10.1: Cladística

El más contemporáneo, mucho más formalizado que basado en expertos es la cladística. A continuación, se explica el procedimiento cladístico utilizando ejemplo artificial de tres organismos. El objetivo del análisis es la creación de un árbol de filogenia (cladograma) que se convierte en la base de la clasificación. A continuación se muestra una breve instrucción que explica los fundamentos del análisis cladístico sobre el ejemplo artificial de varias “familias” de plantas.

1. Comienza por determinar los “jugadores” —todos los subtaxa del grupo más grande. En nuestro caso, serán estas tres “familias”:

Alphaceae

Betaceae

Gammaceae

2. Describa estos tres grupos:

Alphaceae: Flores rojas, pecíolos cortos, hojas enteras, espinas ausentes

Betaceae: Flores rojas, pecíolos largos, hojas enteras, espinas ausentes

Gammaceae: Flores verdes, pecíolos cortos, hojas disecadas, espinas presentes

3. Determinar caracteres individuales (necesitaremos al menos\(2N+1\) caracteres donde\(N\) está el número de taxones estudiados):

(1) Color de la flor

(2) Tamaño pecíolo

(3) Disección de hojas

(4) Presencia de espinas

4. Polarizar los personajes: cada carácter debe tener al menos dos estados de carácter donde “0” es ancestral, estado plesiomórfico, y “1” es derivado, estado apomórfico. Para decidir qué estado es plesiomórfico y cuál es apomórfico, usa este tipo de argumentos:

a) Evidencia histórica (por ejemplo, de fósiles)

b) Pruebas de desarrollo

c) Evidencia comparada

5. Si esta información está ausente, encuentra el grupo externo que es el taxón más ancestral y divergente temprano relacionado con nuestros grupos. En nuestro caso, emplearemos outgroup:

Omegaceae: Flores verdes, pecíolos cortos, hojas enteras, espinas ausentes.

6. Caracteres de etiqueta con “1” (apomórfico) o “0” (plesiomórfico):

(1) Color de la flor verde—0; rojo—1

(2) Tamaño pecíolo pequeño—0; gran—1

(3) Disección de hojas ausente—0; presentes—1

(4) Ausencia de espinas —0; espinas presentes—1

7. Hacer tabla de caracteres que contenga tanto subtaxa como caracteres etiquetados:

	(1)	(2)	(3)	(4)
Alphaceae	1	0	0	0
Betaceae	1	1	0	0
Gammaceae	0	0	1	1

(Fuera del grupo, Omegaceae evidentemente tiene todos los ceros.)

8. Arranca el árbol desde el grupo externo (este paso no es absolutamente necesario pero hará que la filogenia sea más clara):

9. El grupo interno más antiguo (Alphaceae) es una primera rama, etiquetarla con barra que muestra la adquisición del estado avanzado de primer carácter (color flor roja):

10. Adjuntar más y más sub-taxones. Es posible hacer esto aleatoriamente (como la mayoría del software de filogenia), o adjuntar grupos para hacer el árbol más corto. Por ejemplo, Betaceae y Gammaceae tienen igual número de sinapomorfias pero Betaceae tienen solo un carácter diferente de Alphaceae es sensato adjuntarlo primero, y luego adjuntar Gammaceae:

Este árbol tiene 4 eventos evolutivos (longitud\(=4\))

11. Si Gammaceae se unió primero, entonces el árbol resultante será un paso más largo:

Hay cinco eventos evolutivos; es decir, longitud del árbol\(=5\). (“p” son caracteres paralelos (homoplasias); también puede haber reversiones (“r”), cuando desaparece el carácter apomórfico).

También podría haber árbol con longitud\(=6\), o incluso más si el árbol incluye reversiones de caracteres, pero todas ellas serán más largas que la primera.

12. Elige el árbol más corto y parsimonoso. El segundo árbol tiene 5 eventos, el primer árbol tiene 4 eventos, otros solo podrían ser más largos. En consecuencia, elegimos el primer árbol. Por cierto, muchos programas de computadora no siguen el procedimiento anterior estrictamente y simplemente producen todos los árboles posibles, y finalmente eligen el más corto.

13. Utilice el árbol elegido como fuente de clasificación:

Orden Alphales

1. Familia Alphaceae

2. Familia Betaceae

Ordene Gammales

1. Familia Gammaceae

Este paso es necesario solo si se desea convertir el cladograma en clasificación tradicional. De hecho, los cladogramas están libres de rango y podrían usarse tal cual.

Los cladogramas se utilizan a menudo como fuente de árboles del tiempo que se elaboran con información genética e información de fósiles. Si conocemos la edad del grupo taxonómico, podemos usarlo como reemplazo más objetivo del rango.

La capacidad para revisar y comparar árboles filogenéticos requiere la comprensión de varias reglas básicas, por ejemplo:

1. Los bordes de los árboles pueden girarse libremente en cualquier dirección. Por ejemplo, estos árboles son los mismos:

 

2. Dirección de sucursales tampoco importa. Estos árboles son los mismos:

No siempre es sencillo hacer una clasificación a partir de un árbol. En el ejemplo anterior, simplemente designamos a toda la rama como taxón (orden que contiene nuestras tres familias). Hay situaciones en las que sólo la parte media de la rama parece ser aceptable como taxón. En estos casos, la parte restante se denomina taxón parafilético.

Los grupos parafiléticos incluyen a todos los antepasados inmediatos de sus miembros pero no a todos los descendientes de estos antepasados. Buen ejemplo de taxón parafilético son los reptiles: cuando tomamos mamíferos y aves de la rama amniota, los reptiles serán lo que quede. Las gimnospermas (todas las plantas semilleras sin angiospermas) es otro ejemplo, pero en este caso algunos árboles moleculares muestran que las gimnospermas también son una rama natural (es decir, grupo monofilético). Los grupos monofiléticos incluyen a todos los antepasados inmediatos y a todos sus descendientes.

Cuando el grupo contiene taxones de diferentes ramas, es polifilético. No se permiten grupos polifiléticos.

Figura\(\PageIndex{1}\): Grupos monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos, respectivamente.

Otra distinción importante entre los grupos del árbol filogenia son los grupos de tallo y copa. Todos los miembros existentes junto con sus antepasados inmediatos forman una corona de taxón (Figura\(\PageIndex{2}\)). Si un miembro de la corona se extinguió, podemos estimar que de alguna manera fue similar a otros miembros de la corona. En otras palabras, si encontramos una manera ho de recrear mamut, probablemente entendamos cómo alimentarlo porque pertenece a la corona de la familia Elephantidae. Sin embargo, si los fósiles, los miembros extintos del taxón se ramificaron fuera de la corona (grupos de tallos), hay muchas menos estimaciones taxonómicas. Es difícil adivinar, por ejemplo, cómo cuidar a Archaeopteryx “pájaro dinosaurio” porque tales organismos no existen ahora y no tienen similitudes vivientes.

Figura\(\PageIndex{2}\): Grupos extintos de corona (cráneo verde) y tallo (cráneo rojo) entre los grupos existentes.