Saltar al contenido principal
LibreTexts Español

18.4: Germinación

  1. Última actualización
  2. Guardar como PDF
  • Page ID
    58420

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)

    \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)

    \( \newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    ( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\)

    \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\)

    \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\)

    \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\)

    \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    \( \newcommand{\id}{\mathrm{id}}\)

    \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\)

    \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\)

    \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\)

    \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\)

    \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\)

    \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\)

    \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\)

    \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    \( \newcommand{\vectorA}[1]{\vec{#1}}      % arrow\)

    \( \newcommand{\vectorAt}[1]{\vec{\text{#1}}}      % arrow\)

    \( \newcommand{\vectorB}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)

    \( \newcommand{\vectorC}[1]{\textbf{#1}} \)

    \( \newcommand{\vectorD}[1]{\overrightarrow{#1}} \)

    \( \newcommand{\vectorDt}[1]{\overrightarrow{\text{#1}}} \)

    \( \newcommand{\vectE}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash{\mathbf {#1}}}} \)

    \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)

    \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)

    \(\newcommand{\avec}{\mathbf a}\) \(\newcommand{\bvec}{\mathbf b}\) \(\newcommand{\cvec}{\mathbf c}\) \(\newcommand{\dvec}{\mathbf d}\) \(\newcommand{\dtil}{\widetilde{\mathbf d}}\) \(\newcommand{\evec}{\mathbf e}\) \(\newcommand{\fvec}{\mathbf f}\) \(\newcommand{\nvec}{\mathbf n}\) \(\newcommand{\pvec}{\mathbf p}\) \(\newcommand{\qvec}{\mathbf q}\) \(\newcommand{\svec}{\mathbf s}\) \(\newcommand{\tvec}{\mathbf t}\) \(\newcommand{\uvec}{\mathbf u}\) \(\newcommand{\vvec}{\mathbf v}\) \(\newcommand{\wvec}{\mathbf w}\) \(\newcommand{\xvec}{\mathbf x}\) \(\newcommand{\yvec}{\mathbf y}\) \(\newcommand{\zvec}{\mathbf z}\) \(\newcommand{\rvec}{\mathbf r}\) \(\newcommand{\mvec}{\mathbf m}\) \(\newcommand{\zerovec}{\mathbf 0}\) \(\newcommand{\onevec}{\mathbf 1}\) \(\newcommand{\real}{\mathbb R}\) \(\newcommand{\twovec}[2]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\ctwovec}[2]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\threevec}[3]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cthreevec}[3]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\fourvec}[4]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cfourvec}[4]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\fivevec}[5]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \\ #5 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cfivevec}[5]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \\ #5 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\mattwo}[4]{\left[\begin{array}{rr}#1 \amp #2 \\ #3 \amp #4 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\laspan}[1]{\text{Span}\{#1\}}\) \(\newcommand{\bcal}{\cal B}\) \(\newcommand{\ccal}{\cal C}\) \(\newcommand{\scal}{\cal S}\) \(\newcommand{\wcal}{\cal W}\) \(\newcommand{\ecal}{\cal E}\) \(\newcommand{\coords}[2]{\left\{#1\right\}_{#2}}\) \(\newcommand{\gray}[1]{\color{gray}{#1}}\) \(\newcommand{\lgray}[1]{\color{lightgray}{#1}}\) \(\newcommand{\rank}{\operatorname{rank}}\) \(\newcommand{\row}{\text{Row}}\) \(\newcommand{\col}{\text{Col}}\) \(\renewcommand{\row}{\text{Row}}\) \(\newcommand{\nul}{\text{Nul}}\) \(\newcommand{\var}{\text{Var}}\) \(\newcommand{\corr}{\text{corr}}\) \(\newcommand{\len}[1]{\left|#1\right|}\) \(\newcommand{\bbar}{\overline{\bvec}}\) \(\newcommand{\bhat}{\widehat{\bvec}}\) \(\newcommand{\bperp}{\bvec^\perp}\) \(\newcommand{\xhat}{\widehat{\xvec}}\) \(\newcommand{\vhat}{\widehat{\vvec}}\) \(\newcommand{\uhat}{\widehat{\uvec}}\) \(\newcommand{\what}{\widehat{\wvec}}\) \(\newcommand{\Sighat}{\widehat{\Sigma}}\) \(\newcommand{\lt}{<}\) \(\newcommand{\gt}{>}\) \(\newcommand{\amp}{&}\) \(\definecolor{fillinmathshade}{gray}{0.9}\)
    Objetivos de aprendizaje
    • Identificar los factores ambientales que estimulan la germinación.
    • Distinguir entre germinación epigeosa e hipógea.
    • Compara la germinación en eudicoteñas versus monocotiledóneas.

    Muchas semillas maduras entran en un periodo de inactividad, o actividad metabólica extremadamente baja: un proceso conocido como latencia, que puede durar meses, años o incluso siglos. La latencia ayuda a mantener las semillas viables en condiciones desfavorables. La germinación ocurre cuando el embrión, que está latente dentro de una semilla madura, reanuda su crecimiento al regresar a condiciones favorables. El embrión se convierte en una plántula joven que ya no está confinada dentro de la capa de la semilla.

    En muchas semillas, la presencia de una capa gruesa de semillas puede inhibir la germinación a través de varios mecanismos: (1) es posible que el embrión no pueda atravesar la capa gruesa de la semilla; (2) la cubierta de la semilla puede contener inhibidores químicos; y (3) la cubierta de la semilla impide que el embrión acceda al agua y al oxígeno. La latencia también se mantiene por las concentraciones relativas de hormonas en el embrión mismo.

    Requerimientos Ambientales para Germinación

    Los requisitos para la germinación dependen de la especie. Los requisitos ambientales comunes incluyen la luz, la temperatura adecuada, la presencia de oxígeno y la presencia de agua. Las semillas de especies de semillas pequeñas generalmente requieren luz como señal de germinación. Esto asegura que las semillas solo germinen en o cerca de la superficie del suelo (donde la luz es mayor). Si germinaran demasiado por debajo de la superficie, la plántula en desarrollo no tendría suficientes reservas de alimentos para llegar a la luz solar. (Recordemos de 14.5 Dormancy que la luz roja induce la germinación al convertir la forma inactiva del fitocromo (Pr) a la forma activa (Pfr), lo que conduce a la producción de amilasa. Esta enzima descompone las limitadas reservas de alimentos en la semilla, facilitando la germinación.)

    Algunas especies no solo requieren una temperatura específica para germinar, sino que también pueden requerir un período prolongado de frío previo a la germinación. En este caso, las condiciones de frío descomponen gradualmente un inhibidor químico de la germinación. Este mecanismo evita que las semillas germinen durante un período inusualmente cálido en otoño o invierno en climas templados. De igual manera, las plantas que crecen en climas cálidos pueden tener semillas que necesitan un periodo caluroso para germinar, una adaptación para evitar la germinación en los veranos calurosos y secos.

    Siempre se necesita agua para permitir que comience el metabolismo vigoroso. Además, el agua puede lixiviar los inhibidores en la cubierta de la semilla. Esto es especialmente común entre las anuales desérticas. Las semillas que son dispersadas por los animales pueden necesitar pasar a través del tracto digestivo de un animal para eliminar los inhibidores antes de la germinación. De igual manera, algunas especies requieren abrasión mecánica de la cubierta de la semilla, lo que podría lograrse mediante la dispersión de agua. Otras especies están adaptadas al fuego, requiriendo fuego para romper la latencia (Figura\(\PageIndex{1}\)).

    Coffeeberry en un jardín botánico. Es un arbusto con hojas lisas y ovaladas.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Coffeeberry (Frangula californica) en el Jardín Botánico del Parque Regional en Berkeley Hills, California. Esta especie ocurre naturalmente en el chaparral donde los incendios forestales desencadenan la germinación de sus semillas. Imagen de Daderot (dominio público).

    El Mecanismo de Germinación

    El primer paso en la germinación y comienza con la captación de agua, también conocida como imbibición. Después de la imbibición, se activan enzimas que comienzan a descomponer el almidón en azúcares consumidos por el embrión. El primer indicio de que la germinación ha comenzado es una hinchazón en la radícula.

    Dependiendo del tamaño de la semilla, el tiempo que tarda una plántula en emerger puede variar. Las especies con semillas grandes tienen suficientes reservas de alimentos para germinar profundamente bajo tierra, y aún así extender su epicótilo hasta la superficie del suelo mientras que las plántulas de especies de semillas pequeñas emergen más rápidamente (y solo pueden germinar cerca de la superficie del suelo).

    Durante la germinación epigea, el hipocótilo se alarga y los cotiledones se extienden sobre el suelo. Durante la germinación hipogea, el epicótilo se alarga y el cotiledón (s) permanece bajo tierra (Figura\(\PageIndex{2}\)). Algunas especies (como los frijoles y las cebollas) tienen germinación epigea mientras que otras (como los guisantes y el maíz) tienen germinación hipogea. En muchas especies epigeas, los cotiledones no sólo transfieren sus tiendas de alimentos a la planta en desarrollo sino que también se vuelven verdes y hacen más alimento por fotosíntesis hasta que dejan caer.

    La germinación de una plántula de frijol y guisante ilustra la germinación epigea e hipogea, respectivamente.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Germinación epigea en frijol (arriba) y germinación hipogea en guisante (fondo). Para el frijol, la radícula emerge de la semilla. A continuación, el hipocótilo se alarga y los cotiledones son empujados sobre el suelo. El epicótilo está justo por encima del cotiledón. Para el guisante, la radícula también emerge de la semilla. El epicótilo se alarga y los cotiledones permanecen debajo del suelo. El hipocótilo permanece corto y se encuentra entre la raíz y el cotiledón. Imagen de Jen Valenzuela (CC-BY).

    Germinación en Eudicotes

    Al germinar en semillas de eudicot, la radícula emerge de la cubierta de la semilla mientras la semilla aún está enterrada en el suelo.

    Para los eudicotes epigeos (como los frijoles), el hipocótilo tiene la forma de un gancho con la plúmula apuntando hacia abajo. Esta forma se llama el gancho plúmula, y persiste mientras la germinación transcurra en la oscuridad. Por lo tanto, a medida que el hipocótilo empuja a través del suelo duro y abrasivo, el plúmula está protegido de daños. Adicionalmente, los dos cotiledones protegen adicionalmente el de daños mecánicos. Al exponerse a la luz, el gancho de hipocótilo se endereza, las hojas jóvenes del follaje se enfrentan al sol y se expanden, y el epicótilo se alarga (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    Un frijol comienza a germinar. Un cotiledón asoma a través de la capa de la semilla. Las raíces laterales diminutas se ramientan desde la raíz principal.
    Una plántula de frijol más vieja muestra cotiledones verdes sobre el suelo. Una raíz principal larga con raíces laterales fibrosas se encuentra debajo del suelo.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Una semilla de frijol comienza a germinar (izquierda) y una plántula de frijol germinada (derecha). Los frijoles son eudicotes epigeos, es decir, que el hipocótilo se alarga, empujando a los cotiledones por encima del suelo. A la derecha, los cotiledones grandes acaban de emerger de la capa semillera. El hilio ovalado se encuentra junto a un micropilo minúsculo y redondo en la capa de la semilla. La raíz primaria (grifo) ha emergido y las raíces secundarias (laterales) comienzan a ramificarse desde la raíz primaria. A la izquierda, el hipocótilo verde se ha alargado, empujando a los cotiledones sobre el suelo. Los cotiledones son verdes y aún tienen la forma de la semilla de frijol. El epicótilo es la parte del tallo por encima de los cotiledones. De él se ramifica hojas anchas en forma de corazón. A diferencia de los cotiledones, estas son hojas verdaderas. En la punta del tallo, entre las hojas se encuentra el meristemo apical del brote. Hay una raíz central gruesa llamada raíz primaria (grifo). Las raíces que la forman ramificación son raíces secundarias (laterales). Imagen izquierda de Doronenko (CC-BY-SA). Imagen derecha de Melissa Ha (CC-BY).

    En eudicotes hipogeos (como los guisantes), el epicótilo más que el hipocótilo forma un gancho, y los cotiledones y el hipocótilo permanecen así bajo tierra. Cuando el epicótilo emerge del suelo, las hojas jóvenes del follaje se expanden. El epicótilo continúa alargándose (Figura\(\PageIndex{4}\)).

    Una plántula de guisante. Los cotiledones amarillos permanecieron bajo tierra. El epicótilo se alargó, y las hojas se desarrollan en la parte superior.
    Figura\(\PageIndex{4}\): Plántula germinada de guisante. Guisantes a eudicotes hipogeos. El hipocótilo nunca se alarga, y los cotiledones permanecen bajo tierra. El epicótilo verde y blanco se ha alargado, dando lugar a hojas verdaderas, y los cotiledones permanecen bajo tierra. Estas hojas verdaderas son compuestas (están compuestas por folíolos más pequeños). Esta plántula ha sido arrancada y lavada, pero todo debajo del epicótilo estaba bajo tierra. El hipocótilo es el segmento corto de tallo entre los cotiledones y las raíces. Nunca se alargó lo suficiente como para empujar a los cotiledones por encima del suelo. Hay una raíz central gruesa llamada raíz primaria (grifo). Las raíces que la forman ramificación son raíces secundarias (laterales). Imagen de Melissa Ha (CC-BY).

    La radícula continúa creciendo hacia abajo y finalmente produce la raíz del grifo. Las raíces laterales luego se ramifican a todos los lados, produciendo el típico sistema de raíz de grifo de eudicot.

    Germinación en Monocotiledóneas

    A medida que la semilla germina, la radícula emerge y forma la primera raíz. En monocotiledóneas epígeas (como la cebolla), el cotiledón único se doblará, formando un gancho y emergerá ante el coleoptilo (Figura\(\PageIndex{5}\)). En monocotiledóneas hipogeas (como el maíz), el cotiledón permanece bajo tierra, y el coleóptil emerge primero. En cualquier caso, una vez que el coleoptilo ha salido del suelo y está expuesto a la luz, deja de crecer. La primera hoja del plúmula luego tropieza el coleoptilo (Figura\(\PageIndex{6}\)), y las hojas adicionales se expanden y se despliegan. En el otro extremo del eje embrionario, la primera raíz muere pronto mientras que las raíces adventicias (raíces que surgen directamente del sistema de brotes) emergen de la base del tallo (Figura\(\PageIndex{7}\)). Esto le da al monocotiledóneo un sistema radicular fibroso

    Un cotiledón curvo de cebolleta emerge del suelo.
    Figura\(\PageIndex{5}\): La cebolleta (cebolleta) es una monocotiledónea epigea. La estructura curva que emerge del suelo es el cotiledón único. Posteriormente en el proceso, el coleoptilo emergerá, y será perforado por la primera hoja de la plúmula. Imagen de Dennis Brown (CC-BY-SA)
    Semilla de avena en tres etapas de germinación temprana con coleóptil, hoja primaria y raíz primaria etiquetada
    Figura\(\PageIndex{6}\): Germinación de una semilla de avena, una monocotiledónea hipogea. Aquí la primera raíz formada por la radícula se etiqueta como “raíz primaria”, pero tenga en cuenta que esta difiere de la raíz primaria (principal) de un sistema de raíz de grifo de eudicot. Tenga en cuenta que también se han formado varias raíces adventicias y en última instancia producirán un sistema radicular fibroso. El coleoptilo es el primer componente del sistema de brotes que emerge en monocotiledóneas hipogeas, pero finalmente es reconstruido por la primera hoja (primaria) de la plúmula.
    Semilla redonda con una radícula larga y delgada que se extiende hacia abajo rodeada de raíces adventicias y un coleóptil más grueso que se extiende hacia arriba.
    Figura\(\PageIndex{7}\): A medida que esta semilla de pasto monocotiledóneo germina, la radícula emerge primero, seguida por el coleoptilo, y las raíces adventicias. La coleorhiza, una vaina protectora que rodeaba la radícula en la semilla latente, se encuentra ahora en la punta de la radícula.

    Atribuciones

    Comisariada y autoría de Melissa Ha utilizando las siguientes fuentes:

    This page titled 18.4: Germinación is shared under a CC BY-SA 4.0 license and was authored, remixed, and/or curated by Melissa Ha, Maria Morrow, & Kammy Algiers (ASCCC Open Educational Resources Initiative) .