8.2: La flor y el fruto

La Flor

Un brote generativo compacto de flor con zonas estériles, masculinas y femeninas, específicamente en ese orden, otros términos florales ver en el glosario separado en el texto (Figura\(\PageIndex{3}\)) es un brote generativo compacto que se compone de tres zonas: estéril ( perianto), macho (androecio) y hembra (ginecio) (Figura\(\PageIndex{2}\)). El perianto se divide típicamente en parte verde (cáliz, consiste en sépalos) y parte de color (corola, consiste en pétalos). A veces el perianto consiste en partes similares que no son ni sépalos ni pétalos: tépalos. Esto podría verse en la flor de tulipán (Tulipa) donde los tépalos cambian su color de verde (como en cáliz) a rojo, blanco o amarillo (como en la corola).

Los caracteres generales que tiene una flor son el sexo, la merosidad, la simetría y la posición del gineceo. La merosidad es simplemente el número de partes en cada verticilo de una estructura vegetal, ya sea el número de sépalos, pétalos en una corola o el número de estambres. La posición del ginecio se refiere a si el ovario es superior o inferior (Figura\(\PageIndex{6}\)). El ovario inferior (pepino, Cucumis, manzana Malus o plátano Musa) se desarrollará en un fruto donde el tallo y los restos de perianto están en los extremos opuestos, mientras que el ovario superior hará fruto donde se coloca el tallo junto con el perianto (como en tomates, Solanum). Más términos se describen en el siguiente glosario pequeño separado:

Figura\(\PageIndex{1}\) El origen del fruto. Anote correspondencias entre diferentes partes (mostradas con color).

LAS PARTES DE FLORES ocurren en verticilos en el siguiente orden: sépalos, pétalos, estambres, pistilos.

(Las únicas excepciones son las flores de Eupomatia con estambres luego perianto, Lacandonia con pistilos luego estambres, y algunas monocotiledóneas como Triglochin, donde los estambres en varios verticilos se conectan con los tépalos.)

Tallo de flor PEDIEL

RECEPTÁCULO base de flor donde otras partes se

Receptáculo en forma de copa HYPANTHIUM (Figura\(\PageIndex{2}\))

PERIANTO = CALIX + COROLLA

SEPALOS pequeños y verdes, denominados colectivamente el CALIX, fórmula: K

PÉTALOS a menudo grandes y vistosos, llamados colectivamente la COROLLA, fórmula: C

TEPALS utilizados cuando los sépalos y pétalos no son distinguibles, forman PERIANTO SIMPLE, fórmula: P

Figura\(\PageIndex{2}\) Zonas en flor de eléboro (Helleborus): perianto estéril, androecio masculino y en el centro, ginecium hembra (en el interior, tres óvulos son bien visibles).

Término colectivo ANDROECIUM para estambres: fórmula: A

ESTRAMO = FILAMENTO + ANTERA

Estructura ANTHER que contiene granos de polen

Estructura FILAMENTO que conecta la antera al receptáculo

Término colectivo GYNOECIUM para pistiles/carpelos, fórmula: G. Gynoecium puede estar compuesto por:

1. Un solo CARPEL = PISTIL simple, esto es MONOMERIA

2. Dos o más CARPELS fusionados = compuesto PISTIL, esto es SYNCARPY

3. Dos o más CARPELS sin fusionar = dos o más PISTILOS simples, esto es APOCARPY

(Obsérvese que la variante #4, varios pistilos compuestos, no existe en la naturaleza.)

Para determinar el número de CARPELS en un PISTIL compuesto, contar LOCULES, puntos de placentación, número de ESTILOS, STIGMA y lóbulos OVARIOS.

Figura Partes\(\PageIndex{3}\) más importantes de la flor.

PISTIL Término colectivo para carpiano (s). Los términos CARPEL y PISTIL son equivalentes cuando no hay fusión, si se produce fusión entonces tienes 2 o más CARPELS unidos en un PISTIL.

Estructura CARPEL que encierra óvulos, puede corresponder con lóculos o placentas

Posición basal del ovario del pistilo donde se encuentran los Óvulos. El ovario se desarrolla en el fruto; los Óvulos se convierten en semillas después de la fertilización.

Óvulos que contienen cámara de LOCULE

Placenta lugar de unión del OVULE (S) dentro del ovario

STIGMA superficie receptiva para polen

Estructura STYLE que conecta ovario y estigma

FLOWER Unidad floral con zonas estériles, masculinas y femeninas

FLOR ACTINOMORFICA Una flor que tiene múltiples planos de simetría, fórmula:\(\ast\)

FLOR CIGOMORFICA Una flor que tiene solo un plano de simetría, fórmula:\(\uparrow\)

FLOR PERFECTA Una flor que tiene ambos sexos

FLOR MACHO/FEMENINO Una flor que tiene un sexo, fórmula: ♂/♀ (Figura\(\PageIndex{5}\))

Figura\(\PageIndex{4}\) Flor con hypanthium (receptáculo en forma de copa).

PLANTAS MONOECIOSAS Una planta con flores unisexuales con ambos sexos en una misma planta

PLANTAS DIOECIOSAS Una planta con flores unisexuales con un sexo en cada planta, en efecto, plantas masculinas y femeninas

OVARIO SUPERIOR La mayor parte de la flor está adherida debajo del ovario, fórmula:\(G_{\underline{\dots}}\)

OVARIO INFERIOR La mayor parte de la flor está unida en la parte superior del ovario, fórmula:\(G_{\overline{\dots}}\)

(El ovario inferior solo corresponde con flores monoméricas o sincarpas.)

Partes de flores WHORL unidas a un nodo

Fórmula y diagrama de flores

Dado que hay tantos términos sobre las flores, y al mismo tiempo, la estructura y diversidad de las flores siempre fueron de inmensa importancia en la botánica, se desarrollaron dos formas específicas para hacer más compacta la descripción de las flores. Primero es una fórmula de flores. Este es un enfoque donde cada parte de la flor se designa con una letra específica, números de partes con dígitos y algunas otras características (verticilos, fusión, posición) con otros signos:

\(\ast K_{4}C_{4}A_{2+4}G_{\underline{(2)}}\): flor actinomórfica, con cuatro sépalos, cuatro pétalos y seis estambres en dos verticilos, ovario superior, con dos carpelos fusionados

Figura\(\PageIndex{5}\) Diagrama de macho (izquierda) y diagrama y esquema de flores femeninas (central y derecha) de juncias (Carex). Tenga en cuenta el perigino (cubierta externa de pistilo).

Figura\(\PageIndex{6}\) Posición del ovario: superior (izquierda, flor hipogina) e inferior (derecha, flor epiginosa).

\(\uparrow K_{(5)}[C_{(1,2,2)}A_{2,2}]G_{\underline{(2\times2)}}\): flor cigomórfica, con cinco sépalos fusionados, cinco pétalos fusionados desiguales, estambres de dos pares unidos a pétalos, ovario superior con dos carpelos subdivididos

\(\ast K_{(5)}C_{(5)}[A_{5}G_{\underline{(3)}}]\): flor actinomórfica con cinco sépalos fusionados y cinco pétalos fusionados, cinco estambres adheridos al pistilo, ovario inferior, con tres carpelos fusionados

Los siguientes signos se utilizan para enriquecer fórmulas:

PLUS “+” se utiliza para mostrar diferentes verticilos; menos “\(-\)” muestra variación; “\(\vee\)” = “o”

SOPORTES “[]” y “()” muestran fusión

COMMA “,” muestra desigualdad de partes de flores en un verticilo

MULTIPLICACIÓN “\(\times\)” muestra división

Figura\(\PageIndex{7}\) Cómo dibujar un diagrama (explicación gráfica): comparar números en planta y en diagrama.

INFINITY “\(\infty\)” muestra número indefinido de más de 12 partes

El diagrama de flores es una forma gráfica de descripción de la flor. Este diagrama es una especie de sección transversal de la flor. Frecuentemente, la estructura del pistilo no se muestra en el diagrama. Además, los diagramas a veces contienen signos para la descripción del tallo principal (eje) y la hoja relacionada con la flor (bráctea). La mejor manera de mostrar cómo dibujar diagrama también es gráfica (Figura\(\PageIndex{7}\)); fórmula de la flor que se muestra ahí es\(\ast K_{5}C_{5}A_{5}G_{\underline{(5)}}\).

Modelo ABC

Todas las partes de la flor tienen un origen genético específico del desarrollo explicado en el modelo ABC (Figura\(\PageIndex{8}\)). Hay tres clases de genes con expresión que se superponen como anillos concéntricos, y estos genes determinan qué células se desarrollan en un órgano particular de la flor. Si hay genes A y C expresados, las células producirán sépalos y pistilos. En las zonas donde A y B están activas, se formarán pétalos; las áreas donde B y C están activas son los sitios donde aparecerán los estambres. A hará un sépalo, C “creará” un carpiano:

• Un\(\rightarrow\) cáliz solo

• A + B\(\rightarrow\) corola

• C + B\(\rightarrow\) androecium

• C solo\(\rightarrow\) ginecium

Figura Modelo\(\PageIndex{8}\) ABC de desarrollo floral.

Origen de la flor

Un ejemplo de flor magnoliidea primitiva sería Archaefructus, que es una planta de agua fósil del período de tiempo del Cretácico inferior en China. Sus fructificaciones (unidades florales, FU) fueron muy primitivas y aún no formaron una flor compactada, en cambio, hubo múltiples carpelos libres y estambres emparejados (Figura\(\PageIndex{9}\)).

Otra planta ancestral con flores es Amborella, un pequeño arbusto forestal de Nueva Caledonia (Figura\(\PageIndex{10}\)), que es una isla en el Océano Pacífico.

Amborella tiene flores irregulares, un canal estilar, inusuales sacos embrionarios de 5 células que tienen una célula central, y sólo otras cuatro células (óvulo y sus “hermanas”). Un canal estilar es un canal que conduce al ovario por el que pasan los tubos de polen por lo que estas plantas no son completamente “angiospermic”, esto representa una de las etapas del origen del pistilo (Figura\(\PageIndex{11}\)).

Figura\(\PageIndex{9}\) Comparación de la flor de Archaefructus (izquierda) y flor típica (colores de nota). (Modificado de diversas fuentes.)

La Inflorescencia

La inflorescencia es un brote generativo aislado (brote que lleva FU). En conjunto, las inflorescencias hacen sistema de brotes generativos. Su diversa estructura no es de menor importancia que la estructura del sistema vegetativo de brotes.

La vasta diversidad de inflorescencias se puede dividir en cuatro grupos, o “modelos” (Figura\(\PageIndex{12}\)). La flor de suela a veces se considera como un “Modelo 0”.

Dos modelos son los más extendidos. Las inflorescencias del Modelo I se basan en la inflorescencia básica ramificada monopodialmente del racimo (Modelo I) (brote generativo monopodialmente ramificado). Son simples o dobles y en su mayoría monopodiales (Figura\(\PageIndex{14}\)).

Las inflorescencias del Modelo II (Figura\(\PageIndex{13}\)) llevan o consisten en unidades cerradas (ramificadas simpodialmente). La variante más completa pero más rara es el tirso, mientras que las variantes reducidas (monochasia y dichasia) son más frecuentes.

Figura\(\PageIndex{10}\) Amborella trichopoda, grupo hermano a todas las demás plantas con flores. Regla blanca igual a 1 mm.

Figura\(\PageIndex{11}\) Amborella pistilo, sección longitudinal: canal estilar es verde, saco embrionario rojo.

Figura\(\PageIndex{12}\) Cuatro tipos de inflorescencias (de izquierda a derecha): Modelo I (basado en racimos), Modelo II (tirsoide), Modelo III (panícula) y Modelo IV (intercalado).

Figura\(\PageIndex{13}\) Modelo II Inflorescencias (de arriba a abajo): thyrsus, dichasium y monochasium (cincinnus).

Figura\(\PageIndex{14}\) Diferentes inflorescencias del Modelo I y sus conexiones evolutivas. Los dígitos representan el sistema de codificación simple: la primera posición es el eje principal, la segunda posición son ejes secundarios (pedicelos florales), 1 medias desarrolladas, 0 reducidas. Las inflorescencias dobles tienen cuatro posiciones de dígitos, para el primer y segundo orden de ramificación. Algunos nombres: 11 raceme, 11/11 doble racema, 10 espiga y spadix, 01 umbel, 01/01 umbel compuesto, 00 cabeza.

Polinización

La polinización podría ser de dos tipos: autopolinización y polinización cruzada. La polinización cruzada puede ocurrir tanto de manera abiótica como biótica. La abiótica estaría representada por la gravedad, el viento o el agua; la biótica sería realizada por agentes como insectos, aves, murciélagos, o en algunos casos mamíferos arbóreos como zarigüeyas. La polinización del viento se considera derrochadora y poco inteligente debido al hecho de que la planta necesita producir mucho más polen sin ningún objetivo preciso.

La adaptación al agente de polinización particular da como resultado diferentes síndromes de polinización. Por ejemplo, las flores en forma de copa suelen ser polinizadas con animales masivos como escarabajos e incluso murciélagos. Las flores en forma de embudo así como las flores labiadas (con labios), están adaptadas a moscas y abejas. Las flores con espolones largos atraen a mariposas y aves (como colibríes o pájaros azucareros).

La autopolinización suele existir como un “plan B”, en caso de que la polinización cruzada sea, por alguna razón, imposible. En ocasiones, las flores autopolinizadas incluso no se abren; estas flores se llaman cleistogamas.

Si es necesario evitar la polinización, la apomixis lo impedirá. La apomixis requiere de órganos reproductivos, pero no hay fertilización. Un tipo de apomixis es la aposporía cuando un embrión se desarrolla a partir del tejido diploide materno cuando un embrión se desarrolla a partir del tejido diploide materno, pero no pasa por la etapa de meiosis. En este proceso, la reproducción asexual se habrá vuelto vegetativa. Otro tipo de apomixis sería la apogamia (partenogénesis) cuando el embrión se desarrolla a partir de un gameto no fertilizado después de haber ocurrido la diploidización. Aquí, la reproducción vegetativa evolucionó a partir de la reproducción sexual.

El Fruto

Un fruto se define como ovario maduro, flor o inflorescencia entera. Los orígenes de la capa del fruto y el pericarpio (Figura\(\PageIndex{15}\)) que está compuesto por el exocarpio, mesocarpio y endocarpio, son principalmente de la pared del pistilo.

Los frutos pueden ser simples, múltiples o compuestos. * Frutas simples fruto simple fruto originado principalmente de un pistilo provienen de un solo pistilo (como cereza, Prunus). * Múltiples frutos frutos múltiples frutos originados de muchos pistilos se forman a partir de muchos pistilos de la misma flor (fresa, Fragaria). Un fruto compuesto se originó a partir de toda la inflorescencia: la infrutescencia (infructescense) sería una piña (Ananas) o higo (Ficus) que proviene de múltiples flores (inflorescencia).

Los frutos pueden ser secos o carnosos. Un ejemplo de fruta seca es una nuez como el maní (Arachis) o la nuez (Juglans). Ejemplos de frutas carnosas incluyen manzanas (Malus) o naranjas (Citrus).

Los frutos también delegan la función de dispersión a sus diferentes partes. * Frutos dehiscentes frutos dehiscentes que se abren (como la canola, Brassica) se abren y delegan la dispersión a semillas individuales.

Figura\(\PageIndex{15}\) Esquema de drupa (e.g., melocotón) con tres niveles de pericarpio. Tenga en cuenta que el foso es esencialmente endocarpo + semilla.

Los frutos indehiscentes (como la papaya, Carica) no se abrirán y serán unidades de dispersión (diásporas) ellos mismos.

Los frutos esquizocarpos (como en el tártago, Euphorbia o arce, Acer) están en el medio: no se abren sino que se rompen en varias partes, y cada uno de ellos contiene una semilla en su interior. Por ejemplo, el fruto del arce consiste en dos “alas”, cada una de ellas contiene la parte del fruto y una semilla.

Además, los frutos simples podrían ser monómeros (de 1 semilla) como la nuez o aquenio (girasol, Helianthus), o tener múltiples semillas (como folículo en tulipán, Tulipa).

Todas estas diferentes variantes tienen sus propios nombres parcialmente descritos en la siguiente tabla:

Tipo	Consistencia	Apertura	Ejemplo (s)
Sencillo	Carnoso	Inhiscente	Drupa, Baya, Hesperidio, Pome
Sencillo	Seco	Dehiscente	Cápsula, Leguminosa (vaina), Silique (Figura 8.3.1)
Sencillo	Seco	Esquizocárpico	Regma, Samara, Shizocarpo
Sencillo	Seco	Inhiscente	Cariópsis (grano), Nuez (incl. bellota), Aqueno
Múltiple	Carnoso	Inhiscente	Drupa múltiple
Múltiple	Seco	Dehiscente	Folículo
Múltiple	Seco	Inhiscente	Tuerca múltiple
Compuesto	Carnoso	Inhiscente	Baya compuesta
Compuesto	Seco	Inhiscente	Tuerca compuesta