5.1: Hojas interiores
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- Reconocer la estructura celular interna de las hojas.
- Describir cómo la estructura facilita la fotosíntesis.
- Describir cómo la estructura facilita el intercambio de gases.
- Explica por qué las hojas en otoño cambian de verde a amarillo, naranja y rojo.
Anatomía de la hoja
Aprender anatomía de las hojas es un poco como desarmar un sándwich y ver lo que hay dentro. Comenzaremos con la superficie superior y avanzaremos hacia abajo a través de la hoja. Aquí están las capas que encontrarás:
- Epidermis superior con cutícula. La cutícula es una capa cerosa protectora de cutina sobre las células de la epidermis, restringiendo la pérdida de agua y previniendo enfermedades.
- Mesófilo empalizada: células alargadas, densamente empaquetadas, en forma de columna, llenas de cloroplastos. Los cloroplastos son estructuras dentro de las células vegetales que contienen clorofila y son el sitio de captura de luz durante la fotosíntesis. Estas son análogas a las células del parénquima córtex en el tallo, pero en la hoja están especializadas para la captura de energía lumínica.
- Mesófilo esponjoso: celdas poco empaquetadas con grandes espacios de aire entre ellas. Los espacios de aire permiten el movimiento e intercambio de gases, específicamente oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua. Las células mesófilas esponjosas también contienen cloroplastos.
- Haz vascular: xilema, floema y haz de células de vaina junto con parénquima cercano y fibras de esclerénquima o collenquima para soporte.
- Epidermis inferior con células protectoras que regulan el tamaño de los estomas, los huecos en la epidermis que permiten el intercambio de gases entre la atmósfera y las partes internas de la hoja.


En el gráfico anterior, se puede ver en detalle la mesófila esponjosa y empalizada. Durante la temporada de crecimiento, estas células están llenas de cloroplastos que contienen el pigmento clorofila. La clorofila absorbe las longitudes de onda rojas y azules de la luz para potenciar la fotosíntesis, y refleja la luz verde de vuelta a nuestros ojos, haciendo que las hojas parezcan verdes para usar en primavera y verano.
Mira este video sobre los colores que vemos en las hojas:
Revisa este artículo, Por qué las hojas cambian de color.
Los cromoplastos (que no deben confundirse con cloroplastos) son orgánulos celulares que contienen tipos y colores de pigmentos distintos a la clorofila que se encuentra en los cloroplastos. A finales de verano y otoño, los cloroplastos de células mesófilas producen clorofila a un ritmo más lento que a principios de año. A medida que la clorofila existente alcanza el final de su vida útil funcional y eventualmente degenera, la cantidad de clorofila disminuye con el tiempo. Debido a que el reemplazo de clorofila no compensa la pérdida de clorofila, el color verde se desvanece de las hojas. En tanto, los pigmentos no verdes en los cromoplastos se mantienen propios o aumentan en cantidad, incluyendo el amarillo y el naranja de los pigmentos carotenoides y el rojo de los pigmentos de antocianina.
Los pigmentos carotenoides están presentes en la hoja durante toda la temporada de crecimiento, pero durante la parte cálida de la temporada están ocultos por la alta concentración de clorofila de color verde. Cuando llega el clima fresco del otoño, los días se acortan y disminuye la concentración de clorofila en los cloroplastos. Los carotenoides en los cromoplastos no degeneran tan rápido como lo hace la clorofila, por lo que obtenemos una hermosa exhibición de naranjas y amarillos en las hojas una vez que el verde se ha ido. Estos colores naranja y amarillo se pueden contar todos los años debido a que los carotenoides se producen y presentan durante todo el año.
A diferencia de los pigmentos carotenoides, la cantidad de color rojo en las hojas de las antocianinas difiere de otoño a otoño. Las antocianinas se producen principalmente en otoño en respuesta a la luz brillante y al exceso de azúcares vegetales en las células foliares. Los días cálidos y soleados fomentan la producción de azúcar en el mesófilo foliar, y las noches frescas dificultan el transporte de estos azúcares fuera de las células, por lo que los azúcares permanecen en las hojas. El alto contenido de azúcar estimula entonces la producción de antocianinas. Días cálidos y brillantes + noches frescas = hojas rojas. En años con días nublados y noches más cálidas, hay menos producción de azúcar en las hojas y los azúcares se translocan (se mueven) de las células del mesófilo foliar a otras ubicaciones del árbol, por lo que hay menos pigmento de antocianina producido y menos color rojo en las hojas. Es posible que vea esto sucediendo en árboles individuales: en el lado suroeste iluminado por el sol del árbol puede encontrar hojas con más rojo que en el lado sombreado, noreste. Este efecto del clima sobre la antocianina es particularmente notable en árboles como los arces azucareros.
Algunas otras plantas leñosas, como el zumaque, parecen ser de color rojo brillante a finales de septiembre y principios de octubre independientemente de las condiciones climáticas. Otros árboles, como el abedul y el roble, serán amarillos o bronceados incluso con días cálidos y brillantes y noches frescas.
Aquí hay una sección transversal de una hoja de pera que muestra las mismas celdas ilustradas en el gráfico mostrado anteriormente.

El mesófilo de empalizada está altamente adaptado para capturar energía lumínica. Como se señaló anteriormente, las células se empaquetan firmemente juntas, se rellenan con cloroplastos y forman la capa celular justo debajo de la epidermis protectora en la superficie superior de la hoja orientada hacia el sol. Las células esponjosas del mesófilo debajo de la capa empalizada están menos densamente empaquetadas, por lo que la región está ligada con canales de aire. Esto hace que el mesófilo esponjoso esté altamente adaptado para el movimiento de gases y el intercambio de aire alrededor de las células.

Las células de guarda rodean un hueco en la epidermis. Esta brecha se denomina estoma o estoma (plural = estomas), y es el portal a través del cual se intercambian gases entre el interior y el exterior de la hoja. Los gases en los espacios intercelulares entre las células mesófilas esponjosas son libres de moverse fuera de los estomas a la atmósfera, y los gases atmosféricos son libres de entrar. Como veremos más adelante cuando abordemos la fotosíntesis, las plantas sanas deben tener la capacidad de mover el oxígeno (un producto de desecho de la fotosíntesis) fuera de la hoja, y el dióxido de carbono (una materia prima para la construcción de azúcares) hacia la hoja. El vapor de agua también debe poder salir de la hoja como parte del proceso de transpiración.
El haz vascular (el xilema y floema en el gráfico anterior) está altamente adaptado para el transporte de fluidos. El agua y los minerales disueltos suben por el xilema desde las raíces hasta la hoja. Los azúcares producidos en la hoja durante la fotosíntesis salen de la hoja a través del floema y se translocan a otras partes de la planta. Las células de vaina de haz de paredes gruesas que rodean el xilema y el floema proporcionan soporte mecánico y contribuyen a algunos tipos de fotosíntesis. Wikipedia tiene una buena ilustración que muestra los tejidos asociados con los haces vasculares. Eche un vistazo.
- ¿Qué capa de células en la hoja están más adaptadas para interceptar la luz? Describir tres formas en que estas células se especializan para este propósito. Pista: dos tienen que ver con la posición u orientación en la hoja, y uno con los plastidios que contienen.
- ¿Qué capas de células foliares son clave para el intercambio de gases?
- ¿Qué pasa con los pigmentos verdes en las hojas cuando el clima se vuelve frío en el otoño? ¿Por qué algunas hojas se vuelven amarillas, anaranjadas y rojas, en lugar de volverse marrones?