16.5: Sucesión

Un proceso similar para más de dos especies da como resultado que una sucesión de especies se apoye, una tras otra, en un proceso ecológico conocido como “sucesión”.

Figura\(\PageIndex{1}\). Tasa de crecimiento individual multiespecie versus nivel de recursos, cuyo curso de tiempo se ilustra en la Figura\(\PageIndex{2}\)

En los sistemas naturales muchas especies compiten, con compensaciones entre sus\(R^{\ast}\) valores y sus tasas de crecimiento, como en la Figura\(\PageIndex{1}\). El siguiente es un programa para simular las ecuaciones diferenciales para cinco especies compitiendo por el mismo recurso y produciendo las curvas de la Figura\(\PageIndex{2}\). Con sólo dos especies, este mismo programa puede producir las curvas de la Figura 16.3.3.

# SIMULATE ONE YEAR 
# This routine simulates competition differential equations through one time
# unit, such as one year, taking very small time steps along the way. 
# Accuracy should be checked by reducing the size of small time steps until 
# the results do not significantly change. 
# This routine implements <Q>Euler’s Method</Q> for solving differential 
# equations, which always works if the time step is small enough. 
#
# ENTRY: ’N1’ to ’N5’ are the starting populations for species 1-5.
#        ’m1’ to ’m5’ specify the sensitivity of the corresponding species
#        to the available amount of resource.
#        ’u1’ to ’u5’ specify the resource tied up in each species. 
#        ’R1star’ to ’R5star’ are the minimum resource levels.
#        ’Rmax’ is the greatest amount of resource possible. 
#        ’dt’ is the duration of each small time step to be taken throughout
#        the year or other time unit.
#
# EXIT:  ’N1’ to ’N5’ are the estimated populations of species 1-5 at the 
#        end of the time unit.
#        ’R’ is the estimated resource level at the end of the time step.

Rmax=R=7;
 R1star=1.0; R2star=2.0; R3star=3.0; R4star=4.0; R5star=5.0;
 N1=0.000001; N2=0.000010; N3=0.000100; N4=0.001000; N5=0.010000;
 m1=0.171468; m2=0.308642; m3=0.555556; m4=1.000000; m5=1.800000; 
 u1=0.001000; u2=0.001000; u3=0.001000; u4=0.001000; u5=0.001000;

# SIMULATE ONE YEAR
SimulateOneYear = function(dt) 
{ for(v in 1:(1/dt))                     # Advance a small time step. 
  { R=Rmax-u1*N1-u2*N2-u3*N3-            # Compute resource remaining.
      u4*N4-u5*N5;
    dN1=m1*(R-R1star)*N1*dt;             # Estimate the change in the 
    dN2=m2*(R-R2star)*N2*dt;             # population of each species. 
    dN3=m3*(R-R3star)*N3*dt; 
    dN4=m4*(R-R4star)*N4*dt; 
    dN5=m5*(R-R5star)*N5*dt;
    
    N1=N1+dN1; N2=N2+dN2;                 # Add the estimated change to 
    N3=N3+dN3; N4=N4+dN4; N5=N5+dN5; }    # each population and repeat.

assign("N1",N1, envir=.GlobalEnv);        # At the end, export the results and return
assign("N2",N2, envir=.GlobalEnv); 
assign("N3",N3, envir=.GlobalEnv); 
assign("N4",N4, envir=.GlobalEnv); 
assign("N5",N5, envir=.GlobalEnv); }

# SIMULATE ALL YEARS
for(t in 0:100)                           # Advance one year. 
{ print(round(c(t,N1,N2,N3,N4,N5)));      # Display results. 
  SimulateOneYear(1/(365*24)); }          # Repeat.

Un ambiente puede cambiar porque las especies que viven en él tienen efectos que pueden “retroalimentarse” y cambiar el ambiente mismo. En este caso la retroalimentación es el cambio en el nivel de recursos, que cada especie sucesiva cambia de una manera que es compatible con su propia existencia. No hay nada teleológico en esto; cualquier especie que cambie el ambiente de formas no compatibles con su propia existencia simplemente no persisten, y por lo tanto no son observadas. Cuando el programa se ejecuta, produce un archivo que se muestra a continuación, el cual se grafica en la Figura\(\PageIndex{2}\).

t	N1	N2	N3	N4	N5
1	0	0	0	0	0
2	0	0	0	0	13
3	0	0	0	7	391
4	0	0	0	45	1764
5	0	0	1	127	1894
6	0	0	3	329	1743
7	0	0	9	790	1392
:	:	:	:	:	:
60	1649	3536	0	0	0
61	1891	3324	0	0	0
62	2157	3094	0	0	0
63	2445	2864	0	0	0
64	2751	2584	0	0	0
65	3070	2313	0	0	0
66	3397	2039	0	0	0
67	3725	1767	0	0	0
:	:	:	:	:	:
96	5999	1	0	0	0
97	5999	0	0	0	0
98	6000	0	0	0	0
99	6000	0	0	0	0
100	6000	0	0	0	0

Figura\(\PageIndex{2}\). Sucesión basada en las compensaciones de la Figura\(\PageIndex{1}\).

Al inicio en la Figura\(\PageIndex{2}\), desde el tiempo 0 hasta aproximadamente el tiempo 3, el recurso se encuentra en su nivel máximo\(R_{max}\), y las abundancias de todas las especies se encuentran en niveles muy bajos. Entre los tiempos 3 y 5 —Especies 5, la que tiene mayor tasa de crecimiento cuando los recursos son abundantes— aumenta rápidamente mientras que los recursos caen en consecuencia. Pero cerca del final de ese tiempo el siguiente de la serie, Especie 4, comienza a aumentar, tirando del recurso por debajo del nivel que permite que la Especie 5 sobreviva. Por tanto, la especie 5 disminuye mientras que la Especie 4 aumenta.

Este proceso continúa en sucesión, con la Especie 3 reemplazando a 4, 2 reemplazando a 3 y, finalmente, la Especie 1 reemplazando a 2. El recurso cae en etapas a medida que cada especie sucesiva gana dominio. Finalmente, cuando no existen más especies superiores, el sistema alcanza lo que se llama su “condición de clímax” aproximadamente al tiempo 90, con recursos en un nivel bajo.

No hay nada especialmente notable en la Especie 1. Simplemente es (1) el mejor competidor que vive en la región, lo que significa que mejores competidores no pueden llegar fácilmente a la escena, o (2) el mejor competidor que los procesos evolutivos han producido hasta ahora. En cualquier caso, está sujeta a sustitución por otra, por ejemplo, por una “especie invasora” que llega por medios extraordinarios.

Por supuesto, la sucesión en sistemas naturales complejos puede no ser tan clara como en nuestros modelos simples. Hay múltiples recursos involucrados, las especies pueden estar muy cerca entre sí en sus parámetros ecológicos, y los eventos estocásticos pueden intervenir para agregar confusión.

Figura\(\PageIndex{3}\). Esquizachario en Cedar Creek con encinas invasoras.