6.3: El impacto del cambio climático

El cambio climático no es un fenómeno nuevo. Durante los últimos 2 millones de años, se han producido al menos 10 ciclos de calentamiento global y enfriamiento. Cuando los casquetes polares se derritieron durante los períodos de calentamiento, los niveles del mar se elevaron muy por encima de sus niveles anteriores, y una mayor porción de la Tierra experimentó climas tropicales. Durante los períodos de enfriamiento, los casquetes polares se expandieron, el nivel del mar bajó y los rangos de especies tropicales se contrajeron En ocasiones estos cambios ocurrieron gradualmente, lo que permitió que las especies afectadas se adaptaran. Pero el inicio de algunos periodos de cambio climático fue abrupto, provocando grandes interrupciones en los ecosistemas y eventos de extinción masiva global (Sección 8.1). Sin embargo, la naturaleza se recuperaba cada vez; muchas de las especies que vemos hoy en día son sobrevivientes de eventos previos de cambio climático. Por lo tanto, es justo preguntarse por qué el cambio climático de hoy nos preocupa tanto.

6.3.1 Impacto del cambio climático en las personas

La historia nos brinda muchas lecciones para ilustrar el impacto del cambio climático en las sociedades humanas. Estas lecciones comienzan con el primer ejemplo bien documentado de un colapso social —el de las comunidades natufianas de Medio Oriente hace aproximadamente 10.000 años— que se ha atribuido a los cambios climáticos (Weiss y Bradley, 2001). Desde entonces, el cambio climático ha contribuido regularmente al colapso de sociedades humanas complejas en todo el mundo. Ejemplos notables de tales colapsos incluyen el Imperio acadio (el primer imperio del mundo) del Medio Oriente (Carolin et al., 2019), el Reino Antiguo de Egipto (quien construyó las pirámides), la civilización maya clásica centroamericana, la primera colonia inglesa de Estados Unidos (DeLocal, 2001), varias dinastías chinas (Wang et al., 2010), y las sociedades de la Edad del Bronce Tardío a lo largo del Mar Mediterráneo (Kaniewski et al., 2013). También, en el sur de África, la caída del Reino Mapungubwe se ha atribuido a fallas en los cultivos y a la disminución de las tierras de pastoreo debido a sequías regionales y ciclos de calentamiento (O'Connor y Kiker, 2004).

A diferencia de los inevitables cambios climáticos naturales que llevaron a los colapsos sociales históricos discutidos anteriormente, hemos traído sobre nosotros mismos los impactos del cambio climático de hoy. Debido a nuestra falta general de respuesta para abordar los impulsores del cambio climático, miles de personas sufrirán las consecuencias. De manera prominente, muchas partes de África ya están viendo temperaturas más altas y sequías más prolongadas (Engelbrecht et al., 2009). Estas condiciones están comprometiendo nuestra calidad de vida (Watts et al., 2017) al conducir a incendios forestales más intensos (Jolly et al., 2015; Strydom y Savage, 2016), mayores incidencias de malaria (Siraj et al., 2014), aumento de fallas en los cultivos (Myers et al., 2014; Medek et al., 2017) y mayor competencia por agua (Flörke et al., 2018). Muchas zonas costeras también están viendo tormentas aumentando en intensidad y frecuencia, exponiendo a las personas que viven cerca de grandes ríos, deltas y estuarios a inundaciones más frecuentes (Figura 6.3) y marejadas ciclónicas (Fitchett y Grab, 2014). Se espera que el aumento del nivel del mar deje inhabitables muchas islas oceánicas bajas en unas pocas décadas (Storlazzi et al., 2018). Con todos estos impactos que se espera que aumenten la competencia por el espacio bajo una población humana cada vez mayor, sería prudente que los gobiernos del mundo comiencen a prepararse para miles de refugiados climáticos que necesitarían ser reubicados en un futuro próximo (Merone y Tait, 2018).

Figura 6.3 (Arriba) Una imagen satelital de Copernicus Sentinel-1 que muestra la extensión de las inundaciones (áreas mostradas en azul) en el centro de Mozambique luego de que el ciclón Idai tocara tierra el 15 de marzo de 2019. Fotografía de Agencia Espacial Europea, https://www.flickr.com/photos/europeanspaceagency/47477652401, CC BY-SA 2.0. (Abajo) Personas en Beira, Mozambique, refugiándose en los tejados para escapar de las inundaciones traídas por el ciclón Idai. Fotografía de World Vision, https://www.flickr.com/photos/dfid/46570320385, CC BY 2.0. Más de mil personas murieron durante esto, una de las peores tormentas registradas que han azotado África. Si bien ningún evento de inundación puede atribuirse al cambio climático, es innegable que los océanos más cálidos crean las condiciones para que los huracanes y ciclones sean más fuertes, más grandes y más frecuentes.

Para combatir el cambio climático, políticos de varios países han comenzado a promulgar leyes para reducir las emisiones de gases de efecto invernadero y la destrucción del hábitat (Sección 12.2.1). Muchas industrias también están trabajando arduamente para desarrollar tecnologías “más ecológicas” que nos permitan vivir vidas más sostenibles. Los biólogos de la conservación también juegan un papel crucial en la mitigación de los impactos negativos del cambio climático. Además de resaltar la difícil situación del mundo natural para la sociedad en general, podríamos trabajar para reducir la pérdida de servicios ecosistémicos y prevenir la extinción de especies. Para lograr esta tarea, necesitamos identificar qué especies y ecosistemas son más sensibles al cambio climático y desarrollar estrategias que garanticen la persistencia continua de tantas especies sensibles y sus hábitats como sea posible. El resto de este capítulo está dedicado a los métodos que podemos emplear para comprender qué especies son sensibles y cómo pueden responder al cambio climático, mientras que los capítulos 10-15 discuten métodos que podemos emplear para abordar mejor el cambio climático.

6.3.2 Impacto del cambio climático en los ecosistemas terrestres

Aparte de las variaciones regionales de temperatura y precipitación, la superficie de la Tierra estará unos grados más cálida en el futuro que las temperaturas que experimentamos hoy. En efecto, eso significa que las zonas climáticas actuales generalmente se desplazarán cuesta arriba en áreas montañosas y hacia los polos en tierras bajas, llanuras y mesetas. Para sobrevivir, las plantas y animales sensibles al clima necesitarán rastrear estos cambios para que permanezcan dentro de sus envolturas climáticas adecuadas de temperatura y precipitación.

Cambio climático en las montañas

Las especies que viven en las montañas corren un riesgo particular por el cambio climático. Debido a que las temperaturas disminuyen aproximadamente 0.65°C por cada 100 m de elevación de altura (conocidas como tasas de lapso de temperatura), un aumento de 1°C sugiere que las especies sensibles al clima que viven en una montaña serían desplazadas por al menos 150 m (1.5 m/año) de pendiente ascendente entre los años 2000 y 2100. Las especies que viven en las laderas más bajas de las montañas y son lo suficientemente móviles para hacer tal ajuste pueden tener oportunidades de desplazarse a terrenos más altos. Sin embargo, las especies que viven en o cerca de los picos pueden no tener a dónde ir a medida que el mundo se calienta, lo que resulta en lo que los biólogos llaman extinciones en la cima de las montañas. Si bien aún no se ha registrado una extinción en la cima de una montaña en África, tenemos amplia evidencia que sugiera que la vida silvestre de la región es vulnerable a ella. Por ejemplo, debido al cambio climático, las poblaciones de algunas especies de aves endémicas de las montañas de la región del Cabo Florístico se han reducido 30% en las últimas dos décadas (Milne et al., 2015). Las especies que habitan las montañas del Arco Oriental de Tanzania (Dimitrov et al., 2012), Rift Albertine (Ponce-Reyes et al., 2017) y los Bosques Guineanos de África Occidental (Carr et al., 2014) parecen haber experimentado descensos similares. Dadas estas observaciones, es solo cuestión de tiempo que uno de los especialistas en montaña de África siga el ejemplo del sapo dorado Monteverde de Costa Rica (Bufo periglenes, EX), la primera extinción conocida de anfibios atribuida al cambio climático (Crump et al., 1992).

Las especies que viven en los picos de las montañas son vulnerables al cambio climático porque tal vez no tengan a dónde ir a medida que el mundo se calienta.

Cambio climático en las tierras bajas

La respuesta de las especies que viven en tierras bajas y llanuras tiende a ser más variable y compleja que las que viven en las montañas. Si bien es posible que algunas especies solo necesiten hacer ajustes menores en el rango, los investigadores estiman que algunos taxones africanos pueden necesitar moverse 500 km (Barbet-Massin et al., 2009) —tal vez incluso 1,000 km (Hsiang y Sobel, 2016) —para mantenerse al día con los cambios climáticos. Para especies, como las aves de sabana de Tanzania que ya han desplazado sus distribuciones entre 200 y 300 km (Beale et al., 2013), la adaptación parece relativamente fácil gracias a su movilidad y ecosistemas en gran parte intactos. Desafortunadamente, la tasa de cambio climático probablemente superará la capacidad de adaptación de la mayoría de las especies (Jezkova y Wiens, 2016; Wiens, 2016). Por ejemplo, se prevé que cerca del 62% de las especies del África subsahariana experimentarán contracciones del área de distribución (Hole et al., 2009), y el 37% de las especies se enfrentan a la extinción si los pronósticos climáticos son ciertos (Thomas et al., 2004). Las especies que viven en los bosques de Miombo del sur de África son aún más vulnerables, donde hasta el 90% de los anfibios, el 86% de las aves y el 80% de los mamíferos se enfrentan a la extirpación (Warren et al., 2018).

Las especies de bosques tropicales de tierras bajas y desiertos también son altamente vulnerables a los climas cambiantes. Muchas especies tropicales tienen tolerancias estrechas para la variación de temperatura y lluvia, mientras que los especialistas del desierto pueden estar en los límites de sus tolerancias fisiológicas de calor y desecación (Figura 6.4). En consecuencia, incluso pequeños cambios en el clima de estos dos ecosistemas pueden tener efectos importantes en la reproducción, la distribución de especies y, por lo tanto, la composición de los ecosistemas (Recuadro 6.2). Una especie ya impactada es el hormiguero nocturno (Orycteropus afer, LC): un estudio en el desierto del Kalahari en el sur de África encontró tasas de mortalidad de más del 80% en esta especie durante los últimos veranos (Rey et al., 2017). Los altos niveles de mortalidad en esta especie se atribuyeron a temperaturas superiores a la media, las cuales sometieron a los animales a estrés por calor, lo que provocó alteraciones del comportamiento, disminución de las condiciones corporales y eventualmente inanición. El impacto del cambio climático en el hormiguero es motivo de preocupación porque es un ingeniero de ecosistemas: sus madrigueras proporcionan sitios de denning y refugio para muchas otras especies (Whittington-Jones et al., 2011).

Cuadro 6.2 Aves del desierto y cambio climático

Susan Cunningham 1 y Andrew McKechnie 2,3

1 Instituto FitzPatrick de Ornitología Africana, Centro de Excelencia DST-NRF,

Universidad de Ciudad del Cabo, Sudáfrica.

2 Centro de Excelencia DST-NRF en el Instituto FitzPatrick,

Departamento de Zoología y Entomología,

Universidad de Pretoria, Sudáfrica.

3 Cátedra Sudafricana de Investigación en Fisiología de la Conservación, Jardín Zoológico Nacional,

Instituto Nacional de Biodiversidad de Sudáfrica,

Pretoria, Sudáfrica.

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Los desiertos, con sus temperaturas extremas y sus escasas e impredecibles precipitaciones, se encuentran entre los ambientes más inhóspitos del planeta. Para sobrevivir y reproducirse en regiones áridas, los organismos deben minimizar sus necesidades de energía y agua, y evitar la exposición a temperaturas potencialmente letales. Las aves son generalmente pequeñas y diurnas; por lo tanto, se encuentran entre los grupos de animales más vulnerables incluso a pequeños aumentos de la temperatura del aire asociados al cambio climático. Por lo tanto, los estudios sobre los efectos de la temperatura en las aves de la zona árida pueden ser altamente informativos en términos de identificar nuevos desafíos de conservación que plantea el calentamiento global, desarrollar medidas de mitigación y comprender las intervenciones de manejo que pueden ser necesarias durante el siglo XXI.

Las temperaturas diurnas en muchos desiertos exceden regularmente la temperatura corporal de las aves, creando condiciones bajo las cuales las aves pueden evitar un golpe de calor letal solo disipando calor por evaporación. Pero las rápidas tasas de evaporación aumentan el riesgo de que las aves se deshidraten letalmente. Así, las aves del desierto enfrentan decisiones de vida o muerte entre evitar la hipertermia por enfriamiento evaporativo versus evitar la deshidratación letal minimizando las pérdidas de agua. Los eventos de mortalidad masiva ocurren ocasionalmente durante olas de calor extremas cuando las temperaturas del aire exceden los límites de tolerancia fisiológica de las aves. En Australia, por ejemplo, hay relatos tanto históricos como contemporáneos de fallecimientos que a veces involucran a millones de aves. A medida que la Tierra se calienta bajo el cambio climático, se espera que el riesgo de tales muertes en aves del desierto aumente drásticamente para los desiertos de Australia y América del Norte durante el siglo XXI (McKechnie y Wolf, 2010; Albright et al., 2017).

Las regiones áridas de África también están experimentando aumentos significativos de temperatura que se prevé que continúen en las próximas décadas (Conradie et al., 2019). Bajo estas condiciones, el impacto de la temperatura del aire en la fisiología aviar puede estar mediado por el comportamiento. Las aves emplean un trío de ajustes de comportamiento para manejar la carga de calor y mantener la temperatura corporal dentro de límites seguros. Estos incluyen buscar sombra, reducir la actividad para minimizar la producción metabólica de calor y abrir el pico (jadeo, a veces acompañado de aleteo gular) para facilitar el enfriamiento evaporativo respiratorio (Figura 6.B). Aunque estos comportamientos pueden amortiguar a las aves contra los costos fisiológicos de alta temperatura, llevan consigo sutiles pero importantes costos propios, notablemente a través de su impacto en la capacidad de forraje de las aves.

Figura 6.B Un par de babblers meridionales (Turdoides bicolor, LC), endémicos de las sabanas áridas del sur de África, que abrieron el pico para facilitar el enfriamiento evaporativo respiratorio durante una tarde de verano particularmente calurosa. Fotografía de Nicholas Pattinson, CC BY 4.0.

Para las aves del desierto, el forraje es de vital importancia para mantener el equilibrio energético y hídrico, ya que la mayoría de las especies obtienen toda su agua de los alimentos. La reducción de la actividad significa casi inevitablemente una menor ingesta de alimentos a través de impactos en el tiempo disponible para la búsqueda Buscar sombra también conlleva costos: para algunas especies, los rendimientos del esfuerzo de búsqueda de alimento en lugares sombreados son significativamente menores que en el sol (por ejemplo, Cunningham et al., 2013). Finalmente, el enfriamiento evaporativo respiratorio puede restringir severamente la capacidad de las aves que buscan alimento activamente debido a las limitaciones mecánicas para abrir el pico simultáneamente y usarlo para la captura y manejo de presas (por ejemplo, du Plessis et al., 2012).

Bajo el cambio climático, las implicaciones de estas compensaciones conductuales entre forrajeo y termorregulación no son triviales. La incapacidad para equilibrar los presupuestos de agua y energía significa que las aves pierden progresivamente su condición corporal durante las olas de calor (du Plessis et al., 2012). El forrajeo comprometido también afecta la capacidad de las aves para abastecer crías, lo que resulta en un menor éxito de nidos y/o polluelos más pequeños y ligeros que pueden tener dificultades para sobrevivir y reclutar en la población reproductora (por ejemplo, Cunningham et al., 2013, Wiley y Ridley, 2016).

Equilibrar con éxito las compensaciones entre forrajeo y termorregulación, y entre hipertermia y deshidratación, es el secreto del éxito para las aves en lugares cálidos. A medida que el clima se calienta, lograr este equilibrio se volverá cada vez más desafiante. Costos subletales de comportamiento de mantener el frío a temperaturas más frías que las que promueven mortalidades masivas. En algunas partes del mundo, como el sur de África, la pérdida de aves de los ecosistemas desérticos puede ocurrir por lo tanto a través del insidioso recorte de la aptitud y el debilitamiento de las poblaciones (Conradie et al., 2019) antes incluso de presenciar los dramáticos eventos de muerte por los que Australia ya es infame.

Figura 6.4 El gecko de arena namib (Pachydactylus rangei), endémico del desierto de Namib de Namibia, sobrevive al calor abrasador siendo nocturno y enterrándose en arena suelta con sus dedos palmeados. Las condiciones más cálidas bajo el cambio climático pueden hacer que sea mucho más difícil para el gecko y otras especies del desierto, operando en los límites de sus tolerancias fisiológicas, sobrevivir. Fotografía de Marije Louwsma, https://www.inaturalist.org/observations/18594993, CC BY 4.0.

Una preocupación adicional para los ecosistemas de tierras bajas es que el cambio climático probablemente conducirá a la creación de ecosistemas novedosos (es decir, más calientes) a diferencia de otros actualmente en la Tierra (Williams et al., 2007). Estos cambios conducirán al desgaste biótico. El empobrecimiento gradual de las comunidades biológicas de los ecosistemas de tierras bajas a medida que las especies se extinguen o se alejan mientras rastrean sus envolturas climáticas. Lo que no está claro es cómo se llenarán los nichos dejados abiertos por la pérdida neta de especies, y los nichos recién creados en los nuevos ecosistemas. El escenario más probable es que especies más tolerantes y generalistas llenen los nichos vacíos. Sin embargo, con la inevitable pérdida de algunas especies, combinada con el desacoplamiento de interacciones biológicas importantes (discutidas a continuación), es probable que algunas funciones y servicios asociados con los ecosistemas de tierras bajas eventualmente colapsen. Es importante señalar que los bosques tropicales de tierras bajas y los desiertos no son de ninguna manera los únicos ecosistemas vulnerables al desgaste biótico. Por ejemplo, los investigadores han encontrado que incluso un calentamiento leve expondría las tierras altas etíopes al desgaste biótico (Kreyling et al., 2010).

Limitaciones de cambio climático y dispersión

A través de muchos ecosistemas diversos, un gran número de especies se ven amenazadas por el cambio climático debido a sus escasas capacidades de dispersión. Debido a que carecen de mecanismos de dispersión adecuados, las especies, como las plantas de maduración lenta (Foden et al., 2007), los musgos y los insectos no voladores pueden simplemente no ser capaces de mantenerse al día con las condiciones climáticas cambiantes. Ya se pueden ver los impactos del cambio climático en las especies de dispersión limitada de África. Por ejemplo, el otrora abundante caracol con bandas de Aldabra (Rhachistia aldabrae, CR) es hoy tan raro que esta especie de Lázaro (Figura 6.5) alguna vez se creía que se había extinguido debido al cambio climático (Battarbee, 2014). También se teme que las sucesivas sequías en la Región Florística del Cabo puedan haber llevado recientemente a la extinción de una especie rara de acedera (Oxalis hygrophila, CR) (Zietsman et al., 2008). El siguiente podría ser el katydid de la cueva (Cedarbergeniana imperfecta, CR) y la katidida de alas de Marais (Pseudosaga maraisi, CR); estos insectos altamente amenazados cuentan entre los muy pocos especialistas en cuevas de África y, sin embargo, al vivir en ecosistemas altamente restringidos y restrictivos, enfrentan grandes desafíos para adaptarse a cambio climático (Bazelet y Naskrecki, 2014). Las limitaciones de dispersión también afectarán en gran medida a las especies terrestres que viven en islas oceánicas, lo que les resultará casi imposible rastrear sus nichos climáticos a medida que se mueve sobre el océano. Una de esas especies es la alondra Raso de Cabo Verde (Alauda razae, CR); con un tamaño poblacional que fluctúa en respuesta a las precipitaciones, las condiciones de sequía inducidas por el cambio climático han llevado a esta ave al borde de la extinción en los últimos años (BirdLife International, 2016).

Figura 6.5 Alguna vez se pensó que el caracol con bandas Aldabra de Seychelles era una de las primeras especies del mundo empujadas a la extinción por el cambio climático. Por suerte, se ha descubierto una pequeña población aislada, ofreciendo a los biólogos de la conservación una segunda oportunidad para asegurar la supervivencia de esta especie. Fotografía de Catherina Onezia/Fundación Islas Seychelles, CC BY 4.0.

Cambio climático e interacciones biológicas

Las especies que son altamente móviles no se libran del todo de los impactos negativos del cambio climático. Considera las especies migratorias por un momento. De la misma manera que los músicos de una orquesta confían en un director para mantenerse sincronizados, las especies migratorias se basan en señales ambientales, como la duración del día y la temperatura, para decidir cuándo necesitan comenzar a moverse de un área a otra. Pero debido a que diferentes especies dependen de diferentes señales ambientales para cronometrar sus ciclos de vida (por ejemplo, reproducción), no todas las especies se ajustarán al cambio climático al mismo ritmo. En consecuencia, existe una alta probabilidad de que el cambio climático perturbe estos movimientos sincrónicos que el reino animal ha desarrollado a lo largo de miles de años (Renner y Zohner, 2018). Esta alteración de los aspectos cronometrados del ciclo de vida de la especie, como la migración y la reproducción, se denomina desajuste fenológico o asincronía trófica. Los investigadores ya han visto signos de desajuste fenológico: algunas aves migratorias que pasan el invierno en África han comenzado a migrar a sus criaderos europeos en fechas anteriores que antes (Both et al., 2006; Vickery et al., 2014). Si estas tendencias se mantienen, es posible que pronto comiencen a reproducirse antes del pico de disponibilidad de alimentos, lo que podría llevar a una menor aptitud de la

Ya podemos ver evidencia de cómo el cambio climático está alterando las migraciones y las relaciones mutualistas que se desarrollaron a lo largo de miles de años.

Las especies residentes también son vulnerables al desajuste fenológico. Si bien es posible que estas especies no sean conocidas por sus movimientos a gran escala alrededor del mundo, es posible que aún tengan que ajustar sus rangos para realizar un seguimiento de sus nichos climáticos. Teniendo en cuenta la improbabilidad de que diferentes especies se adapten al mismo ritmo, existe el peligro de que las relaciones mutualistas importantes se separen durante las adaptaciones del rango. Esto es motivo de preocupación para especies con nichos de alimentación especializados, como se ve en algunos polinizadores. Por ejemplo, estudios de Sudáfrica han demostrado cómo los ajustes de rango necesarios bajo el cambio climático amenazan a ambos pájaros solares —que muestran baja adaptabilidad (Simmons et al., 2004) —y sus plantas hospedadoras, si quedan vacantes nichos polinizadores especializados (Huntley y Barnard, 2012). Las extinciones derivadas de este desacoplamiento de relaciones mutualistas se denominan coextinción (Koh et al., 2004), mientras que una serie de coextinciones vinculadas se denomina cascada de extinción (Sección 4.2.1).

Cambio climático y reptiles

Uno puede pensar que los reptiles, a menudo vistos tomando el sol en rocas bañadas por el sol para obtener temperaturas corporales activas, pueden beneficiarse del cambio climático. Sin embargo, como grupo, también se espera que sufran bajo el cambio climático. Una razón es porque muchos reptiles también tendrán que adaptar sus rangos a climas cambiantes (Houniet et al., 2009). Aún más importante, el cambio climático incrementará la vulnerabilidad de los reptiles a la estocástica demográfica (Sección 8.7.2). Muchos reptiles, y algunos peces, tienen su sexo determinado por la temperatura durante el desarrollo embrionario, con temperaturas más cálidas que a menudo conducen a más hembras (Valenzuala y Lance, 2004). En general, las hembras regulan las relaciones sexuales de sus crías mediante la selección de sitios de reproducción a escala fina. Bajo el cambio climático, sin embargo, podría ser más difícil para las hembras encontrar sitios de reproducción con microclimas adecuados. Esta situación es motivo de preocupación en el parque de humedales iSimangaliso de Sudáfrica, donde los cocodrilos del Nilo (Crocodylus niloticus, LC) ya están luchando por encontrar sitios de reproducción adecuados debido a los cambios del microclima causados por la invasión invasiva de plantas (Leslie y Spotila, 2001). Aquellas especies incapaces de adoptar nuevos mecanismos para controlar el sesgo de la proporción de sexos de crías pueden eventualmente extinguirse, incluso bajo cambios de temperatura relativamente pequeños (Sinervo et al., 2010).

6.3.3 Impacto del cambio climático en los ecosistemas de agua dulce

Con los ecosistemas de agua dulce de África ya tensos por las demandas de una población humana en crecimiento, la biodiversidad de agua dulce enfrentará varios factores estresantes adicionales asociados con el cambio climático. El cambio climático afectará la temperatura del agua, el volumen de flujo y la variabilidad del flujo. Debido a que estas variables son tres predictores primarios de la composición de los ecosistemas de agua dulce (van Vliet et al., 2013; Knouft y Ficklin, 2017), se espera que el cambio climático afecte en gran medida la composición y funcionamiento de los ecosistemas de agua dulce en las próximas décadas.

Ríos y arroyos más cálidos

Climatólogos e hidrólogos predicen que los ecosistemas de agua dulce generalmente experimentarán aumentos de temperatura bajo el cambio climático. Estos cambios ya son evidentes en África: por ejemplo, el lago Albert en la frontera entre la RDC y Uganda, y el lago Mweru Wantipa de Zambia, han experimentado aumentos de temperatura superficial de 0.62°C y 0.56°C respectivamente durante la última década (O'Reilly et al., 2015). Al igual que sus homólogos terrestres, muchas especies de agua dulce son sensibles a los cambios de temperatura (por ejemplo, Reizenberg et al., 2019). El agua más caliente también contiene menos oxígeno disuelto y aumenta la toxicidad contaminante (Whitehead et al., 2009). Además, temporadas de crecimiento más largas y temperaturas más altas del agua conducirán a un aumento general en la productividad primaria y las tasas de descomposición, lo que a su vez conducirá a un aumento de las cargas de nutrientes, floraciones de algas y eutrofización (Whitehead et al., 2009). Todos estos factores obligarán a muchas especies de agua dulce, incluso a las que no son sensibles a los cambios de temperatura, a ajustar sus rangos para realizar un seguimiento de las condiciones adecuadas. Muchos de estos ajustes se verán obstaculizados por la fragmentación del hábitat, especialmente por presas y otros constructos humanos que bloquean vías de dispersión adecuadas. Como complicación adicional, muchos organismos acuáticos no pueden viajar por tierra, por lo que se limitan naturalmente a ajustar sus rangos a lo largo de los ríos y arroyos en los que viven. Pero la orientación de estos ríos y arroyos puede no seguir isolíneas térmicas adecuadas: considere una especie de agua fría que necesita dispersarse a una elevación más alta, y por lo tanto aguas arriba, a medida que su nicho climático se mueve más arriba por una montaña. Para algunas especies de agua dulce, los impedimentos para ajustar sus rangos según sea necesario pueden ser insuperables.

El cambio climático alterará la temperatura del agua, el volumen de flujo y la variabilidad del flujo, los tres predictores principales de la composición del ecosistema de agua dulce.

Cambio de los regímenes de flujo

Los cambios en los niveles de precipitación tendrán varios impactos en los ecosistemas de agua dulce, particularmente en lo que se refiere a cambios en sus regímenes de flujo (Thieme et al., 2010; Knouft y Ficklin, 2017). Por ejemplo, las áreas que están experimentando una disminución de la precipitación experimentarán una disminución de la escorrentía y un mayor secado de humedales y arroyos pequeños, mientras que las áreas con mayor precipitación experimentarán un aumento de las mareas de tormenta y Estos cambios, junto con los impactos del aumento de las tasas de extracción de agua y la evapotranspiración en un mundo más cálido, provocarán cambios significativos en los niveles de agua, caudales, cargas de sedimentos, turbidez del agua y la estructura del ambiente físico. Se estima que el 80% de los peces de agua dulce de África experimentarán cambios significativos en el régimen de flujo (Thieme et al., 2010), la región probablemente verá cambios sustanciales en la composición de las comunidades de agua dulce en las próximas décadas.

Dados estos múltiples factores estresantes, existe una expectativa razonable de que muchas especies de agua dulce se extinguirán o enfrentarán disminuciones significativas de la población y cambios de rango en las próximas décadas. Estos cambios son motivo de gran preocupación en África, donde tanta gente depende de los peces y los recursos naturales relacionados para su sustento. Las comunidades de Uganda, Malawi, Guinea y Senegal ya están encontrando más dificultades para satisfacer sus necesidades nutricionales debido a la disminución de los peces de agua dulce inducida por el clima (Allison et al., 2009). Además, en el lago Tanganyika —que abastece del 20 al 40% de la proteína dietética de los países circundantes— los rendimientos de pescado han disminuido 30% en los últimos años, atribuido también al cambio climático (O'Reilly et al., 2004).

6.3.4 Impacto del cambio climático en los ecosistemas marinos

Al igual que los bosques tropicales, los océanos del mundo han proporcionado históricamente un ambiente relativamente estable en el que los organismos marinos han evolucionado. Si bien esta estabilidad promueve la diversidad de especies, también deja a las especies marinas más vulnerables a los cambios ambientales. De hecho, un estudio reciente encontró que las especies marinas de sangre fría son dos veces más vulnerables a los impactos de océanos más cálidos que sus contrapartes terrestres (Pinsky et al., 2019). Además de los impactos de las marejadas de tormenta (Figura 6.6) y el calentamiento de los océanos (lo que conduce al aumento del nivel del mar y la desoxigenación de los océanos), los organismos marinos también deben lidiar con la acidificación de los océanos Estas amenazas probablemente tendrán impactos como los que se enfrentan en los ecosistemas terrestres y de agua dulce, incluidos los ajustes del rango, el desgaste biótico y el desacoplamiento o interacciones importantes. A continuación discutimos con más detalle los mecanismos que conducirán a algunos de estos cambios.

Figura 6.6 Muchas especies que viven en regiones costeras bajas pueden verse obligadas a la extinción por ciclones o huracanes más frecuentes, marejadas de tormenta y aumento del nivel del mar como resultado del cambio climático. Un ejemplo de ello es el caballito de mar Knysna (Hippocampus capensis, EN); los biólogos han atribuido la muerte de miles de estos animales únicos a las fluctuaciones de temperatura y eventos de inundación que alteraron partes de su área de distribución altamente restringida en Sudáfrica (Pollom, 2017). Fotografía de Brian Gratwicke, https://www.flickr.com/photos/briangratwicke/7108174613, CC BY 2.0.

Acidificación oceánica

Como se discutió anteriormente, las actividades humanas liberan cantidades masivas de CO 2 a la atmósfera cada día. Aunque los bosques y otras comunidades vegetales reciben considerable atención para el secuestro de CO 2, los océanos del mundo también juegan un papel clave para mantener bajo control el equilibrio de carbono de la Tierra. De hecho, los océanos del mundo absorben un estimado del 20— 25% de nuestras emisiones actuales de CO 2 (Khatiwala et al., 2009). Ahora, con más CO 2 atmosférico disponible, los océanos absorben más carbono, que se disuelve en el agua de mar como ácido carbónico. Si bien esta absorción puede ralentizar el cambio climático, también aumenta la acidez (es decir, bajando los niveles de pH) de los océanos del mundo. Este proceso, conocido como acidificación de los océanos, tiene varias consecuencias que pueden matar directa e indirectamente a los organismos marinos. Por ejemplo, inhibe la capacidad de los animales coralinos para depositar el calcio utilizado para construir la estructura de sus arrecifes (Mollica et al., 2018), y evita que los mariscos acumulen cantidades adecuadas de carbonato de calcio para desarrollar conchas lo suficientemente fuertes para sobrevivir (Branch et al., 2013). La acidificación de los océanos también perturba la dinámica depredador-presa al afectar los sentidos de las especies presas (Leduc et al., 2013) y comprometiendo la capacidad de las criaturas marinas para comunicarse con sus congéneres (Roggatz et al., 2016).

El cambio climático está provocando el aumento del nivel del mar y el aumento de las temperaturas del agua, con amplias implicaciones para la ecología marina y las personas que viven en zonas costeras.

Elevación del nivel del mar

En los últimos 30 a 40 años, las temperaturas de la superficie oceánica se han calentado en aproximadamente 0.64°C (NOAA, 2016) .El calentamiento del océano tiene varias implicaciones, la más conocida es el aumento del nivel del mar, causado por la expansión térmica del agua del océano combinada con el agua liberada por el derretimiento de los glaciares y los casquetes polares. Las predicciones actuales sugieren que los niveles del mar en el África subsahariana aumentarán entre 0,2 y 1,15 m en los próximos 100 años, en comparación con los niveles de 2005 (Serdeczny et al., 2017). A medida que los océanos se arrastran más tierra adentro, la extensión de los ecosistemas costeros bajos, como las costas rocosas o las playas arenosas, se reducirá, y así también el tamaño de las poblaciones de vida silvestre que viven en esas áreas. La extinción de los melomys de Bramble Cay de Australia (Melomys rubicola, EX) —la primera extinción documentada de mamíferos causada por el cambio climático antropogénico— se ha atribuido al aumento del nivel del mar (Gynther et al., 2016).

Blanqueamiento de coral

La increíble diversidad de ecosistemas de arrecifes corales es atribuible a la relativa estabilidad de los océanos tropicales. Debido a esta estabilidad, las especies coralinas individuales se han adaptado a nichos muy especializados. Por lo tanto, muchos corales toleran solo rangos estrechos de temperatura, niveles de luz solar, opacidad del agua y cargas de nutrientes. El cambio climático está alterando esta estabilidad, al cambiar la temperatura (calentamiento del océano), la profundidad (aumento del nivel del mar), las cargas de sedimentos y nutrientes (aumento de la erosión y escorrentía) de los ambientes donde viven los corales. Estos cambios están llevando a una ruptura de las relaciones mutualistas críticas entre algas fotosintéticas y corales. En el proceso, los corales también pierden sus colores vibrantes, revelando los esqueletos blancos fantasmales de los corales, de ahí el nombre de blanqueamiento de coral (Figura 6.7). Esta ruptura de la relación priva a los corales de los carbohidratos esenciales que obtienen de las algas, provocando que los corales mueran de hambre si las condiciones estresantes continúan por un tiempo prolongado.

Figura 6.7 Un biólogo marino realiza una encuesta sobre corales blanqueados en el Parque Nacional Marino Curieuse, Seychelles. Los eventos de blanqueo ocurren cuando el estrés por calor mata a los corales, dejando solo esqueletos blancos donde existía una comunidad de arrecifes de coral que alguna vez fue vibrante. Fotografía de Emma Camp, CC BY 4.0.

Los océanos tropicales de África han experimentado extensos eventos de blanqueo de coral en los últimos años. Por ejemplo, partes de Tanzania y Kenia han visto más del 80% de sus corales afectados (McClanahan et al., 2007; Chauka, 2016). El blanqueamiento de coral también afecta a otras especies asociadas con los arrecifes de coral. Por ejemplo, en las Seychelles, donde se observó el blanqueamiento de los corales al 70— 99% de los arrecifes, los peces mariposa exhibieron una ruptura en el comportamiento territorial, dificultando su reproducción y alimentación (Samways, 2005). En Zanzíbar, Tanzania, las comunidades de peces erosionados mostraron pocos signos de recuperación varios años después de un evento de blanqueamiento (Garpe et al., 2006).

Desoxigenación oceánica

Los peces e invertebrados marinos dependen del oxígeno disuelto que ingresa al agua ya sea a través de la atmósfera, o por plancton fotosintético. Pero debido a que el agua más cálida absorbe menos oxígeno, los científicos predicen que algunas áreas del océano verán una caída del 3— 6% en las concentraciones de oxígeno disuelto bajo el cambio climático (IPCC, 2014). Este proceso, conocido como asfixia oceánica o desoxigenación oceánica (Ito et al., 2017), dejará partes del océano inadecuadas para peces e invertebrados marinos. El impacto de la desoxigenación oceánica también se sentirá en las pesquerías de importancia económica, notablemente a lo largo de África Occidental (Long et al., 2016) donde se prevé que el cambio climático conducirá a pérdidas económicas relacionadas con la pesca superiores a US 311 millones de dólares cada año (Lam et al., 2012).

6.3.5 El cambio climático interactúa con la pérdida de hábitat

La pérdida de hábitat y el cambio climático causan impactos negativos en la biodiversidad; sin embargo, estas amenazas también interactúan para tener un impacto negativo general mayor que la suma de estas amenazas independientemente. De manera prominente, debido a la pérdida de hábitat, muchas especies no podrán ajustar adecuadamente sus rangos para realizar un seguimiento de sus nichos climáticos cambiantes. Por ejemplo, algunas especies podrían no ser capaces de adaptar sus rangos porque el hábitat adecuado en sus rangos futuros será destruido por la actividad humana.

El cambio climático interactúa con la pérdida de hábitat, al impedir la capacidad de adaptación de las especies y al poner la dispersión de la vida silvestre en conflicto con los humanos.

Las brechas de cambio de rango describen una brecha de hábitat que impide que una especie se disperse de sus rangos actuales a futuros (Figura 6.8). Estas brechas, que pueden ocurrir de forma natural o debido a la fragmentación del hábitat, también pueden impedir los ajustes del área de distribución bajo el cambio climático. Si bien el impacto de las brechas de cambio de rango es un área activa de investigación, se espera que las especies en la cima de las montañas puedan ser inherentemente vulnerables a las brechas de cambio de rango, particularmente si no pueden dispersar primero la pendiente descendente antes de que puedan llegar a lugares climáticamente adecuados a mayor altitud en otros lugares. Por ejemplo, más del 60% de las plantas herbáceas que viven en las montañas Arsi de Etiopía podrían enfrentar brechas de cambio de rango pronto (Mekasha et al., 2013). Pero incluso las especies altamente móviles podrían ser vulnerables, y se espera que muchas aves africanas enfrenten brechas de cambio de rango a medida que ajustan sus rangos (La Sorte et al., 2014).

Figura 6.8 Ejemplo hipotético de una especie ajustando su rango al cambio climático a lo largo del hábitat no fragmentado (Escenario 1) y una especie incapaz de ajustar su rango debido a una brecha de cambio de rango (Escenario 2). En el Escenario 1, la especie persiste; en el Escenario 2 la especie se extingue porque una brecha en el hábitat disponible impide la dispersión en áreas adecuadas. CC POR 4.0.

También se espera que la pérdida de hábitat y el cambio climático exacerben los conflictos entre humanos y vida silvestre (Sección 14.4). África subsahariana enfrentará pérdidas de hasta 2.5 millones de km 2 en tierras cultivables entre 2010 y 2100 (Zabel et al., 2014). Estas pérdidas verán aún más ecosistemas naturales convertidos para la agricultura lo que, a su vez, incrementará aún más la competencia entre humanos y vida silvestre por recursos como alimentos, agua y hábitat adecuado (Serdeczny et al., 2017). A medida que la huella humana se expande a través de la Tierra, la agricultura y la infraestructura impedirán la capacidad de las especies especializadas para encontrar alimento y adaptarse a las condiciones cambiantes, mientras que las especies generalistas se verán obligadas a ingresar a tierras agrícolas y habitaciones humanas cercanas a medida que buscan recursos y/o se dispersan a través de el paisaje. Tal escenario probablemente exacerbará el conflicto entre humanos y vida silvestre en áreas como la región de Amboseli en Kenia, donde los leones que viven en ecosistemas fragmentados con poblaciones de presas naturales decrecientes son cada vez más propensos a vagar más allá de los límites de las áreas protegidas hacia áreas de cría en busca de alimento (Tuqa et al., 2014) .