20.3: Simbiosis

Objetivos de aprendizaje

• Describir lo que se considera una relación simbiótica entre especies
• Comparación y contraste entre comensalismo, mutualismo y parasitismo
• Describir la simbiosis en relación con la fijación de nitrógeno
• Describir cómo los saprófitos, las epífitas y las plantas carnívoras dependen de otros orgnanismos

Simbiosis

Las relaciones simbióticas, o simbiosis (plural), son interacciones cercanas entre individuos de diferentes especies durante un período prolongado de tiempo que impactan en la abundancia y distribución de las poblaciones asociadas. La mayoría de los científicos aceptan esta definición, pero algunos restringen el término solo a aquellas especies que son mutualistas, donde ambos individuos se benefician de la interacción. En esta discusión, se utilizará la definición más amplia.

Comensalismo

Una relación comensal ocurre cuando una especie se beneficia de la interacción estrecha y prolongada, mientras que la otra no se beneficia ni se ve perjudicada. Las aves que anidan en árboles proporcionan un ejemplo de una relación comensal (Figura\(\PageIndex{1}\)). El árbol no se ve perjudicado por la presencia del nido entre sus ramas. Los nidos son ligeros y producen poca tensión en la integridad estructural de la rama, y la mayoría de las hojas, que el árbol utiliza para obtener energía por fotosíntesis, están por encima del nido por lo que no se ven afectadas. El ave, por otro lado, se beneficia enormemente. Si el ave tuviera que anidar al aire libre, sus huevos y crías serían vulnerables a los depredadores. Otro ejemplo de una relación comensal es el pez payaso y la anémona de mar. La anémona de mar no es perjudicada por los peces, y los peces se benefician con la protección de los depredadores que serían picados al acercarse a la anémona de mar.

Figura\(\PageIndex{1}\): El ave tejedora enmascarada del sur está comenzando a hacer un nido en un árbol en el valle de Zambezi, Zambia. Este es un ejemplo de una relación comensal, en la que una especie (el ave) se beneficia, mientras que la otra (el árbol) no beneficia ni se daña. (crédito: “Hanay” /Wikimedia Commons)

Mutualismo

Un segundo tipo de relación simbiótica se llama mutualismo, donde dos especies se benefician de su interacción. Algunos científicos creen que estos son los únicos ejemplos verdaderos de simbiosis. Muchos polinizadores animales han coevolucionado con las plantas, incluyendo muchos insectos (abejas, moscas, mariposas, polillas), aves (colibríes) y algunos mamíferos (murciélagos). El polinizador suele recibir una recompensa en forma de néctar o polen, mientras que la planta es capaz de distribuir su polen (que producirá los gametos masculinos) a otra planta. Las flores han evolucionado en respuesta a la selección natural para atraer polinizadores por aroma, color, forma, fenología y disponibilidad de la recompensa. Algunas plantas son generalistas y son polinizadas por muchos tipos diferentes de polinizadores. Otras plantas son especialistas y polinizadas por sólo unos pocos taxones, o tal vez incluso una sola especie polinizadora (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): a) Morning Glory siendo polinizada por una abeja. Imagen de Kammy Argel (CC-BY). b) una Mariposa Lily polinizada por una mosca. Imagen de Kammy Argel (CC-BY). c) Un colibrí macho de cola ancha visita una flor de gilia escarlata en el Laboratorio Biológico de las Montañas Rocosas. El colibrí gana alimento (néctar) mientras ayuda a la flor de gilia con la reproducción. Imagen de David W. Inouye (CC-BY).

Micorrizas: un mutualismo planta-fúngico

Una de las asociaciones más notables entre hongos y plantas es el establecimiento de micorrizas. Micorriza, que se deriva de las palabras griegas myco que significa hongo y rhizo que significa raíz, se refiere a la pareja fúngica de una asociación mutualista entre las raíces vasculares de las plantas y sus hongos simbióticos. Casi el 90 por ciento de todas las especies de plantas vasculares (y muchas especies de plantas no vasculares) tienen parejas micorrízicas. En una asociación micorrízica, los micelios fúngicos utilizan su extensa red de hifas y gran superficie en contacto con el suelo para canalizar agua y minerales del suelo hacia la planta. A cambio, la planta suministra los productos de la fotosíntesis para alimentar el metabolismo del hongo.

Existen varios tipos básicos de micorrizas. Las ectomicorrizas (micorrizas “externas”) dependen de hongos que envuelven las raíces en una vaina (llamada manto). Las hifas crecen desde el manto hasta la raíz y envuelven las capas externas de las células radiculares en una red de hifas llamada Figura de red Hartig\(\PageIndex{3}\). El compañero fúngico puede pertenecer a Ascomycota, Basidiomycota o Zygomycota. Las endomicorrizas (micorrizas “internas”), también llamadas micorrizas arbusculares, se producen cuando los hongos crecen dentro de la raíz en una estructura ramificada llamada arbuscula (del latín para “pequeños árboles”). Las parejas fúngicas de los asociados endomicorrícicos pertenecen todos a la Glomeromycota. Los arbusculos fúngicos penetran en las células radiculares entre la pared celular y la membrana plasmática y son el sitio de los intercambios metabólicos entre el hongo y la planta huésped Figuras\(\PageIndex{3b}\) y\(\PageIndex{4b}\). Las orquídeas dependen de un tercer tipo de micorriza. Las orquídeas son epífitas que suelen producir semillas aerotransportadas muy pequeñas sin mucho almacenamiento para sostener la germinación y el crecimiento. Sus semillas no germinarán sin un compañero micorrícico (generalmente un Basidiomiceto). Después de que se agotan los nutrientes en la semilla, los simbiontes fúngicos apoyan el crecimiento de la orquídea al proporcionar los carbohidratos y minerales necesarios. Algunas orquídeas siguen siendo micorrízicas a lo largo de su ciclo de vida.

Figura\(\PageIndex{3}\) Dos tipos de micorrizas. a) Las ectomicorrizas y b) las endomicorrizas arbusculares o endomicorrizas tienen diferentes mecanismos para interactuar con las raíces de las plantas. (crédito b: MS Turmel, Universidad de Manitoba, Departamento de Ciencias de Plantas)

Si los hongos simbióticos estuvieran ausentes del suelo, ¿qué impacto cree que esto tendría en el crecimiento de las plantas?

Figura\(\PageIndex{4}\) Micorrizas. La (a) infección de las raíces de Pinus radiata (pino Monterey) por las hifas de Amanita muscaria (amanita mosca) hace que el pino produzca muchas raicillas pequeñas ramificadas. Las hifas Amanita cubren estas pequeñas raíces con un manto blanco. b) Las esporas (los cuerpos redondos) y las hifas (estructuras filiformes) son evidentes en esta micrografía ligera de una micorriza arbuscular por un hongo en la raíz de una planta de maíz. (crédito a: modificación de obra de Randy Molina, USDA; crédito b: modificación de obra de Sara Wright, USDA-ARS; datos de barra de escala de Matt Russell)

Otros ejemplos de mutualismo hongo-planta incluyen los endófitos: hongos que viven dentro del tejido sin dañar la planta hospedadora. Los endófitos liberan toxinas que repelen a los herbívoros, o confieren resistencia a factores de estrés ambiental, como infección por microorganismos, sequía o metales pesados en el suelo.

Fijación de nitrógeno: interacciones de raíces y bacterias

El nitrógeno es un macronutriente importante porque forma parte de ácidos nucleicos y proteínas. El nitrógeno atmosférico, que es la molécula diatómica\(\ce{N2}\), o dinitrógeno, es el mayor reservorio de nitrógeno en los ecosistemas terrestres. Sin embargo, las plantas no pueden aprovechar este nitrógeno porque no cuentan con las enzimas necesarias para convertirlo en formas biológicamente útiles. Sin embargo, el nitrógeno puede ser “fijo”, lo que significa que se puede convertir en amoníaco (\(\ce{NH3}\)) a través de procesos biológicos, físicos o químicos. Como has aprendido, la fijación biológica de nitrógeno (BNF) es la conversión del nitrógeno atmosférico (\(\ce{N2}\)) en amoníaco (\(\ce{NH3}\)), realizada exclusivamente por procariotas como bacterias del suelo o cianobacterias. Los procesos biológicos aportan el 65 por ciento del nitrógeno utilizado en la agricultura. La siguiente ecuación representa el proceso:

\[\ce { N2 + 16 ATP + 8 e^{-} + 8 H^{+} \rightarrow 2 NH3 + 16 ADP + 16 P_i + H_2}\]

La fuente más importante de BNF es la interacción simbiótica entre las bacterias del suelo y las plantas leguminosas, incluyendo muchos cultivos importantes para los humanos (Figura\(\PageIndex{5}\)). El NH ₃ resultante de la fijación puede transportarse al tejido vegetal e incorporarse a aminoácidos, que luego se convierten en proteínas vegetales. Algunas semillas de leguminosas, como la soja y el maní, contienen altos niveles de proteína, y sirven entre las fuentes agrícolas de proteína más importantes del mundo.

Figura\(\PageIndex{5}\): Algunas legumbres comestibles comunes, como (a) cacahuetes, (b) frijoles y (c) garbanzos, son capaces de interactuar simbióticamente con bacterias del suelo que fijan nitrógeno. (crédito a: modificación de obra por Jules Clancy; crédito b: modificación de obra por parte del USDA)

Los agricultores suelen rotar el maíz (un cultivo de cereales) y el frijol de soya (una leguminosa), plantando un campo con cada cultivo en temporadas alternas. ¿Qué ventaja podría conferir esta rotación de cultivos?

Las bacterias del suelo, llamadas colectivamente rizobias, interactúan simbióticamente con las raíces de las leguminosas para formar estructuras especializadas llamadas nódulos, en las que se realiza la fijación de nitrógeno. Este proceso conlleva la reducción del nitrógeno atmosférico a amoníaco, por medio de la enzima nitrogenasa. Por lo tanto, el uso de rizobios es una forma natural y ecológica de fertilizar plantas, a diferencia de la fertilización química que utiliza un recurso no renovable, como el gas natural. A través de la fijación simbiótica de nitrógeno, la planta se beneficia del uso de una fuente interminable de nitrógeno de la atmósfera. El proceso contribuye simultáneamente a la fertilidad del suelo porque el sistema radicular de la planta deja atrás parte del nitrógeno biológicamente disponible. Como en cualquier simbiosis, ambos organismos se benefician de la interacción: la planta obtiene amoníaco, y las bacterias obtienen compuestos de carbono generados a través de la fotosíntesis, así como un nicho protegido en el que crecer (Figura\(\PageIndex{6}\)).

Figura\(\PageIndex{6}\): Las raíces de soya contienen (a) nódulos fijadores de nitrógeno. Las células dentro de los nódulos se infectan con Bradyrhyzobium japonicum, una bacteria rizóbia o “amante de las raíces”. Las bacterias están envueltas en (b) vesículas dentro de la célula, como se puede observar en esta micrografía electrónica de transmisión. (crédito a: modificación de obra por parte del USDA; crédito b: modificación de obra de Louisa Howard, Dartmouth Electron Microscope Facility; datos de barra de escala de Matt Russell)

Parasitismo

Un parásito es un organismo que vive en o sobre otro organismo vivo y deriva nutrientes de él. En esta relación, los beneficios del parásito y el organismo que se alimenta (el huésped) se ve perjudicado. El hospedador suele ser debilitado por el parásito ya que sifona recursos que el huésped normalmente utilizaría para mantenerse. Sin embargo, es poco probable que el parásito mate al huésped, especialmente no rápidamente, porque esto no proporcionaría tiempo suficiente para que el organismo complete su ciclo reproductivo al propagarse a otro huésped. Dodder es una vid anual que crece parasitariamente en arbustos (Figura\(\PageIndex{7}\). Dodder tiene un tallo cilíndrico débil que se enrolla alrededor del huésped y forma ventosas. A partir de estos retoños, las células invaden el tallo huésped y crecen para conectarse con los haces vasculares del huésped. La planta parasitaria obtiene agua y nutrientes a través de estas conexiones. La planta es un holoparásito porque es completamente dependiente de su huésped. Algunas plantas parasitarias, como los muérdago frondosos, son completamente fotosintéticas y solo usan al huésped para agua y minerales. Estos son considerados hemiparásitos. Hay alrededor de 4,100 especies de plantas parasitarias.

Figura\(\PageIndex{7}\): a. Dodder, del género Cuscata es una planta delgada con flores anaranjadas que parasita un arbusto. Imagen de Kammy Argel (CC-BY). b. El dodder es un holoparásito que penetra en el tejido vascular del huésped y desvía nutrientes para su propio crecimiento. Tenga en cuenta que las vides del dodder, que tiene flores blancas, son de color beige. El dodder no tiene clorofila y no puede producir su propio alimento. (crédito: “Lalithamba” /Flickr)

Plantas Heterotróficas

Las plantas heterótrofas no tienen clorofila (Figura\(\PageIndex{8}\)). En cambio, roban azúcares de otras plantas, a veces a través de un hongo micorrícico. Estas últimas plantas se denominan micoheterótrofos.

Figura\(\PageIndex{8}\): Las plantas micoheterótrofas, como esta pipa de holandés (Monotropa hypopitys), obtienen su alimento parasitando un hongo micorrícico. No tienen clorofila. (crédito: modificación de obra de Iwona Erskine-Kellie)

Epífitas

Una epífita es una planta que crece sobre otras plantas, pero no depende de la otra planta para su nutrición (Figura\(\PageIndex{9}\)). Las epífitas tienen dos tipos de raíces: raíces aéreas aferradas, que absorben los nutrientes del humus que se acumula en las grietas de los árboles; y raíces aéreas, que absorben la humedad de la atmósfera.

Figura\(\PageIndex{9}\): Estas plantas epífitas crecen en el invernadero principal del Jardin des Plantes en París.

Plantas insectívoras

Una planta insectívora tiene hojas especializadas para atraer y digerir insectos. El atrapamoscas Venus es conocido popularmente por su modo insectívoro de nutrición, y tiene hojas que funcionan como trampas (Figura\(\PageIndex{10}\)). Los minerales que obtiene de las presas compensan los que carecen en el suelo pantanoso (pH bajo) de sus llanuras costeras nativas de Carolina del Norte. Hay tres pelos sensibles en el centro de cada mitad de cada hoja. Los bordes de cada hoja están cubiertos de espinas largas. El néctar secretado por la planta atrae moscas a la hoja. Cuando una mosca toca los pelos sensoriales, la hoja se cierra inmediatamente. A continuación, los fluidos y las enzimas descomponen la presa y los minerales son absorbidos por la hoja. Dado que esta planta es popular en el comercio hortícola, se ve amenazada en su hábitat original.

Figura\(\PageIndex{10}\): Un atrapamoscas Venus tiene hojas especializadas para atrapar insectos. (crédito: “Selena N. B. H.” /Flickr)

Colaboradores y Atribuciones

Modificado por Kammy Argel y Melissa Ha de las siguientes fuentes:

• Ecology of Fungi 24.3 and Nutritional Adaptations of Plants from Biology2e by OpenStax (licensed CC-BY)
• Template:ContribOpenSTAXBio