7.1: Morfología del Meristema
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- Diferenciar entre crecimiento primario de meristemas apicales y crecimiento secundario de meristemos laterales.
- Describir dos tipos de meristemos laterales y los tipos de tejidos que se derivan de estos meristemos.
Crecimiento primario a partir de meristemos
Recordarás que el meristema apical es el sitio de división celular y nueva producción celular en las puntas de los tallos y raíces de las plantas. Las células que componen el meristemo están experimentando división celular mitótica para producir más células. Estas nuevas células dan como resultado el crecimiento y desarrollo de los tejidos vegetales. (Si no has estudiado previamente la mitosis, tendrás la oportunidad de hacerlo durante esta clase). Por ahora basta con saber que la mitosis es el proceso de división celular donde una célula vegetal se divide en dos células idénticas.
Arriba se muestra una micrografía de la punta de un brote de coreo. Se puede ver la cúpula del meristema apical en la punta misma del brote rodeada de primordios foliares (hojas rudimentarias). En el extremo izquierdo y extremo derecho se encuentran las células de dos hojas en crecimiento. Se puede ver un rastro de tejido vascular en la hoja izquierda cerca de la “L” de la etiqueta foliar. Hay otra zona teñida de rojo llamada yema axilar, que hemos estudiado anteriormente. El brote axilar es otra punta de brote muy pequeña con un área meristemática. Los brotes axilares se encuentran en un nódulo y generalmente ocurren donde un pecíolo foliar se une a un tallo. Los brotes axilares en esta etapa de crecimiento están inactivos, pero con el tiempo pueden comenzar la división celular activa y desarrollarse en nuevas ramas fuera del tallo principal.
La micrografía del coleo es claramente tejido del tallo porque se pueden ver hojas y primordios foliares, entonces, ¿dónde están los nódulos e entrenudos? La región donde se unen las hojas, y donde se encuentran los brotes axilares, es un nódulo. Por encima de este está el entrenudo, y en la parte superior donde se encuentran los primordios foliares hay otro nodo.
El meristemo radicular se ve muy diferente al meristemo apical del brote. Recordemos que, a diferencia de las ramas que se desarrollan en los nódulos, las raíces laterales se forman adventicialmente, como resultado de la actividad meristemática en las células periciculares del sistema vascular de la raíz en la zona de maduración. No vemos una estructura nodo-entrenudo como la que vimos con la punta del brote de coreo.
Cuando las células meristemas se dividen, ya sea en el brote o en la raíz, una de las dos células hermanas resultantes típicamente sigue siendo una célula meristema. La otra célula hermana se divide algunas veces más y luego se diferencia en tejido dérmico, córtex o vascular en el tallo o la raíz. Las células de meristemo que permanecen meristemáticas se llaman iniciales porque continúan dividiéndose, produciendo nuevas células. Las otras células hermanas que se dividen una o dos veces más y luego se diferencian se denominan células derivadas. Los tejidos de xilema y floema que resultan de la diferenciación de células derivadas se denominan xilema primario y floema primario, donde la palabra “primaria” señala que las células se originaron a partir de divisiones celulares del meristema apical.
Para reiterar, los tallos y raíces jóvenes tienen xilema primario y floema primario que se formaron como resultado de la diferenciación de células derivadas. El xilema primario y las células del floema primario se remontan a un meristema apical.
Anteriormente aprendiste la disposición de los tejidos vasculares en tallos y raíces monocotiledóneas y dicotiledóneas. Recuerde que las divisiones celulares mitóticas en el meristema apical dan como resultado el alargamiento de la raíz o brote a través de la producción de nuevas células más el alargamiento de esas células. Con algunas excepciones, este es el único tipo de crecimiento —crecimiento que se inicia por la división celular en el meristema apical— que encontrarás en las monocotiledóneas. Las dicotiledóneas, sin embargo, tienen otro tipo de crecimiento —de otro tipo de meristemo— que resulta en engrosamiento del tallo.
- Si se muestra una micrografía de un meristema apical, ¿cómo determinaría si es de una raíz o de un brote?
- ¿Qué sucede con la celda inicial mencionada en la pregunta anterior? ¿Sigue dividiendo?
Crecimiento secundario (engrosamiento): Introducción de meristemos laterales
Mira este video para ver más de cerca los meristemas apicales y laterales (2:26)
A diferencia de las plantas herbáceas anuales que solo sobreviven una temporada de crecimiento, y cuyas células madre y raíz se remontan a las divisiones celulares de los meristemos apicales, las plantas y arbustos leñosos son dicotiledóneas perennes que tienen la capacidad de crecimiento secundario y pueden sobrevivir de año en año.
Algunas plantas dicotiledóneas herbáceas anuales, como los tomates, pueden tener crecimiento secundario, pero por ahora consideremos esas las excepciones y enfoquemos en las plantas leñosas de dicotiledóneas perennes. El crecimiento secundario es el resultado de la actividad de un tipo especial de meristema llamado meristemo lateral. Al igual que con los meristemos apicales, los meristemos laterales están formados por células que experimentan división celular mitótica. La mitosis en los meristemas laterales da como resultado un crecimiento lateral (engrosamiento del tallo o raíz) y se agrega a la circunferencia de una planta en lugar de a su longitud. Recuerde que la longitud es el resultado de la división celular en el meristema apical más el alargamiento de esas células. La cincha o engrosamiento es el resultado de meristemos laterales. Aprenderemos sobre dos tipos de meristemos laterales: v cámbium ascular y c ork cambium.
Cambium vascular
Empecemos con el cambium vascular.
Los tres dibujos de la derecha muestran una sección transversal de un tallo para una dicotiledónea imaginaria. El dibujo superior ilustra el tallo temprano en el primer año de crecimiento, y muestra los cilindros vasculares dispuestos en un anillo alrededor del tallo. El floema está orientado hacia el exterior, el xilema hacia el interior. Una fina capa de células del parénquima entre el xilema y el floema se ha diferenciado en el cambium fascicular (fascicular se refiere a haces, en este caso, cambium en los haces vasculares). El cambium fascicular es meristemático y puede dividirse para producir nuevo floema hacia el exterior y nuevo xilema hacia el interior. El nuevo xilema y floema producidos por el cámbium se denominan xilema 2o (secundario) y floema 2o. Recordemos que el xilema y floema originales que se diferenciaron de las células derivadas del meristema apical se denominan xilema 1o (primario) y floema 1o.
El dibujo medio es del mismo tallo más adelante en el año. Las células del parénquima cortical (cortical) que se encuentran entre los cilindros vasculares directamente en línea con el cambium fascicular comienzan a diferenciarse en un tipo de cámbium llamado cambium interfascicular (cambium entre los haces). Esto está simbolizado por la línea que conecta los cilindros vasculares. Este cámbium también es meristemático, y produce 2o xilema y 2o floema.
La sección transversal en la parte inferior ilustra el tallo en su segundo o tercer año de crecimiento, cuando hay una notable acumulación de xilema 2o y floema 2o con restos de xilema 1o y floema 1o.
En resumen, el cámbium vascular es un meristemo lateral formado por la diferenciación de las células del parénquima localizadas entre el xilema primario y el floema en cambium fascicular, seguido por la diferenciación del parénquima cortical entre los cilindros vasculares en cambium interfascicular. Después de algunos años de crecimiento secundario, el cambium fascicular e interfascicular ya no se puede distinguir, y todo se conoce simplemente como cambium vascular. Esta capa de cambium corre verticalmente (asumiendo que el tallo está orientado verticalmente) y paralela a la superficie del tallo leñoso.
La siguiente ilustración muestra cómo se divide el cámbium para producir 2o xilema y 2o floema, con el exterior del tallo hacia la parte superior de la página. El fotograma #1 muestra una sola celda de cambium (C). Esta celda se divide mitóticamente (M) para formar dos celdas hijas de cámbium (Marco #2). El fotograma #3 muestra que la celda del cambium en la parte superior diferencia (D) en una celda de floema (P hacia el exterior) y la otra celda del cámbium se divide mitóticamente (M).
Este tipo de división celular, en la que se forman nuevas células ya sea al exterior o al interior, y la pared celular que separa las dos nuevas células es paralela al exterior del tallo, se denomina división periclinal. La división periclinal por el cambium produce nuevas células que agregan circunferencia a la planta. Las células que se agregan posteriormente se diferencian en xilema y floema dependiendo de su ubicación al exterior o al interior del cámbium. El meristemo necesita dividirse periclinalmente para agregar circunferencia al tallo de la planta.
En el Marco #4, preste especial atención a un tipo diferente de división celular, donde la célula del cámbium se ha dividido de manera que la pared entre las dos células sea perpendicular al exterior del tallo. A esto se le llama división anticlinal. El meristemo ocasionalmente necesita dividirse anticlinalmente porque a medida que el tallo crece en circunferencia, el diámetro del anillo del cambium vascular debe expandirse para mantenerse al día, o se partirá en pedazos y ya no formará un anillo continuo alrededor del tallo. El marco #4 también muestra que la célula del cambium hacia el interior se ha diferenciado en xilema (X). En el Marco #5, las dos células cambiales que se formaron a partir de la división anticlinal ahora se dividen periclinalmente.
Mira este video para una demostración de división periclinal y anticlinal (3:50)
- ¿Cómo podrías reconocer una planta que tiene crecimiento secundario?
- En un dicot leñoso perenne, ¿cómo los haces vasculares discretos que se encuentran en el nuevo tallo de la plántula se convierten en anillos continuos de xilema y floema en el tallo leñoso de tres años?
- Explique lo que está sucediendo en los Cuadros #6 y #7 en el dibujo anterior. Tenga en cuenta que existen dos cambios importantes: la diferenciación y la división anticlinal.
Cambium de corcho
Veamos el segundo tipo de meristemo lateral, el corcho-cambium. El corcho (llamado “phellem” en esta imagen) proporciona una cubierta protectora alrededor del tronco en expansión de la planta leñosa.
El corcho se desarrolla en plantas con crecimiento secundario después del inicio del xilema secundario y floema y la expansión del tallo y la circunferencia de la raíz. Las células del parénquima córtex próximas a la epidermis del tallo joven se diferencian en el corchocambium (también llamado felógeno), que es meristemático. El cámbium del corcho coloca algunas células nuevas hacia el interior llamadas felodermo, pero deposita la mayor parte de sus nuevas células hacia el exterior, y estos derivados del cambium del corcho se diferencian en las celdas del corcho. Las células de corcho están revestidas con una sustancia cerosa llamada suberina (vimos por primera vez esta sustancia junto con la tira de Casparia alrededor de las células de la endodermis) que hacen que las células sean impermeables al agua y a los gases. Las roturas en las celdas de corcho, llamadas lenticelas, permiten el intercambio de gas y agua. Se pueden ver estas lenticelas en corchos de botellas de vino (los corchos de vino están hechos del grueso corcho del Alcornoque, Quercus suber). Las células de corcho mueren cuando maduran. Estas células reemplazan la función protectora que proporciona la epidermis en raíces y tallos jóvenes. El cámbium del corcho y sus derivados (fallodermo y corcho) se denominan peridermo.
Botánicamente hablando, la palabra pb_glossary id=” 1215″]” bark” [/pb_glossary] se refiere a todos los tejidos exteriores del cámbium vascular. Así que la corteza incluye:
- Floema primario y secundario
- Phelodermo si está presente
- Cambium de corcho
- Cork
Vuelva a mirar la lista anterior y tenga en cuenta que el floema es parte de la corteza. ¡Esto a menudo se pasa por alto!
Esta ilustración resume las capas introducidas anteriormente, pero omite el fallodermo. Si añadieras una etiqueta para el fallodermo, ¿dónde estaría? Sin embargo, en los troncos maduros el felodermo es una capa bastante delgada en la corteza, particularmente en relación con la capa de corcho, por lo que probablemente es por eso que está ausente en esta ilustración.
Si pelas la corteza de un árbol vivo, estás exponiendo la superficie del cambium vascular del árbol, y en el interior de la corteza estará el floema. Pelar la corteza matará a la planta porque estás quitando el floema, lo que altera la capacidad de la planta para mover azúcares a través del tronco del árbol, expone el árbol a la pérdida de humedad y a la invasión de depredadores, y mata el cambium vascular a través de la desecación. Matar el cámbium vascular detiene la producción de nuevo xilema que posteriormente interferirá con la transpiración del agua hasta el tallo. Esto es lo que sucede cuando los roedores ceñen los troncos de los árboles frutales jóvenes (izquierda) justo debajo de la línea de nieve mientras se alimentan de los tiernos tejidos durante el invierno.
Los anillos anuales de un árbol se encuentran en el xilema secundario. En la primavera, las células de xilema recién producidas tienen paredes delgadas y son de gran diámetro por lo que pueden acomodar la abundancia de humedad del suelo que es típica de abril y mayo.
A medida que avanza la temporada de crecimiento y se agotan los niveles de humedad del suelo, las paredes celulares del xilema recién producido son más gruesas y el diámetro de las células del xilema disminuye. En la próxima primavera, las células de xilema recién producidas vuelven a ser de paredes delgadas y grandes. Se nota el claro contraste entre la madera de celdillas pequeñas de finales de verano del año anterior y la madera de primavera de celdas grandes del año siguiente, y esta línea de demarcación entre finales de verano y xilema primaveral se llama anillo anual. En la imagen de la derecha se puede ver el xilema más oscuro, llamado duramen, y el xilema más claro, llamado albura. El duramen es un xilema más viejo que está obstruido con resinas que oscurecen las células y limitan su capacidad para transportar agua. La albura es más joven, libre de resina y sigue funcionando para conducir el agua por el tronco.
No hay tanto floema como xilema en una planta leñosa. El floema no se produce tan rápido como el xilema, y se tritura entre las capas del cambium vascular y del corcho, por lo que no vemos anillos anuales en el floema.
Mira este video para ver lo que compone ladrar (2:38)
- Describir el origen de los anillos anuales. Si una dicotiledónea leñosa está creciendo en un clima tropical donde el clima es el mismo día tras día, ¿encontrarás anillos anuales en la madera?
- ¿Cómo se llama la capa celular más exterior en un tallo herbáceo? Cuál es la capa más exterior de células en un tallo de planta leñosa perenne de cinco años llamado.
- Si algunos niños de tu barrio se apoderan de un pequeño hacha y cortan finas rebanadas de corteza alrededor de la base de uno de tus árboles, ¿qué pasará con el árbol? ¿Por qué?
¿Qué pasa con las raíces?
Las raíces de dicotiledóneas perennes leñosas también tienen cambium vascular y de corcho. El cambium vascular surge de las células del parénquima que se encuentran entre el xilema y el floema en las raíces, al igual que en los tallos. La siguiente ilustración muestra el inicio del cambium vascular en una raíz joven. Parece un rastro de blanco entre el xilema primario en el medio y el floema primario en cada uno de los cuatro lóbulos del cilindro vascular. Con la edad, el cambium rodea la raíz y produce xilema (secundario) hacia el interior, y floema (secundario) hacia el exterior, nuevamente igual que en los tallos. Las raíces más viejas con crecimiento secundario también tienen un peridermo similar al que se encuentra en el tallo que reemplaza la función de la epidermis. Si alguna vez has intentado cavar en el suelo que rodea a un árbol maduro, sabes que las raíces son tan duras y leñosas como las ramas sobre el suelo.
Aquí hay un diagrama para ayudarle a visualizar meristemas laterales incluyendo la división celular.
El siguiente diagrama muestra un haz vascular a medida que crece dividiéndose tanto periclinalmente como anticlinalmente.
Ross Koning de Eastern Connecticut State University tiene un sitio útil con respecto al crecimiento secundario de plantas (lectura opcional) con descripciones e imágenes que explican el crecimiento secundario en la columna vascular del tallo, en los tejidos dérmicos del tallo y en las raíces. L. Rost de U.C.-Davis tiene esta agradable explicación del crecimiento secundario en raíces (lectura más opcional).