un proceso llamado transpiración), el ^suelo de ψ debe ser > ψ ^raíz > ψ ^tallo > ψ ^hoja > ψ ^atmósfera.

El agua solo se mueve en respuesta a Δψ, no en respuesta a los componentes individuales. Sin embargo, debido a que los componentes individuales influyen en el _sistema Y total, al manipular los componentes individuales (especialmente ψ _s), una planta puede controlar el movimiento del agua. Los solutos, la presión, la gravedad y el potencial mátrico son importantes para el transporte de agua en las plantas. El agua se mueve de un área de mayor potencial hídrico total a un área de menor potencial hídrico total.

Potencial de soluto

El potencial soluto (ψ _s), también llamado potencial osmótico, es negativo en una célula vegetal y cero en agua destilada. Los valores típicos para el citoplasma celular son —0.5 a —1.0 MPa. Los solutos reducen el potencial hídrico (resultando en un ψ _w negativo) al consumir parte de la energía potencial disponible en el agua. Las moléculas de soluto pueden disolverse en el agua porque las moléculas de agua pueden unirse a ellas a través de enlaces de hidrógeno; una molécula hidrófoba como el aceite, que no puede unirse al agua, no puede entrar en solución. La energía en los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de soluto y el agua ya no está disponible para hacer trabajo en el sistema porque está atada en el enlace. En otras palabras, la cantidad de energía potencial disponible se reduce cuando se agregan solutos a un sistema acuoso. Así, ψ _s disminuye con el aumento de la concentración de soluto.

Debido a que ψ _s es uno de los cuatro componentes del _sistema ψ o ψ _total, una disminución en ψ _s provocará una disminución en ψ _total. El agua se mueve hacia áreas de menor ψ _s (y por lo tanto menor ψ _total). En la Figura\(\PageIndex{2}\), la membrana semipermeable que separa los dos lados del tubo permite el paso del agua pero no de los solutos. En el primer tubo, se ha agregado soluto al lado derecho. Agregar soluto al lado derecho baja ψ _s, haciendo que el agua se mueva hacia el lado derecho del tubo. Como resultado, el nivel del agua es mayor en el lado derecho.

Figura\(\PageIndex{2}\): En este ejemplo con una membrana semipermeable entre dos sistemas acuosos, el agua se moverá de una región de mayor a menor potencial hídrico hasta alcanzar el equilibrio. Los solutos (ψ _s), la presión (ψ _p) y gr a vity (ψ _g) influyen en el potencial hídrico total (ψ _total) para cada lado del tubo, y por lo tanto, la diferencia entre ψ _total en cada lado (Δψ). (ψ _m, el potencial debido a la interacción del agua con sustratos sólidos, se ignora en este ejemplo.). El agua se mueve en respuesta a la diferencia de potencial hídrico entre los lados izquierdo y derecho del tubo. Imagen superior: El agua pura está a ambos lados del tubo. Imagen inferior izquierda: Agregar soluto al lado derecho baja ψ _s, haciendo que el agua se mueva hacia el lado derecho del tubo. Imagen inferior media: Aplicar presión positiva al lado izquierdo aumenta ψ _p, haciendo que el agua se mueva hacia el lado derecho del tubo. Imagen inferior derecha: Aplicar presión negativa al lado izquierdo baja ψ _p, provocando que el agua se mueva hacia el lado izquierdo del tubo.

El potencial hídrico interno de una célula vegetal es más negativo que el agua pura debido al alto contenido de solutos del citoplasma. Debido a esta diferencia en el potencial hídrico, el agua se moverá del suelo a las células radiculares de una planta a través del proceso de ósmosis. Es por ello que el potencial soluto a veces se denomina potencial osmótico. Las células vegetales pueden manipular metabólicamente ψ _s (y por extensión, ψ _total) añadiendo o eliminando moléculas de soluto. Por lo tanto, las plantas tienen control sobre ψ _total a través de su capacidad de ejercer control metabólico sobre ψ _s.

Potencial de presión

El potencial de presión (ψ _p), también llamado potencial de turgencia, puede ser positivo o negativo (Figura\(\PageIndex{c}\)). Debido a que la presión es una expresión de energía, cuanto mayor es la presión, más energía potencial en un sistema, y viceversa. Por lo tanto, un positivo ψ _p (compresión) aumenta ψ _total, y un negativo ψ _p (tensión) disminuye ψ _total. El segundo tubo de la Figura\(\PageIndex{2}\)) tiene agua pura a ambos lados de la membrana. Se aplica presión positiva al lado izquierdo. Aplicar presión positiva al lado izquierdo provoca que ψ _p aumente. Como resultado, el agua se mueve hacia la derecha para que el nivel del agua sea más alto a la derecha que a la izquierda. El tercer tubo también tiene agua pura, pero esta vez se aplica presión negativa al lado izquierdo. Aplicar presión negativa disminuye ψ _p, haciendo que el agua se mueva hacia el lado izquierdo del tubo. En consecuencia, el nivel del agua es mayor a la izquierda.

La presión positiva dentro de las celdas está contenida por la pared celular, produciendo presión de turgencia. Los potenciales de presión suelen estar alrededor de 0.6—0.8 MPa, pero pueden alcanzar hasta 1.5 MPa en una planta bien regada. A ψ _p de 1.5 MPa equivale a 210 libras por pulgada cuadrada (1.5 MPa x 140 lb en ^-2 MPa ^-1 = 210 lb/in ^-2). Como comparación, la mayoría de las llantas de automóviles se mantienen a una presión de 30 a 34 psi. Un ejemplo del efecto de la presión de turgencia es el marchitamiento de las hojas y su restauración después de regar la planta (Figura\(\PageIndex{3}\)). El agua se pierde de las hojas a través de la transpiración (acercándose a ψ _p = 0 MPa en el punto de marchitamiento) y se restaura por absorción a través de las raíces

Figura\(\PageIndex{3}\): Cuando (a) el potencial hídrico total (ψ _total) es menor fuera de las células que dentro, el agua sale de las células y la planta se marchita. Cuando (b) el potencial hídrico total es mayor fuera de las células vegetales que dentro, el agua se mueve hacia las celdas, lo que resulta en una presión de turgencia (ψ _p) y manteniendo la planta erecta. (crédito: modificación de obra de Victor M. Vicente Selvas)

Una planta puede manipular ψ _p a través de su capacidad de manipular ψ _s y por el proceso de ósmosis. Si una célula vegetal aumenta la concentración de soluto citoplásmico, ψ _s disminuirá, ψ _total disminuirá, el Δψ entre la célula y el tejido circundante disminuirá, el agua se moverá hacia la célula por ósmosis, y ψ _p aumentará. Y _p también está bajo control indirecto de la planta a través de la apertura y cierre de estomas. Las aberturas estomáticas permiten que el agua se evapore de la hoja, reduciendo ψ _p y ψ _total de la hoja y aumentándola entre el agua de la hoja y el pecíolo, permitiendo así que el agua fluya desde el pecíolo hacia la hoja.

Potencial gravitacional

El potencial gravitacional (ψ _g) es siempre negativo a cero en una planta sin altura. La fuerza de gravedad arrastra el agua hacia abajo hacia el suelo, reduciendo la diferencia en el potencial hídrico entre las hojas en la parte superior de la planta y las raíces. Cuanto más alta es la planta, más alta es la columna de agua y más influyente se vuelve ψ _g. A escala celular y en plantas cortas, este efecto es insignificante y fácilmente ignorado. Sin embargo, sobre la altura de un árbol alto como una secoya costera gigante, la atracción gravitacional de —0.1 MPa m ^-1 equivale a un extra de 1 MPa de resistencia que debe superarse para que el agua llegue a las hojas de los árboles más altos. Las plantas son incapaces de manipular ψ _g.

Potencial mátrico

El potencial mátrico (ψ _m) siempre es negativo a cero. En un sistema seco, puede ser tan bajo como —2 MPa en una semilla seca, y es cero en un sistema saturado de agua. La unión del agua a una matriz siempre elimina o consume energía potencial del sistema. Y _m es similar al potencial de soluto porque implica atar la energía en un sistema acuoso mediante la formación de enlaces de hidrógeno entre el agua y algún otro componente. Sin embargo, en el potencial de soluto, los demás componentes son moléculas solubles hidrofílicas de soluto, mientras que en ^ _m, los otros componentes son moléculas hidrofílicas insolubles de la pared celular vegetal. Cada célula vegetal tiene una pared celular celulósica y la celulosa en las paredes celulares es hidrofílica, produciendo una matriz para la adhesión del agua: de ahí el nombre de potencial mátrico. ψ _m es muy grande (negativo) en tejidos secos como semillas o suelos afectados por la sequía. Sin embargo, rápidamente va a cero ya que la semilla toma agua o el suelo se hidrata. ψ _m no puede ser manipulado por la planta y generalmente se ignora en raíces, tallos y hojas bien regadas.

Atribución

Curada y autoría de Melissa Ha usando 30.5 Transport of Water and Solutes in Plants from Biology 2e by OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.