13.3.1: Adaptaciones a la Disponibilidad de Agua

La morfología y anatomía de una hoja pueden permitirle predecir las condiciones a las que se adapta la planta. En particular, ¿cuál es la disponibilidad de agua en el entorno de esa planta?

Hojas Mesofíticas

Una hoja en condiciones “normales” se llama mesofítica (meso- significa media), lo que significa que no está particularmente adaptada para condiciones de agua alta o baja.

Figura\(\PageIndex{1}\): Una sección transversal a través de una hoja mesofítica. La disposición de los tejidos en una hoja mesofítica es como se describe en la Fig. 13.3.2. Al observar las adaptaciones a la disponibilidad de agua, la disposición de los tejidos en la hoja de arriba servirá como la condición “estándar” para las hojas. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Hojas Hidrófitas

Los hidrófitos (literalmente “plantas acuáticas”) están adaptados para vivir en condiciones acuáticas.

Figura\(\PageIndex{2}\): Una sección transversal a través de un hidrófito dicotiledóneo, Nymphaea (un lirio de agua). La organización de los tejidos en esta hoja se describe en profundidad en la Fig. 13.3.1.4. El punto importante aquí es observar las similitudes entre esta hoja de eudicot y la hoja monocotiledónea que se muestra en la Fig. 13.3.1.3. Las similitudes en la disposición de los tejidos se deben a la evolución convergente a un estilo de vida acuático, a diferencia de la relación. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

A continuación se muestra una imagen de otra hoja hidrofítica. Este es de un monocotiledóneo, Potamogeton. Obsérvese la similitud con la hoja de Nymphaea y la diferenciación distinta entre regiones del mesófilo. ¡Un buen ejemplo de evolución convergente a presiones ambientales similares!

Figura\(\PageIndex{3}\): Una sección transversal a través de una hoja hidrofítica monocotiledónea (Potamogeton). Obsérvese la similitud en anatomía interna con el eudicot hidrófilo Nymphaea mostrado en la Fig. 13.3.1.2. La imagen es de dominio público, proveniente de Berkshire Community College Bioscience Image Library.

Organización de tejidos

Figura\(\PageIndex{4}\): Una sección transversal a través de un hidrófito dicotiledóneo, Nymphaea (un lirio de agua). La epidermis superior es una fina capa de parénquima con muchos estomas. Debajo de cada estoma, hay una cámara de aire ubicada dentro de la mesófila empalizada (esto hace que sean más fáciles de encontrar). Bajo la empalizada, el mesófilo es una región de mesófilo esponjoso mucho más grande que la que encontraríamos en una hoja de planta mesofítica. La mayor parte del espacio es ocupado por grandes bolsas de aire, lo que hace que este tejido sea aerénquima. La epidermis inferior no tiene estomas. Dentro del mesófilo, hay astrosclereidas puntiformes teñidas de rosa que han sido capturadas en extrañas vistas durante el proceso de seccionamiento. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Ubicación de Stomata

Debido a que Nymphaea es acuática y se asienta sobre el agua, los estomas se localizan solo en la epidermis superior. Puedes localizarlos en la sección transversal encontrando los huecos (fosas estomáticas) en el mesófilo empalizada. ¿Por qué no habría estomas en la epidermis inferior?

Figura\(\PageIndex{5}\): Primer plano de los estomas y cámaras estomáticas en Nymphaea. En el centro de la imagen, hay un espacio vacío alargado dentro de la mesófila empalizada. En la parte superior de este espacio, hay dos celdas de guarda que flanquean un estoma cerrado. Al menos otros tres estomas están presentes en la epidermis superior capturada en esta imagen, aunque las cámaras estomáticas no han sido capturadas tan claramente en esta sección. ¿Los puedes encontrar? La imagen es de dominio público, proveniente de Berkshire Community College Bioscience Image Library.

Otras características

Si ves extrañas estructuras ramificadas dentro de tu sección transversal de hoja de Nymphaea, es posible que estés mirando una astrosclereida (estrella que significa astro). Se trata de una célula de esclerénquima ramificado con una pared secundaria gruesa. ¿Qué función podrían tener estas celdas?

Figura\(\PageIndex{6}\): Primer plano de un astrosclereide encontrado en una hoja de Nymphaea, capturado en sección parcial. Estas células de esclerénquima están cubiertas de fosas y tienen brazos largos y afilados. Algunos abarcan todo el ancho de la hoja. La imagen es de dominio público, proveniente de Berkshire Community College Bioscience Image Library.

Hojas Xerofíticas

Los xerófitos (literalmente “plantas secas”) están adaptados para vivir en condiciones secas con baja disponibilidad de agua.

Figura\(\PageIndex{7}\): Una sección transversal a través de una hoja xerofítica (Nerium). A primera vista, la organización se parece a una hoja mesofítica. Sin embargo, existen varias adaptaciones que permiten que esta planta pierda menos agua (ver Figura\(\PageIndex{8}\)). Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Organización de tejidos

Figura\(\PageIndex{8}\): Organización tisular a través de una hoja xerofítica (Nerium). En el lado derecho de la imagen, las capas de tejido están etiquetadas desde la superficie superior de la hoja hasta la inferior. La epidermis superior de la hoja está sellada por una cutícula espesa y cerosa. No hay estomas presentes en la epidermis superior. Justo debajo de la epidermis hay varias capas de células fuertemente empaquetadas llamadas hipodermis. Debajo de la hipodermis, la empalizada y las mesófilas esponjosas se disponen como en una hoja mesofítica. Hay más capas de hipodermis entre el mesófilo esponjoso y la epidermis inferior. Hay invaginaciones en la epidermis inferior llamadas criptas estomáticas (ver Figura\(\PageIndex{9}\)). Los estomas se encuentran dentro de estos, rodeados de tricomas. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Espesor de cutícula

La imagen de abajo muestra la cutícula de la hoja de Nerium. Observe lo grueso que es en la superficie superior (adaxial) de la hoja y cómo cambia de grosor a medida que pasa a la superficie inferior (abaxial).

Figura\(\PageIndex{9}\): El margen de una hoja xerofítica. Hay una cutícula gruesa en la epidermis superior (parece una piel transparente). La cutícula se adelgaza a medida que pasa a la epidermis inferior. La imagen es de dominio público, proveniente de Berkshire Community College Bioscience Image Library.

Ubicación de Stomata

En las hojas xerofíticas, los estomas tienden a ubicarse en la superficie inferior (abaxial). Este lado de la hoja suele ser más frío, ya que la superficie superior (adaxial) está orientada hacia el sol. En condiciones extremadamente secas, los estomas podrían protegerse aún más del aire exterior desecante al ubicarse en criptas estomáticas.

Figura\(\PageIndex{10}\): Cripta estomática en la epidermis inferior de una hoja de Nerium. La epidermis se pliega hacia adentro, creando una pequeña estructura en forma de cueva llamada cripta. Los estomas se encuentran en la epidermis dentro de la cripta, rodeados de tricomas. La imagen es de dominio público, proveniente de Berkshire Community College Bioscience Image Library.

Gimnospermas: Los Xerófitos Originales

Aunque los pinos no son angiospermas, tienen hojas xerofíticas (agujas). Tenga en cuenta las características que esta aguja de pino tiene en común con la hoja de Nerium.

Figura\(\PageIndex{11}\): Una sección transversal a través de una aguja de pino. Al igual que la hoja de Nerium, esta hoja está recubierta de una cutícula gruesa y hay una hipodermis debajo de la epidermis (debido a que esta hoja es tan redonda, no hay realmente una 'superior' e 'inferior' distinta). No hay criptas estomáticas, pero los estomas están hundidos, localizados en la hipodermis (ver Figura\(\PageIndex{12}\)). La hoja tiene una relación de área superficial a volumen baja (más volumen, menos superficie), lo que disminuye la pérdida de agua. En el centro de la hoja, hay una gran región rodeada por una endodermis suberizada (mucho aspecto en una raíz). Existen dos haces vasculares dentro de esta región, rodeados de tejido transfusional. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{12}\): Una vista más cercana de un estoma hundido y las capas más externas de la aguja de pino. La cutícula gruesa es visible como una capa transparente que recubre las pequeñas células epidérmicas. Cada una de las células epidérmicas tiene una pared celular gruesa. La hipodermis está compuesta por 3-4 capas de células pequeñas y apretadas que también tienen paredes gruesas (esclerénquima). Las células de guarda del estoma se encuentran a unas 3 capas por debajo de la epidermis y se puede observar la cutícula extendiéndose hacia abajo sobre ellas. El estoma está abierto en esta imagen. Debajo del estoma, hay una brecha de espacio aéreo, luego células mesófilas altamente invagadas. Foto de Maria Morrow, CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{13}\): Dos secciones transversales de aguja de pino. En a) las células mesófilas brillan en rojo (autofluorescencia), en b) las células mesófilas son verdes debido a la clorofila. La fotosíntesis tiene lugar en las células mesófilas. “Sección transversal de aguja de pino escocés fotografiada usando un microscopio óptico con excitación UV a 365 nm resultando en autofluorescencia tisular (a), la misma sección fotografiada en el campo brillante (b). x xilema, ph floema, asteriscos indican el engrosamiento radial de las células endodérmicas que se asemejan a la tira Casparia”. Imagen y subtitulado citado del papel de acceso abierto Perfiles de elementos específicos de tejido en agujas de pino silvestre (Pinus sylvestris L.). Pongrac, P., Baltrenaita, E., Vavpetič, P. et al. Perfiles de elementos específicos de tejido en pino silvestre (Pinus sylvestris L.) agujas. Árboles 33, 91—101 (2019).