14.3: Vinculación y herencia de pequeñas diferencias

Objetivos de aprendizaje

Al final de esta sección usted:

• Conocer el significado del vínculo y el impacto del cruce sobre loci enlazados.
• Reconocer la diferencia entre herencia cualitativa y cuantitativa.
• Entender cómo la heredabilidad es una medida de la influencia genética sobre un rasgo cuantitativo, en relación con otras influencias no genéticas.

Revisar

En la sección anterior se incluyeron ejemplos de herencia simple, donde diferencias grandes, obvias y discretas entre plantas están controladas por un gen y donde uno de los alelos es completamente dominante sobre el otro. A partir de los patrones de herencia de semillas de guisante redondas vs. arrugadas descritas en esa lección, Mendel desarrolló la Ley de Segregación.

A menudo llamada Primera Ley de Mendel, la Ley de Segregación en términos modernos establece que, durante la formación del gameto, los dos alelos para el gen de interés (recordemos que en las células diploides hay dos homólogos para cada tipo de cromosoma, por lo que potencialmente hay dos versiones o alelos de cada gen) separados de cada otros durante la meiosis y se pasan individualmente a la siguiente generación a través del óvulo y esperma. Esto es evidente en la mecánica de la meiosis, donde los homólogos se separan y migran a polos opuestos en la Anafase I y, tras la separación de las cromátidas hermanas en la Anafase II, se empaquetan en gametos separados. En la autopolinización de un ejemplo de guisante F ₁ Suave x Arrugada, el diploide Ss produce gametos S y s, no gametos Ss. Las S y s se segregan en gametos separados.

La lección anterior también rastreó la herencia conjunta de dos genes en cromosomas separados que afectan a diferentes rasgos (Semillas lisas vs arrugadas y semillas amarillas vs verdes), lo que lleva a la Segunda Ley de Mendel: la Ley del Surtido Independiente. En términos modernos, esta ley establece aproximadamente que, durante la formación del gameto, la asignación de los alelos de un gen en un cromosoma es independiente de la asignación de los alelos de un gen diferente en un cromosoma diferente (no homólogo). Entonces, cuando los gametos se forman a partir de un SSyY F ₁, y los gametos reciben S o s (como se establece en la Primera Ley de Segregación), entonces si Y va con S para formar un gameto SY, o si y va con S para conformar un gameto Sy, es completamente por casualidad. Esto también se ve en el diagrama de meiosis y cómo se dividen los cromosomas en la Anafase I. Los homólogos se separan en la Anafase I, y en el caso de dos pares diferentes de homólogos, la forma en que se divide el primer par de homólogos no influye en cómo se divide el segundo par de homólogos. Lo que Mendel descubrió al examinar las proporciones de segregación (las proporciones de cada genotipo resultantes de un cruce particular) también se puede explicar a través de la mecánica de la meiosis. El pensamiento de Mendel fue revolucionario en su momento, y un gran ejemplo de pensar cuidadosamente sobre los resultados de un experimento y desarrollar un modelo del proceso que explique los datos observados.

Vinculación

Vea este video para una explicación de la vinculación (7:47)

¿Y si esos dos genes se posicionan estrechamente en el mismo cromosoma en lugar de en cromosomas separados, como en el ejemplo de forma de guisante/color de guisante? A esta situación se le llama vinculación.

Imagínese un caso en el que el hipotético gen “A” (con los alelos “A” y “a”) y el gen “B” (con los alelos “B” y “b”) ocurren en loci cercanos entre sí en el mismo cromosoma. Imagínese además que uno de los cromosomas tiene el alelo dominante “A” y el dominante “B” mientras que su homólogo tiene ambos alelos recesivos “a” y “b”. Esta situación se ilustra a continuación.

Alelos que no pueden asolver de forma independiente. Imagen de Emily Tepe.

Cuando estos cromosomas pasan por meiosis los alelos en los dos loci no pueden asaltar independientemente porque están en el mismo cromosoma —están físicamente conectados. En consecuencia, los gametos serán AB o ab. No habrá gametos Ab ni aB, como normalmente se esperaría del surtido independiente, porque el alelo A está físicamente unido al alelo B, y el alelo a unido al alelo b —están en el mismo cromosoma. La única manera de juntar gametos Ab o aB es a través de una rotura física en los cromosomas entre los dos genes y el intercambio de brazos entre homólogos; recordemos que a esto se le llama cruce.

Homolgos en profase 1 cruzando. OpenStax. CC BY 4.0

La ilustración muestra homólogos en la Profase I después de la sinapsis (emparejamiento) y donde las cromátidas hermanas se cruzaron, ocurriendo el evento de cruce entre los loci para los dos genes. Las cromátidas se cruzan e intercambiarán brazos. Cuando se separan en la Anafase I, el homólogo que migra al lado izquierdo tendrá una cromátida hermana con los alelos AB y otra con aB. El homólogo que migra a la derecha tendrá una cromátida que es Ab y otra que es ab.

La frecuencia de cruce es una forma de describir la distancia entre los dos genes en el cromosoma. Si el cruce es muy poco frecuente —en este ejemplo, si hay muy pocos gametos Ab y aB —, los dos genes deben estar muy cerca uno del otro. A esta situación se le llama un vínculo estrecho. Si el cruce es bastante frecuente, acercándose al 50%, los dos genes deben estar muy separados. Si parece que los gametos AB, ab, Ab y aB tienen la misma frecuencia, esto indica que los genes están localizados en diferentes cromosomas o están en el mismo cromosoma, pero separados tanto que la frecuencia de cruce es del 50%, lo que tiene el mismo resultado como si estuvieran en cromosomas separados.

El sitio de Wikipedia sobre vinculación proporciona un poco de información adicional.

Preguntas de revisión

1. ¿Por qué dos genes enlazados NO pueden aseditarse independientemente?
2. En el ejemplo anterior, ¿resultará un vínculo estrecho en muchos o pocos gametos Ab?
3. ¿Esperarías que la frecuencia de los gametos aB sea aproximadamente la misma o bastante diferente de la frecuencia de los gametos Ab?

Rasgos cuantitativos — herencia de pequeñas diferencias

Vea este video para una introducción a los rasgos cuantitativos (8:28)

Recordemos que la herencia no siempre implica grandes diferencias cualitativas. La herencia de pequeñas diferencias que requieren una medición más minuciosa y se reportan en términos cuantitativos como el rendimiento de semilla en kg/ha, el número de cloroplastos por célula mesófila y el contenido de sacarosa de uva son muy importantes en la horticultura. En efecto, estas pequeñas diferencias, cuando se acumulan, pueden ser más importantes que las grandes diferencias cualitativas en los cultivos hortícolas de alimentos. Los rasgos cuantitativos dan como resultado un mayor rendimiento, madurez más temprana y mayor tolerancia al frío, todo lo cual, con cruzamiento de pacientes y selección persistente a lo largo de muchos años, conduce a una mejora continua de los cultivos.

En contraste con los rasgos cualitativos, la herencia de rasgos cuantitativos puede estar influenciada sustancialmente por el ambiente. Recordar la ecuación

Fenotipo = Genotipo + Ambiente

Para los rasgos cuantitativos, el componente Genotipo, o la influencia de cada uno de estos genes cuantitativos, es bastante pequeño, y la influencia del Medio Ambiente puede ser grande en relación con la contribución del Genotipo.

Se puede visualizar la diferencia entre herencia cuantitativa y cualitativa midiendo un gran conjunto de plantas de la misma especie (la llamaremos población de plantas) para una característica particular (usaremos el número de flores por planta como ejemplo). Usando ese conjunto de datos que contiene números de flores para una gran cantidad de plantas, puede

• contar el número de plantas en la población que tienen una flor,
• contar el número de plantas con dos flores,
• contar el número de plantas con tres flores, y así sucesivamente,

luego calcula la frecuencia de cada una de estas clases de números de flores en la población dividiendo el número de plantas con una flor por el número total de plantas en la población, y así sucesivamente para cada una de tus clases de número de flores.

A continuación, se puede hacer una gráfica trazando el número de flores en el eje X contra la frecuencia de las plantas con ese número de flores en el eje Y, dando una figura llamada distribución de frecuencia.

Como ejemplo, a continuación se presentan dos bases de datos que contienen datos hipotéticos del número de flores tomadas en 60 plantas en dos poblaciones diferentes. La primera tabla es una base de datos hipotética que ilustra cómo sería la estructura poblacional si el número de flores estuviera controlado por herencia cuantitativa, y la segunda ilustra cómo sería la población si el número de flores estuviera controlado por herencia cualitativa. Ambas tablas tienen tres columnas; la primera muestra el número de flores, que van de 1 a 15 por planta; la segunda muestra el número de plantas en la muestra de 60 con el número correspondiente de flores; y la tercera muestra la frecuencia de plantas en la muestra con el número correspondiente de flores por planta. En la base de datos cuantitativa de la izquierda, en la fila correspondiente a plantas con cuatro flores, se leyó a lo ancho para ver que había dos de estas plantas, y que su frecuencia fue 2/60 = 0.0333, redondeada a 0.03. Esto se denomina tabla de distribución de frecuencias porque muestra la frecuencia de plantas con una clase particular de una característica, en este caso número de flores por planta.

Observe que las frecuencias en la tabla cuantitativa se distribuyen en un amplio rango de números de flores, con un pico alrededor de siete flores por planta. En la tabla cualitativa, en contraste, las frecuencias se agrupan alrededor de dos números de flores discretas, con un pico grande en aproximadamente cinco flores y un pico más pequeño a las 13.

Ejemplo cuantitativo				Ejemplo cualitativo
# Flores	# Plantas	Frecuencia		# Flores	# Plantas	Frecuencia
1	0	0		1	0	0
2	0	0		2	0	0
3	1	.02		3	0	0
4	2	.03		4	3	.05
5	5	.08		5	30	.50
6	7	.12		6	9	.15
7	16	.27		7	3	.05
8	15	.25		8	0	0
9	6	.10		9	0	0
10	4	.07		10	0	0
11	2	.03		11	1	.02
12	2	.03		12	1	.02
13	0	0		13	12	.20
14	0	0		14	1	.02
15	0	0		15	0	0
Total	60	1.0		Total	60	1.0

Estos datos son más fáciles de entender en una gráfica, con el número de flores en el eje X y las frecuencias en el eje Y:

Crédito de la imagen: Tom Michaels

Observe que la línea magenta que ilustra la distribución cualitativa de la herencia tiene dos picos a 5 y 13 flores por planta, y que la dispersión alrededor de esos picos es bastante estrecha. La mayoría de los valores son 5 o 13. En contraste, la línea azul que ilustra la herencia cuantitativa tiene un pico en la región de 7—8 flores por planta, y hay una gran dispersión. Hay muchos valores diferentes de flores por planta, aunque el más frecuente se encuentra en el rango 7—8.

La dispersión alrededor de los picos se debe en parte a la influencia del ambiente. Para los rasgos cualitativos (línea magenta), esta influencia es pequeña. Para los rasgos cuantitativos (línea azul), es más grande. También observe que si sumaba las frecuencias bajo las dos curvas magenta, encontraría que la curva con el pico en cinco flores tiene tres veces la frecuencia de las plantas como la curva que alcanza su punto máximo en 13 plantas. Esta relación 3:1 es indicativa de un solo gen cualitativo donde el alelo dominante se asocia con, en promedio, cinco flores por planta.

Preguntas de revisión

1. ¿Esperaría que una distribución de frecuencias con dos picos agudos represente un rasgo cualitativo o cuantitativo?
2. ¿Esperaría que una distribución de frecuencias que parece un montículo con un punto alto represente un rasgo cualitativo o cuantitativo?
3. ¿Esperaría que una distribución de frecuencias con cuatro picos agudos represente un rasgo cualitativo o cuantitativo? (pista: 9:3:3:1)

Heredabilidad

Vea este video para una introducción a la heredabilidad (8:44)

La herencia de rasgos cuantitativos a menudo se asocia con el término heredabilidad. Si un progenitor y su descendencia tienen valores muy similares para un rasgo cuantitativo, el rasgo se considera altamente heredable. Los rasgos altamente heredables tienden a estar bajo un fuerte control genético con poca influencia del medio ambiente. En contraste, si los valores de descendencia no parecen tener relación alguna con el del progenitor, se considera que el rasgo tiene baja heredabilidad. La baja heredabilidad generalmente resulta cuando la influencia del ambiente es bastante alta en relación con el impacto del genotipo en el rasgo que se estudia. Si estás tratando de mejorar la característica de una planta a través de la reproducción, obtendrás una ganancia mucho mayor de la selección si el rasgo tiene alta heredabilidad en lugar de baja heredabilidad. Si una característica vegetal tiene alta heredabilidad, los cambios dramáticos en la población a partir de la selección natural también serán más rápidos (requieren menos generaciones) que para una característica que tiene baja heredabilidad. Consulte la gráfica a continuación.

Crédito de la imagen: Tom Michaels

El eje X representa el número de flores en la planta madre, mientras que el eje Y representa el número promedio de flores en la descendencia de esos padres. Un punto representa cada par de datos padre-descendencia. Por ejemplo, el punto granate con la flecha negra apuntando a él representa un punto de datos para un padre con 10 flores cuya descendencia tuvo, en promedio, dos flores (lea las 2 del eje Y).

Los puntos dorados representan casos en los que el rasgo tiene alta heredabilidad. Tenga en cuenta que puede dibujar una línea con una pendiente positiva a través de los puntos dorados, estando los puntos relativamente cerca de la línea. Esto indica una alta heredabilidad, y significa que el desempeño de la descendencia se puede predecir con base en el desempeño del progenitor. Si el padre tiene un número de flores alto, la descendencia también lo hará. Los mejoradores de plantas pueden hacer selecciones con la expectativa de que si guardan semillas de plantas superiores, las crías que crecen de esas plantas exhibirán la misma superioridad.

Los puntos granate, en contraste, representan la situación de heredabilidad baja o nula, y no tienen línea de buen ajuste. Algunos padres con números de flores altos tuvieron descendencia con números de flores bajos y otros con números de flores altos tuvieron descendencia con números altos. No se pueden predecir los números de flores de descendencia en función de los números de flores parentales. Esto representa una pesadilla para los criadores. Algunas crías de plantas superiores serán buenas como los padres, otras serán mejores y otras serán salvajemente inferiores.

Preguntas de revisión

1. ¿Un criador anticiparía obtener una mayor ganancia de la selección para un rasgo que tiene alta heredabilidad o baja heredabilidad?
2. Si una característica está muy fuertemente influenciada por el ambiente y exhibe muy poco control por genotipo, ¿la heredabilidad será cercana a 0 (heredabilidad muy baja) o cercana a 1 (heredabilidad muy alta)?