7.3: Helechos
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Los helechos son una vista común en la mayoría de las áreas rurales y urbanas y son ampliamente utilizados como plantas de interior y en paisajismo. En los bosques hawaianos, los sotales de helechos que quedan juegan papeles críticos. Las hojas de helecho (megafílicas) se conocen comúnmente como frondas, que crecen a partir de un rizoma erecto (tallo) rastrero. Empiezan como violinistas que se desenroscan. Los esporofitos de helechos varían en tamaño desde plantas herbáceas pequeñas de unos pocos centímetros hasta plantas arbóreas de más de 7 metros (25 pies) de altura.
Las estructuras portadoras de esporas en helechos se denominan esporangios (esporangio singular), que se agrupan en estructuras llamadas sori (singular, sorus; Figura\(\PageIndex{1}\)). Los sori generalmente se encuentran en la parte inferior de las frondas fértiles, y pueden ser redondeados o lineales, dependiendo de la especie. La forma y disposición de Sori se utilizan como características clave para la identificación de diferentes especies de helechos.
Las esporas germinan en gametofitos (Figura\(\PageIndex{2}\)), que luego producen gametos (esperma y óvulo) que, cuando se combinan, se convierten en esporofitos (lo que normalmente vemos y pensamos como 'helechos), completando el ciclo de vida del helecho (Figura\(\PageIndex{3}\)). El gametofito es más pequeño que una uña, e independiente del esporofito (Figura\(\PageIndex{2}\)).
Los helechos pueden crecer en una variedad de ambientes, pero son más comunes en los ecosistemas húmedos, ya que necesitan agua para su reproducción sexual para que los espermatozoides puedan nadar hasta el óvulo en el gametofito (Figura\(\PageIndex{3}\)).
Los helechos también pueden reproducirse asexualmente (reproducción vegetativa) a partir del rizoma con nuevas plantas que emergen de él. En el campo de la horticultura, los helechos se propagan por división (una planta se puede dividir en muchas).
Los helechos se dividen en cuatro grupos principales (subclases; PPG I, 2016): Equisetidae, Marattidae, Ophioglossidae y Polypodiidae.
Equisetidae (colas de caballo)
Los equisetales fueron una vez un grupo diverso de plantas vasculares sin semillas que eran muy comunes en el Carbonífero (hace 300 millones de años) y tienen un rico registro fósil. Hoy solo existe un género vivo, Equisetum, que es herbáceo, comúnmente alcanzando hasta 1 metro de altura (3 pies), pero con algunas especies capaces de alcanzar los 10 metros (32 pies). El nombre de este grupo se deriva de la apariencia de cola de caballo que tienen algunas especies ramificadas. Son fáciles de reconocer por sus tallos fotosintéticos verdes con crestas verticales (Figura\(\PageIndex{4}\)). Las hojas suelen ser marrones o negras, triangulares, pequeñas y dispuestas como un verticilo alrededor del tallo en los nudos (anillos oscuros en la Figura\(\PageIndex{4}\)).
Los tallos tienen sílice en sus celdas, lo que hace que estas plantas sean útiles como material de pulido. Algunas especies han sido utilizadas medicinalmente en Europa, América y Asia (especialmente en la India) incluyendo como diurético y antiinflamatorio (Carneiro et al. , 2013). También se utilizan como alimento, se comen hervidas o crudas en diferentes culturas, especialmente los tiernos tallos jóvenes. No hay especies nativas de este grupo en Hawai, recientemente se introdujeron varias especies de cola de caballo en las islas para ser utilizadas en jardinería y paisajismo, especialmente alrededor de estanques.
Marattiidae (pie de mula)
Este grupo solo tiene una familia viva y 110 especies en todo el mundo (PPG I, 2016). Es el grupo de helechos más antiguo. Se sabe que estas especies tienen rizomas verticales muy grandes. Las bases foliares están hinchadas, con grandes estípulas carnosas a cada lado (se pueden comer estípulas de algunas especies). Las hojas del pie de muleʻs pueden ser muy grandes, alcanzando hasta 9 metros (30 pies) de largo.
Hawai'i tiene una especie nativa, pala (Marattia douglasii). Otra especie, Angiopteris evecta, conocida como helecho arbóreo de Madagascar o pie de mula, se introduce y figura como especie invasora en Hawai'i (Figura\(\PageIndex{5}\)).
Ophioglossidae (helechos batidores, lenguas de víbora)
La subclase Ophioglossidae tiene dos órdenes: Psilotales (helechos batidores) y Ophioglossales (lenguas de víbora). Los helechos batidores son muy fáciles de reconocer ya que parecen una escoba batidora verde con tallos triangulares que se ramifican dicotómicamente (en dos). No tienen raíces. Sus hojas son diminutas, por lo tanto los tallos verdes realizan la mayor parte de la fotosíntesis. Sus esporangios (estructuras portadoras de esporas) son redondeados, amarillos, y se pueden ver suspendidos en las porciones superiores de las ramas. Los helechos batidores se encuentran en todos los ambientes tropicales alrededor del mundo. En Hawai'i hay dos especies autóctonas de helecho batidor (Figura\(\PageIndex{6}\)). Moa nahele (Psilotum complanatum) tiene tallos planos y moa (moa o Psilotum nudum) crece erguido. Estas especies se encuentran en una amplia variedad de ambientes en todas las principales islas hawaianas. Tradicionalmente, el moa se ha utilizado para la elaboración de lei así como para la medicina; por ejemplo, como té laxante y las esporas se utilizaron como polvo para evitar rozaduras (Krauss 1974).
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Las especies de los Ophioglossales (helechos de lengua de víbora) a menudo se caracterizan por producir solo una hoja carnosa a la vez. Además, sus gametofitos se encuentran bajo tierra y dependen de hongos micorrícicos para su nutrición. Hawai'i tiene cuatro especies indígenas y una endémica en el Ophioglossales. Un ejemplo es puapua moa o lengua de víbora del viejo mundo (Ophioderma pendulum). Sus esporangios se sujetan dentro de una espiga que pende de la mitad de una hoja (Figura\(\PageIndex{7}\)).
Polypodiidae
Este es el grupo más grande de helechos con la mayoría de las especies de helechos en Hawai que le pertenecen. Las especies de este grupo son muy importantes para la ecología de los ecosistemas nativos de Hawai, florecen en bosques húmedos y mésicos, en los que pueden convertirse en el grupo dominante que cubre el suelo, además de estar presentes en el dosel medio como especies epífitas (creciendo en árboles sin dañarlos). Algunos helechos son pioneros en los recientes flujos de lava, donde comienzan a descomponer la roca en suelo y preparan el camino para la posterior colonización de las plantas, un paso importante en la formación de comunidades vegetales. Los helechos también colonizan zonas donde se han producido deslizamientos de tierra. Por ejemplo, uluhe (Dicranopteris spp. ) se puede observar creciendo en áreas empinadas donde el suelo ha sido expuesto por deslizamientos de tierra (Figura\(\PageIndex{8}\)). Las especies de Uluhe crecen en esteras gruesas, evitando que las semillas invasoras germinen y se establezcan, lo que ayuda a las especies nativas de la zona al reducir la competencia.
En bosques nativos, las especies de Polypodiidae cubren la superficie del suelo (Figura\(\PageIndex{9}\)). Los helechos rompen la fuerza de la lluvia que pasa por el dosel del bosque para que más agua pueda ser absorbida por el suelo, y entrar en el acuífero, y se reduce la erosión. La escorrentía de agua se puede observar en áreas donde helechos y bosques nativos están perturbados o no presentes. Después de fuertes lluvias, el océano se volverá marrón debido a todo el sedimento transportado por la escorrentía pluvial de estas áreas perturbadas de altura media.
La presencia de ungulados introducidos (cerdos, venados y muflones) ha impactado negativamente a las comunidades de helechos en Hawai, y los cerdos cavan alrededor del suelo para descubrir gusanos e insectos, perturbando el sistema radicular de los helechos. Una vez que se retira la cobertura del helecho, las especies invasoras tienen una mejor oportunidad de colonizar la zona. La esgrima para mantener alejados a los cerdos ha sido una estrategia exitosa en Hawai que ayuda enormemente a la conservación de los ecosistemas nativos. Da a las comunidades de helechos la oportunidad de recuperarse, mejorando las posibilidades de que otras especies nativas puedan prosperar.
En Hawai'i hay varios usos tradicionales para helechos en este grupo: fabricación de lei, fibra y alimentos. Algunas especies de helechos fueron utilizadas medicinalmente (ver Gutmanis, 1976). Hay al menos dos especies de helechos que se utilizan como alimento. Una especie, hō'i'o o pohole (Diplazium sandwichianum), es endémica de las islas hawaianas y crece en bosques mésicos a húmedos de altura media. El helecho más común utilizado para la alimentación es Diplazium esculentum, un helecho introducido a menudo llamado hō'i'o o warabi en Hawaiʻi. En todo el Pacífico y el sudeste asiático se le conoce como paca (Palmer, 2003). Crece muy bien en zonas húmedas de tierras bajas. Las cabezas de violín recién emergidas de ambas especies se cosechan antes de desenroscarse (Figura\(\PageIndex{10}\)) y se comen crudas o cocidas al vapor.
Otro helecho nativo hawaiano, el hāpu'u pulu (Cibotium glaucum) es una especie de helecho arbóreo que produce pelos en sus frondas desplegadas, en la base del tallo (Figura\(\PageIndex{11}\)). Estos pelos suaves se utilizaron como material de relleno, incluso para el relleno de almohadas. Estos helechos también son ornamentales, siendo trasplantados a jardines por su belleza, y sus tallos suelen ser utilizados como sustrato para otras plantas como las orquídeas (Buck, 1982). La cosecha silvestre de helechos arbóreos ha sido motivo de preocupación para la conservación en algunas partes del mundo, incluido Hawai.
En Hawai, los helechos también se utilizan comúnmente en la elaboración de lei (Figura\(\PageIndex{12}\)), con dos especies nativas de uso frecuente: pala'ā (Sphenomeris chinensis) y palapalai (Microlepia strigosa). Ambos helechos tienen conexiones especiales con la cultura hawaiana y son vistos como las representaciones físicas (kinolau) de Laka, diosa del hula (palapalai), y Hi'iaka (pala'ā). Las hojas de palapalai también se utilizan para decorar altares de hula (Ticktin et al., 2006). Ambas especies se cosechan de la naturaleza y en algunas áreas existen protocolos para mantener poblaciones que han sido impactadas negativamente por especies invasoras (Ticktin et al. , 2006). El cultivo de pala'ā en jardines puede ser un reto, sin embargo, palapalai es fácil de cultivar y se utiliza en paisajes de zonas urbanas. Si se cultiva en las condiciones adecuadas, este helecho puede producir muchas hojas que luego se pueden cosechar.
