10.1: Introducción al capítulo

En los modelos de ecuaciones diferenciales, la dinámica poblacional básica entre especies se hace visible de un vistazo en el “espacio de fases”. Los conceptos y aplicaciones de los espacios de fase fueron elaborados originalmente a finales del siglo XIX por Henri Poincaré y otros para los sistemas dinámicos de la física, pero los fundamentos matemáticos también se aplican a las teorías de la ecología. (A la izquierda está Poincaré sentado con Marie Curie en la Conferencia inicial de Solvay en 1911. Como punto de interés, Marie Curie es la única persona que ha ganado dos veces el Premio Nobel de la ciencia, ¡y fue nominada la primera vez antes de su defensa doctoral!)

En un espacio de fase con dos especies interaccionando —en competencia, depredación o mutualismo— la abundancia de una especie ocupa el eje horizontal y la de la otra ocupa el eje vertical. Esto hace que cada par posible de valores de población (N ₁, N ₂) se convierta en un punto en el espacio de fases.

Figura\(\PageIndex{1}\). Espacio de fase con abundancias de dos especies y derivados direccionales también marcados.

Por ejemplo, una abundancia promedio medida de 1.55 individuos por metro cuadrado para la Especie 1 y de 1.1 individuos por metro cuadrado para la Especie 2 corresponde al punto marcado con una '×' en la Figura\(\PageIndex{1}\) — 1.55 unidades a la derecha en el eje horizontal y 1.1 unidades arriba del eje vertical. Si la Especie 1 es rara, a 0.05 individuos por metro cuadrado, y la Especie 2 está a 0.85 individuos por metro cuadrado, el punto es el marcado con un '+', cerca de la izquierda en la Figura\(\PageIndex{1}\). Un espacio de fase, sin embargo, no se trata del tamaño de las poblaciones, sino de cómo las poblaciones están cambiando con el tiempo. Ese cambio\(\frac{dN_1}{dt}\,=\,f_1\,(N_1,\,\,N_2),\frac{dN_2}{dt}\,=\,f_2\,(N_1,\,N_2))\) se hace visible como flechas que emergen de cada punto.

Figura\(\PageIndex{2}\). Espacio de fase con abundancias de dos especies y trayectorias a equilibrios.

Supongamos que, al momento de la medición de las poblaciones marcadas por ×, la Especie 1 está disminuyendo ligeramente y la Especie 2 está aumentando de manera relativamente fuerte. Disminuir para la Especie 1 significa moverse hacia la izquierda en el espacio de fase, mientras que aumentar para la Especie 2 significa moverse hacia arriba, como se muestra en la inserción de la Figura 10.1. La dirección neta del cambio sería así norte-noroeste. En sentido contrario, para las poblaciones marcadas por +, si la Especie 1 está aumentando ligeramente y la Especie 2 está disminuyendo con relativa fuerza, la dirección del cambio sería sur-sureste.

Las flechas en el espacio de fase apuntan en la dirección del cambio poblacional inmediato. Pero a medida que cambian las poblaciones, las condiciones ecológicas también cambian y los caminos se curvan. La figura\(\PageIndex{2}\) muestra en verde cómo cambian las poblaciones en este ejemplo a medida que pasa el tiempo. El par de abundancias a partir de × se mueve hacia arriba, con la Especie 1 disminuyendo al principio y luego ambas especies aumentando y finalmente llegando a descansar en el punto verde, lo que marca una capacidad de carga conjunta.

Desde el +, por otro lado, la Especie 2 disminuye de manera uniforme pero la Especie 1 aumenta al principio y luego invierte dirección. En este caso ambas especies se extinguen al llegar al origen (0,0). Algo significativo separa el + del ×.

Figura\(\PageIndex{3}\). Espacio de fase con equilibrios múltiples.

Lo que los separa se puede juzgar calculando una flecha en muchos puntos a lo largo del espacio de fase (Figura\(\PageIndex{3}\)). Siguiendo las flechas de cualquier par de abundancias (N ₁, N ₂) traza las futuras abundancias que surgirán a medida que avance el tiempo, y siguiendo las flechas hacia atrás muestra cómo las poblaciones podrían haberse desarrollado en el pasado. Tenga en cuenta que las flechas parecen estar evitando el círculo abierto cerca de la parte inferior izquierda (a aproximadamente 0.5, 0.3). Ese es un punto de Allee.

Algunos puntos en el espacio de fase son excepcionales: a lo largo de ciertas curvas especiales, las flechas apuntan exactamente horizontalmente o exactamente verticalmente. Esto significa que una de las dos poblaciones no está cambiando: la especie 1 no cambia a lo largo de las flechas verticales y la Especie 2 no cambia a lo largo de las flechas horizontales. Estas curvas especiales son las isoclinas —desde las raíces 'iso -,' que significa 'igual' o 'igual', y '- cline, 'que significa' pendiente 'o' dirección ').

Figura\(\PageIndex{4}\). Espacio de fase con equilibrios múltiples e isoclinas.

Las dos isoclinas de la Especie 2 se muestran en rojo en la Figura\(\PageIndex{4}\), una a lo largo del eje horizontal y la otra ascendente y curva hacia la derecha. En el eje horizontal, la abundancia de la Especie 2 es cero. Por lo tanto, siempre quedará cero, es decir, no cambiará y haciendo de todo ese eje una isoclina. A lo largo de la otra isoclina roja, las flechas que emergen exactamente de la isoclina apuntan exactamente a la derecha o a la izquierda, porque el sistema está exactamente equilibrado de tal manera que la abundancia de la Especie 2 no cambia, no tiene movimiento vertical.

La situación es similar para las dos isoclinas de la Especie 1, mostradas en azul en las Figuras\(\PageIndex{4}\) y\(\PageIndex{5}\) —una a lo largo del eje vertical y la otra ascendente y curva hacia arriba. A lo largo de las curvas azules, las flechas que emergen exactamente de la isoclina apuntan exactamente hacia arriba o hacia abajo. Nuevamente, a lo largo de la isoclina azul el sistema está exactamente equilibrado de tal manera que la abundancia de la Especie 1 no cambia, no tiene movimiento horizontal.

Figura\(\PageIndex{5}\). Espacio de fase con múltiples equilibrios, isoclinas y trayectorias.

Comprender las isoclinas de un sistema ayuda en gran medida a comprender la dinámica del sistema. Donde una isoclina de una especie se encuentra con una isoclina de la otra, la población de ninguna de las especies cambia y por lo tanto se forma un equilibrio. Estos están marcados con círculos. Observe que las flechas convergen en los círculos rellenos (equilibrios estables) y evitan juiciosamente el círculo abierto (equilibrio inestable). Y fíjense que dondequiera que comience una población (N ₁, N ₂), las flechas la llevan a uno de dos resultados (excepto, técnicamente, comenzando por el propio punto de Allee, donde permanecería delicadamente hasta que se perturbe).

Para mayor ilustración, cuatro curvas de crecimiento poblacional se trazan en verde en la Figura\(\PageIndex{5}\) y se marcan como A, B, C y D. Todas comienzan con una de las poblaciones a 2.0 y la otra a nivel bajo o moderado. Y se dirigen a uno de los dos equilibrios estables, evitando el equilibrio inestable entre ellos. Se pueden visualizar estas cuatro curvas de crecimiento trazadas de la manera habitual, como abundancias de especies versus tiempo, en la Figura\(\PageIndex{6}\). El azul indica la Especie 1, mientras que el rojo indica Especie 2.

Figura\(\PageIndex{5}\) a través del tiempo.