13.3: Meiosis

Objetivos de aprendizaje

Al final de esta lección usted:

• Entender cómo la meiosis comienza con una célula diploide y da como resultado cuatro células haploides.
• Conoce cómo la meiosis produce gametos genéticamente diversos.
• Ser capaz de modelar las etapas de la meiosis.
• Ser capaz de evaluar las similitudes y diferencias en la mecánica de mitosis y meiosis.

Revisión de la propagación sexual y asexual

Como se vio anteriormente, existen dos amplias categorías de propagación de plantas: sexual y asexual. Cuando se producen nuevas plantas a partir de partes de plantas existentes, como trozos de hoja, tallo o raíz, la reproducción es asexual y el único tipo de división celular que ha tenido lugar es la mitosis, donde una célula diploide produce dos células diploides idénticas.

Si en cambio se producen nuevas plantas a partir de semillas, esto es un fuerte indicio (pero no una certeza... opcionalmente leer sobre apomixis) de que la reproducción fue sexual. Las plantas que practican la reproducción sexual utilizan la división celular mitótica al aumentar las partes vegetativas diploides de la planta como el tallo, la hoja y la raíz, pero utilizan la división celular meiótica para iniciar la etapa haploide de la planta que finalmente resulta en la producción de óvulos y espermatozoides centrales para reproducción. En lugar de dos células diploides de una célula diploide (el resultado de la mitosis), el resultado de la meiosis es de cuatro células haploides de una célula diploide.

Reproducción sexual de una angiosperma. LadyOFHats, Dominio público, vía Wikimedia Commons.

El crecimiento de las plantas se divide en dos generaciones que son diploides (2n) y haploides (1n). Las plantas superiores (angiospermas) tienen una generación esporofítica de larga vida que es el esporófito diploide. El esporófito es el crecimiento que fácilmente reconocerías como planta. A través del proceso de meiosis, el esporófito produce esporas haploides en la flor. Las esporas son la generación gametofítica. La meiosis ocurre en las partes masculinas de la flor para producir polen (representado por el círculo verde) y los órganos florales femeninos producen óvulos (representados por el círculo blanco). Las esporas crecen por mitosis produciendo más células haploides, esta es la generación gametofítica. Obtenemos una breve visión de la generación gametofítica cuando se libera polen de la flor, los gametos femeninos se ocultan a la vista directa en el ovario. Cuando los gametos haploides (polen masculino y óvulos femeninos) se unen, reforman la generación esporofítica produciendo un cigoto diploide (2n). El cigoto crece hasta convertirse en el embrión de la semilla y eventualmente en la planta que vemos. Plantas inferiores, musgos y helechos que no son plantas con flores, también alternan generaciones, pero la generación gametofítica es más longeva y separada de la generación esporofítica.

Ciclo de mitosis/meiosis. Menchi. CC BY-SA 3.0

La planta no hace la transición mágicamente a ser haploide, sino que partes particulares de la flor en el androecio y ginecium desarrollan y protegen un número limitado de células haploides, llamadas gametofitos masculinos y gametófitos femeninos. Un capítulo posterior aborda cómo el gametofito masculino y femenino incluye el óvulo haploide y los espermatozoides que deben unirse para formar el embrión diploide en las semillas. Por ahora, sepa que la meiosis es la puerta de entrada a la fase haploide. La meiosis es el tipo de división celular que comienza con las células diploides y da como resultado células haploides. Sin meiosis no hay óvulo y esperma, y por lo tanto no hay reproducción sexual.

Propagación y selección natural

Desde la perspectiva de la selección natural, ¿en qué se diferencian la reproducción asexual y sexual?

En reproducción asexual, las plantas son copias genéticas de la planta madre. La división celular es estrictamente mitosis. Excepto por mutaciones raras, la progenie resultante es idéntica a los padres. La aptitud de la progenie reflejará la aptitud del progenitor. La desventaja de este tipo de propagación es que no hay varianza genética entre la progenie que pueda resultar en la selección de plantas que tienen mayor aptitud que el progenitor para características como mayor resistencia al frío, tolerancia a la sequía o resistencia a enfermedades. Lo positivo es que si el progenitor tiene un estado físico alto para empezar (y debe haber tenido una aptitud razonable para llegar a la edad reproductiva), toda la progenie también tendrá ese alto nivel de condición física. Si el ambiente sigue siendo el mismo que para el progenitor, la progenie tendrá buenas posibilidades de éxito reproductivo. Pero si el ambiente cambia, la aptitud de la progenie puede que ya no sea óptima.

En la reproducción sexual, ya que un gameto proviene del progenitor masculino y otro de la hembra, y debido a que en una población de plantas silvestres de polinización cruzada hay muchos padres potenciales, cada uno con diferentes genotipos, hay muchas combinaciones genéticas potenciales de gametos masculinos y femeninos. No solo las plantas que producen los gametos son cada una genéticamente diferentes, sino que cada gameto de cada planta es potencialmente único. Las muchas combinaciones de gametos masculinos y femeninos, y la singularidad de los gametos de una misma planta, dan como resultado una variación genética sustancial entre la progenie de plantas que se reproducen sexualmente. Algunas de estas progenie tendrán mayor aptitud que otras, y se verán favorecidas por la selección natural —algunas sobrevivirán hasta la edad reproductiva y tendrán más progenie que otras plantas, mientras que el resto o bien no sobrevivirán para reproducirse o, si sí se reproducen, será con baja frecuencia. Así, el ADN de las plantas más aptas se representará con mayor frecuencia en la próxima generación de plantas que el ADN de las plantas menos aptas, que tal vez nunca sobrevivan para reproducirse y transmitir su ADN. Este es el proceso de selección natural. El ADN de los padres reproductivamente exitosos se transmite a la siguiente generación, mientras que el ADN de los padres reproductivamente fallidos no lo es.

El sexo genera variación genética. La variación genética, generada por la meiosis y la reproducción sexual, es el combustible para el motor de la selección natural.

Revisión de Ploidy

Para revisar: si cuentas el número de cromosomas en una célula somática, por ejemplo una célula de punta radicular, encontrarás que siempre hay un número par. Se trata de células diploides 2 n que surgieron de divisiones celulares mitóticas rastreando todo el camino de regreso al cigoto que formó el embrión de la semilla. A continuación se enumeran los números de cromosomas que se encuentran en células somáticas, diploides, 2 n de algunas plantas cultivadas comúnmente. Tenga en cuenta que el número de cromosomas es par, nunca extraño, y que no implica nada sobre el tamaño o tipo de planta:

• Maíz = 20
• Arroz = 24
• Soja = 40
• Frijol verde = 22
• Tomate = 24
• Patata = 48
• Manzana = 34
• Rosa = 14

Las células diploides siempre contienen un número par de cromosomas porque hay dos copias de cada cromosoma, una aportada por el esperma masculino y otra por el óvulo femenino. Si numeras cada tipo de cromosoma del maíz del 1 al 10, habría dos 1s (una materna y una paterna), dos 2s, etc. Recordemos que las dos versiones (donadas del macho y la hembra) del mismo cromosoma en una célula diploide se denominan cromosomas homólogos u homólogos. En una célula diploide como maíz donde 2 n =20, hay 10 pares de cromosomas homólogos.

Recordemos también que el número de cromosomas en un gameto es la mitad del número de cromosomas que se encuentran en una célula somática de la misma planta. Las células del gameto son haploides, abreviadas n. Puede haber un número par o impar de cromosomas haploides, dependiendo del número de cromosomas diploides. Los frijoles tienen un número diploide de 22, por lo que los gametos tienen un número impar de cromosomas (11). El tomate tiene un número diploide de 24, por lo que los gametos tienen un número par de cromosomas (12).

Cuando dos gametos se fusionan y forman un cigoto, el cigoto tiene restaurado el número de cromosomas 2 n. A partir de entonces, las divisiones celulares que permiten que una planta crezca desde el cigoto hasta el tamaño completo son todas mitosis, y todas las células son copias del cigoto formado por fusión de los dos gametos.

Preguntas de revisión

1. ¿En qué sentido es la meiosis la puerta de entrada a la etapa haploide o gametofítica de alternancia de generaciones?
2. ¿Por qué una célula vegetal diploide siempre tiene un número par de cromosomas?
3. Una célula de rosa diploide tiene 14 cromosomas. ¿Cuántos pares de cromosomas homólogos encontrarás en esa célula diploide?

Mecánica de Meiosis

Meiosis. Emily Tepe

La meiosis comienza con una célula diploide y da como resultado células haploides (n) que podríamos llamar correctamente esporas. En la ilustración anterior, nótese que a partir de una célula diploide y la meiosis se obtienen cuatro células haploides.

A continuación se presentan las etapas de la meiosis. No será difícil memorizarlas porque ya conoces las etapas de la mitosis, y la meiosis se basa en la mitosis. La ilustración muestra una especie hipotética con dos pares de cromosomas (2 n = 4) en la célula inicial y n = 2 en las células del gameto resultantes. La meiosis tiene dos divisiones cromosómicas, por lo que los estadios están etiquetados I para aquellos estadios asociados con la primera división (p. ej., Metafase I) y II para aquellos asociados con la segunda división (por ejemplo, Metafase II).

Etapas de la meiosis. Boumphreyfr. CC BY-SA 3.0

Al igual que en la mitosis, el proceso de división celular inicia cuando los cromosomas se replican en la fase S de la interfase.

Profase I — la membrana nuclear se desintegra, y vemos que los cromosomas ya se han replicado (en “S” de interfase) de manera que los cromosomas ahora condensados están conformados por dos cromátidas hermanas unidas al centrómero. Lo nuevo, sin embargo, es que en esta etapa los cromosomas homólogos se emparejan y forman estructuras llamadas tétradas porque son agrupaciones de cuatro cromátidas hermanas (dos cromátidas hermanas por homólogo). Este proceso de apareamiento y formación de tétradas promueve el quiasma (visto bajo el microscopio como el punto donde las cromátidas hermanas de los homólogos se colocan unas sobre otras, formando una forma de “X”) y el cruce entre cromátidas hermanas de cromosomas homólogos. El cruce da como resultado un intercambio de ADN entre homólogos y es otro contribuyente a la variación genética en los gametos y organismos resultantes.

Vuelva a leer el párrafo anterior, asegurándose de entender cómo los homólogos se emparejan, forman quiasma y cruzan entre cromátidas hermanas. Este tipo de apareamiento de homólogos y posterior formación de quiasma no ocurre en la mitosis, una diferencia muy importante y esencial entre los dos tipos de división celular.

Metafase I — las tétradas están alineadas en la placa metafásica, listas para dividirse. Recordemos que se les llama tétradas porque están conformadas por cuatro cromátidas hermanas.

Anafase I — las tétradas se dividen y los homólogos van a polos opuestos. Tenga en cuenta que las cromátidas hermanas permanecen intactas y los centromeros aún no se dividen. Son los cromosomas homólogos los que se separan en la Anafase I. Las cromátidas hermanas pueden diferir en algunos lugares a lo largo de sus brazos debido al cruce que provoca el intercambio de ADN entre homólogos.

Telofase I — reaparece la membrana nuclear para separar los productos de la primera división.

El ADN se relaja en la Interfase I, pero no se produce replicación. El ADN se condensa nuevamente en la Profase II, y podemos ver los cromosomas.

Metafase II — los cromosomas (que están en forma de cromátidas hermanas todavía conectadas en el centrómero) se alinean en la placa metafásica, como en la metafase de la mitosis.

Anafase II — también como la anafase en la mitosis, los centromeros se parten y las cromátidas hermanas son tiradas a polos opuestos.

Telofase II — reformas de membrana nuclear, se produce citocinesis, al igual que la telofase de la mitosis. Tenga en cuenta que las etapas “II” de la meiosis son como las etapas correspondientes de la mitosis, haciéndolas fáciles de recordar.

Preguntas de revisión

1. ¿Los cromosomas se replican antes de la meiosis?
2. ¿Qué sucede durante el cruce?
3. La ilustración anterior muestra que algunas de las cromátidas hermanas son combinaciones de rojo y azul en lugar de ser todas rojas o todas azules. ¿Qué representa eso?
4. ¿Qué separa en Anafase I?
5. ¿Qué separa en Anafase II?

División

Vea este video para una explicación detallada de la división (8:19)

Memorizar este proceso le ayuda a enfocarse en comprender claramente la mecánica del proceso, y reconocer cómo es que la meiosis da como resultado cuatro células haploides n en lugar de las dos células 2 n que resultan de la mitosis. Obtienes cuatro n células haploides porque la celda inicial sufre dos divisiones. La célula primero se divide en dos núcleos, luego esos dos se dividen nuevamente en cuatro. El número de cromosomas cae de 2 n en la célula original a n en cada una de las cuatro células haploides debido a que el número de conjuntos de cromosomas se reduce de 2 a 1 (es decir, homólogos separados a polos opuestos) en la primera división meiótica, y luego las cromátidas hermanas se separan en la mitosis. segunda división meiótica. Hubo replicación cromosómica antes de la primera división, pero no replicación antes de la segunda división.

Aquí hay un resumen de lo que está dividiendo y cuándo:

Dos divisiones:

Homólogos separados en Anafase I. Los centromeros que sujetan las cromátidas no se dividen.

Anafase I. Boumphreyfr. CC BY-SA 3.0

Las cromátidas se separan en Anafase II. Los centromeros que sostienen las cromátidas hacen split.

Anafase II. Boumphreyfr. CC BY-SA 3.0

Variación genética entre gametos

Mira este video para ver cómo la meiosis contribuye a la variación genética. (9:26)

Cada gameto termina con uno de los homólogos de la pareja, no con ambos.

• Imagínese que hay dos o tres o incluso 30 pares de cromosomas homólogos. Cada par homólogo que compone la tétrada en Metafase I se separa en Anafase I. Un homólogo del par se dirige a un polo y el otro al polo opuesto. Cada par de homólogos se mueve independientemente de todos los demás pares de homólogos que también se están separando. Es decir, todos los cromosomas de fuente paterna que componen las parejas homólogas no van a un polo y todas las fuentes maternas van al otro polo (esto es posible, pero como sería por casualidad la probabilidad es muy baja). En cambio, los homólogos de fuente paterna de algunos cromosomas y los homólogos de fuente materna de los otros cromosomas son llevados a los polos, de manera que eventualmente hay una mezcla de cromosomas de fuente materna y paterna en los gametos, y esa mezcla de materno y paterno generalmente se piensa que es aleatoria.
• Este principio, donde los homólogos se mueven a los polos de forma independiente, se denomina surtido independiente, y conduce a diferencias en el genotipo de los gametos, una fuente de variación genética entre los gametos.

El cruce e intercambio de ADN entre cromátidas hermanas homólogas en la Profase I es otra fuente de variación en los gametos. Si dos células en los esporangios están experimentando meiosis, el cruce en cada célula probablemente ocurrirá en diferentes lugares del cromosoma en cada célula, resultando en intercambios que tienen lugar en diferentes ubicaciones en la cadena principal del ADN para que los gametos resultantes de diferentes células vayan a través de la meiosis todos serán únicos.

¿Qué es el cruce?

Cruzando. OpenStax. CC BY 4.0

La ilustración anterior muestra una tétrada donde se aparean los cromosomas homólogos rojo y azul del mismo tipo de cromosoma. Cada homólogo aquí consiste en dos cromátidas hermanas unidas en el centrómero. Tenga en cuenta que los cromosomas ya se han replicado en interfase antes del inicio de la Profase I.

En la Profase I se unen pares de cromosomas homólogos (sinapsis).

Brazos de cromátidas hermanas de diferentes homólogos se solapan (quiasma) e intercambian ADN (cruce).

Tenga en cuenta que las cuatro cromátidas hermanas resultantes son ahora genéticamente diferentes, y cada una potencialmente tiene una secuencia de ADN diferente.

Resumen

• La meiosis es un tipo de división celular que comienza con una célula diploide, 2 n.
• El proceso incluye dos divisiones cromosómicas y produce cuatro haploides, n células.
• Las células haploides son genéticamente diferentes entre sí debido al cruce en Profase I y surtido independiente en Anafase I.
• Los homólogos se separan en la Anafase I mientras que las cromátidas hermanas se separan (los centrómeros se dividen) en la Anafase II.

Preguntas de revisión

1. ¿Por qué el surtido independiente durante la meiosis contribuye a la variabilidad genética de los gametos?
2. ¿Por qué el cruce contribuye a la variabilidad genética de los gametos?