14.1: Gametogénesis
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- Identificar dónde se encuentran esporangios en la flor de angiosperma.
- Describir cómo se forma el gametofito masculino.
- Describir cómo se forma el gametofito femenino.
- Enumere qué células se unen durante la doble fertilización.
- Explicar cómo el embrión pasa por etapas de desarrollo que se identifican de acuerdo con la forma del embrión en desarrollo.
Recordemos, como se muestra a continuación, que la flor está conformada por un tallo comprimido de cuatro nodos llamado receptáculo que soporta cuatro verticilos de hojas modificadas: cáliz (sépalos), corola (pétalos), androecio (estambres) y ginecium (carpelos). Los dos verticilos más cercanos a la punta del receptáculo, el androecio y el ginecio, contienen estructuras que albergan las (micro y mega) esporangios, donde se produce la meiosis y se desarrollan las generaciones de gametofitos.
Mira este video para una demostración de gametogénesis en pizarra (4:49)
Esporangios
Los esporangios de las plantas de angiosperma se encuentran en dos lugares dentro de la flor dependiendo de si conducen a un gametofito femenino o masculino. El esporangio en la antera (donde se formará el gametofito masculino) se llama microsporangio. El esporangio en el ovario (donde se formará el gametofito femenino) se llama megasporangio. Las células madre de microesporas diploides en el microsporangio y las células madre de megasporangio diploides se dividen por meiosis para formar cuatro micro o mega esporas haploides. Estas esporas inician la fase gametofita. Dos divisiones mitóticas (masculinas) a tres (femeninas) posteriormente, se han formado los micro y mega gametofitos maduros. Obsérvese que pocas divisiones tienen lugar para formar el gametofito después de la división meiótica de la microespora o célula madre megasporas, y que esas dos o tres divisiones adicionales son divisiones mitóticas. Una ronda de meiosis es suficiente para generar células haploides. A partir de ahí las divisiones son mitóticas, pero en este caso la mitosis inicia con una célula haploide y genera dos células haploides.
Las imágenes anteriores proporcionan una orientación visual a la micro y megasporangios. En la foto, el brote en la sección transversal horizontal muestra las tres cámaras en los carpelos fusionados así como una serie de secciones transversales de anteras. En el centro de la sección transversal vertical del capullo, verás un carpiano con ovario, locule (cámara interior) y óvulo dentro de la langosta. También tenga en cuenta las secciones transversales de las anteras que contienen polen.
Microsporogénesis
Vea este video para una demostración de microsporogénesis en pizarra (5:35)
La siguiente ilustración muestra el desarrollo del gametofito masculino dentro de la antera. El proceso, llamado microsporogénesis, o gametogénesis masculina, comienza en la esquina superior izquierda. Estudia estos pasos y podrás dibujarlos. Las notaciones rojas “2 n” o “n” indican la ploidía de los núcleos y las notaciones azules muestran dónde ocurren las divisiones celulares mitóticas. A este punto hemos aprendido que la mitosis comienza con una célula diploide y da como resultado dos células diploides. Vamos a modificar eso ahora para decir que la mitosis comienza con una célula y da como resultado dos células que son copias exactas de la célula original. Si la celda inicial es diploide, habrá dos copias diploides. Si la celda inicial es haploide, habrá dos copias haploides.
El resultado de la microsporogénesis, mostrado en la fila inferior de la ilustración anterior, es o bien un gametofito masculino que es un grano de polen bicelular (con células vegetativas y generativas), donde la célula generativa posteriormente sufrirá otra división mitótica para producir dos espermatozoides (mostrados a la derecha de la caja ), o, después de la mitosis de la célula generativa y mostrado a la izquierda de la caja, un grano de polen tricelular con una célula vegetativa (o tubo) más dos espermatozoides.
A continuación se muestra una sección transversal de antera joven que muestra los granos de polen en desarrollo en cuatro cámaras.
A continuación se presentan tétradas de células después de la meiosis de la célula madre microsporas. Tenga en cuenta los conjuntos de cuatro celdas aún unidas entre sí.
A continuación se muestran granos de polen bicelulares casi maduros con el inicio de una capa exina. La capa exina está compuesta por proteínas y otros compuestos depositados por la pared interior de la antera, y forma una capa protectora alrededor del microgametofito tricelular.
En esta micrografía la capa exina se ve como placas rugosas de forma geométrica en la superficie del polen. Los patrones de pelaje exino son característicos de la especie y pueden ser utilizados para identificar las especies de plantas que produjeron el polen. Para más botánica forense, consulte este enlace opcional de la Botanical Society of America.
A continuación se muestra una antera madura, dehiscante (dividida y liberadora de polen).
- ¿Dónde se localizan las microsporangias?
- ¿Dónde está el gametofito masculino maduro en la ilustración anterior de Desarrollo y Crecimiento del Polen?
- Comenzando con la célula madre de microsporas, ¿cuántas divisiones de células meióticas y mitóticas se requieren para producir el gametofito masculino maduro?
Megasporogénesis
Mira este video para una demostración de la megagametogénesis en pizarra (4:28)
La siguiente ilustración muestra el desarrollo del gametofito femenino, un proceso que se llama megasporogénesis o gametogénesis femenina. Estudia este diagrama y sé capaz de dibujarlo.
Las cámaras dentro del ovario son los lóculos, y dentro de los loculos están los óvulos. La pared del óvulo está formada por tejido de tegumento, y es a partir de este tejido de tegumento que forman las células madre megasporas diploides. Una célula madre megasporas diploides sufre meiosis e inicialmente produce cuatro megasporas haploides. Tres de las cuatro esporas formadas a través de la división meiótica de la célula madre megasporas se desintegran, como lo indica la “X” a través de tres de las esporas en la ilustración. Posteriormente, la megaspora sobreviviente solitaria sufre tres divisiones mitóticas para formar ocho células haploides que se mantienen dentro del óvulo en un saco embrionario. Estas ocho células comprenden el gametofito femenino.
Solo seis de los núcleos están rodeados por su propia membrana celular después de las tres rondas de mitosis. Los dos núcleos restantes están rodeados por una membrana celular. Estos dos núcleos en una membrana se convierten en los núcleos polares y aportan dos de los tres núcleos al tejido del endospermo, con el otro núcleo aportado por un espermatozoide.
La célula madre megasporosa es la célula hinchada que se muestra en la micrografía a continuación. Obsérvese la tétrada lineal de las megasporas haploides resultantes de la meiosis de la célula madre de megasporas. Tres se desintegrarán y uno sufrirá tres rondas de mitosis.
Las cuatro células en el saco embrionario en la imagen izquierda de abajo son de dos divisiones mitóticas de la megaspora sobreviviente. Después de una división mitótica más (imagen central abajo), el saco embrionario, o gametofito femenino, contiene 7 células (con 8 núcleos), y su disposición se muestra en la imagen más a la derecha de abajo. El huevo y dos sinergidas se colocan en la parte inferior, se muestran dos núcleos polares en el centro y tres células antípodas se colocan en la parte superior.
- ¿Dónde se localizan las megasporangias?
- ¿Dónde está arriba el gametofito femenino maduro en la ilustración de Desarrollo del Gametofito Femenino?
- ¿El gametofito femenino es diploide o haploide? ¿El tejido del tegumento es diploide o haploide?
- Comenzando con la célula madre megasporas, ¿cuántas divisiones de células meióticas y mitóticas se requieren para producir el gametofito femenino maduro?
Fusión o fertilización
En la imagen de abajo, el polen ha caído sobre el estigma y algunos granos están germinando. En la siguiente imagen se muestra la germinación del polen y el crecimiento de tubos en un medio artificial.
Piense en el tubo de polen como una extensión de la membrana celular y la pared celular del grano de polen. El tubo de polen no es una larga cadena de células, sino que es una célula larga y delgada con dos o tres núcleos (uno vegetativo y uno generativo o dos espermatozoides dependiendo de cuándo la célula generativa sufre mitosis). El tubo crece a lo largo del estilo a través de los espacios intercelulares (entre células) en lugar de a través de las células. El crecimiento del tubo de polen es un área activa de estudio, con algunos trabajos que muestran que las células de estilo son importantes para proporcionar nutrientes al tubo de polen y también aparentemente proporcionan orientación direccional para el crecimiento del tubo.
En la siguiente ilustración vemos un núcleo generativo en un grano de polen. Este posteriormente se somete a mitosis para formar dos espermatozoides. Como se señaló anteriormente, en algunas especies esto ocurre durante el desarrollo del polen antes de que se desprenda de la planta; en otras especies ocurre en el tubo de polen. La imagen en el extremo izquierdo de abajo identifica todas las células tanto en el gametofito femenino como masculino: en el gametofito femenino hay tres células antípodas en la parte superior del óvulo, los núcleos polares en el medio y en la parte inferior hay dos células sinérgicas que flanquean al óvulo. Hay ocho células o núcleos en total.
En la ilustración, se pueden ver las tres células dentro del tubo de polen: dos espermatozoides y un tubo o núcleo vegetativo. El tubo encuentra su camino hacia el saco embrionario a través de la micropila y se rompe, y los espermatozoides se entregan al óvulo y núcleos polares. La sección más a la derecha de la ilustración es un primer plano del óvulo y muestra doble fertilización. Un núcleo espermático se ha fusionado con el núcleo del óvulo para formar un cigoto de 2 n. El otro núcleo espermático se ha fusionado con los dos núcleos polares para formar el endospermo 3 n.
Crecimiento embrionario
El desarrollo embrionario se inicia cuando el cigoto se divide una vez mitóticamente para formar una célula apical y una célula basal. La célula basal experimenta varias divisiones mitóticas adicionales para formar un suspensor que ancla la célula apical al tejido del nuelo en la superficie interna de la pared del óvulo en maduración (capa de semilla). A continuación, la célula apical comienza a dividirse mitóticamente para formar el embrión. El embrión pasa por fases distintivas que parecen formas particulares. Esta imagen muestra la forma temprana del corazón embrionario (segundo desde la derecha), y la forma de torpedo (extrema derecha) etapas. Los lóbulos se convertirán en cotiledones. Entre los lóbulos se encuentra el meristemo apical del tallo o brote, y en la base cerca del suspensor se encuentra el meristemo apical radicular.
A continuación se muestra un embrión en estadio cardíaco. Observe el endospermo desarrollándose en otra parte del saco embrionario.
Finalmente, un embrión en etapa posterior con cotiledones fácilmente aparentes. Esta lección te ha traído de flor en semilla.
- ¿Cuántos núcleos hay en el tubo de polen?
- ¿Dónde está el óvulo del embrión y qué hace?
- Un embrión en forma de corazón tiene dos lóbulos hinchados que le dan la forma de corazón. ¿En qué se convertirán esos lóbulos cuando el embrión esté maduro?
- Tal vez recuerdes que el óvulo está unido a la placenta del ovario por un tallo llamado funículo. ¿Cuál es la diferencia entre el funículo y el suspensor que se produce por las divisiones mitóticas de la célula basal?