12.4: El Sistema Linfoide

Objetivos de aprendizaje

1. Compara y da ejemplos de lo siguiente:
   1. órganos linfoides primarios
   2. órganos linfoides secundarios
2. Defina lo siguiente:
   1. plasma
   2. fluido tisular
   3. linfa
   4. vasos linfáticos
   5. MALTA
3. Describa brevemente la importancia del sistema linfoide en las respuestas inmunitarias adaptativas y cómo los microbios y otros antígenos encuentran linfocitos B y linfocitos T ingenuos.

El cuerpo utiliza el sistema linfoide para permitir que los linfocitos encuentren antígenos y es aquí donde se inician las respuestas inmunitarias adaptativas. El sistema linfoide consiste en órganos linfoides primarios, órganos linfoides secundarios y vasos linfáticos.

La médula ósea y el timo constituyen los órganos linfoides primarios. Tanto los linfocitos B como los linfocitos T se producen a partir de células madre en la médula ósea. Los linfocitos B maduran en la médula ósea mientras que los linfocitos T migran al timo y maduran allí. Después de la maduración, tanto los linfocitos B ingenuos como los linfocitos T ingenuos circulan entre la sangre y los órganos linfoides secundarios.

Los vasos linfáticos son responsables del flujo linfático dentro del sistema linfoide y forman parte del sistema de recirculación de fluidos del cuerpo. La porción líquida de la sangre, llamada plasma, se escapa constantemente de los capilares para entregar oxígeno y nutrientes a las células del tejido circundante. Una vez en el tejido, el plasma ahora se llama fluido tisular. Si bien la mayor parte de este líquido tisular vuelve a ingresar a los capilares y es devuelto directamente al torrente sanguíneo, algo de líquido ingresa a los vasos linfáticos como linfa. La linfa fluye a través de los ganglios linfáticos regionales y finalmente ingresa al sistema circulatorio en el corazón para mantener el volumen de líquido de la circulación.

Órganos linfoides secundarios

Las respuestas inmunitarias adaptativas requieren células presentadoras de antígeno, como macrófagos y células dendríticas, y poblaciones siempre cambiantes de linfocitos B y linfocitos T. Estas células se reúnen para detectar y presentar antígenos en órganos linfoides secundarios. Los órganos linfoides secundarios incluyen órganos linfoides altamente organizados como los ganglios linfáticos y el bazo, así como acumulaciones menos organizadas de órganos linfoides dispersos estratégicamente por todo el cuerpo.

Figura\(\PageIndex{1}\): Estructura de un Ganglio Linfático. Los antígenos ingresan a los ganglios linfáticos a través de vasos linfoides aferentes. Las células dendríticas presentadoras de antígeno ingresan al ganglio linfático a través de vasos linfáticos aferentes mientras que los linfocitos B ingenuos y los linfocitos T ingenuos ingresan a través de vénulas endoteliales altas Los linfocitos no activados y efectores salen del ganglio linfático a través de vasos linfáticos eferentes. Los linfocitos B ingenuos se activan, proliferan y se diferencian en células plasmáticas en los centros germinales de los folículos linfoides, mientras que los linfocitos T ingenuos se activan, proliferan y se diferencian en linfocitos T efectores en el área de las células T.

Los ganglios linfáticos (Figura\(\PageIndex{1}\)) contienen muchas fibras reticulares que soportan macrófagos fijos y células dendríticas, así como poblaciones siempre cambiantes de linfocitos B y linfocitos T circulantes. Cuando los microorganismos y otros antígenos ingresan a los tejidos, son transportados por el líquido tisular hacia los vasos linfáticos. Los vasos linfáticos, a su vez, transportan estos antígenos, ahora en la linfa, a los ganglios linfáticos regionales. Además, las células dendríticas inmaduras localizadas bajo el epitelio superficial de la piel y el epitelio superficial de las membranas mucosas del tracto respiratorio, tracto genitourinario y tracto gastrointestinal capturan antígenos a través de pinocitosis y fagocitosis. Las células dendríticas se desprenden de su sitio inicial, ingresan a los vasos linfáticos y se transportan a los ganglios linfáticos regionales. Aquí los microbios y otros antígenos en la linfa encuentran poblaciones cambiantes de linfocitos B, son filtrados y fagocitados por los macrófagos fijos y las células dendríticas, y se presentan a poblaciones cambiantes de linfocitos T (Figura\(\PageIndex{2}\)). Aproximadamente 25 mil millones de linfocitos diferentes migran por cada ganglio linfático todos los días.

Figura\(\PageIndex{2}\): Linfocitos B y linfocitos T que reconocen antígenos en un ganglio linfático. Los antígenos opsonizados (los recubiertos con C3b y Ced de las vías del complemento) ingresan a un ganglio linfático a través de vasos linfoides aferentes. Estos antígenos opsonizados se unen y permanecen en la superficie de macrófagos especializados y células dendríticas foliculares (FDC). Además, los macrófagos pueden transferir antígenos a las FDC (ver 4. arriba). Utilizando su receptor de células B (BCR), los linfocitos B ingenuos son capaces de reconocer antígenos directamente (ver 1. arriba), o más comúnmente, en la superficie de las FDC (ver 2. arriba), o en la superficie de macrófagos (ver 3. arriba) en los centros germinales y folículos linfoides del ganglio linfático. En tanto, los linfocitos T ingenuos están siendo activados por células dendríticas presentadoras de antígeno en las áreas de células T del ganglio linfático (ver 5. anterior). Las células efectoras T4 y los linfocitos B activados interactúan entre sí en la interfaz entre los centros geminales y las áreas de las células T.

Al igual que los ganglios linfáticos, el bazo contiene muchas fibras reticulares que soportan macrófagos fijos y células dendríticas, así como poblaciones siempre cambiantes de linfocitos B y linfocitos T circulantes. Cuando los microorganismos y otros antígenos ingresan a la sangre, son transportados por los vasos sanguíneos al bazo. La mayor parte del bazo se conoce como pulpa roja. Esta zona está involucrada en la eliminación de glóbulos rojos viejos. Dispersas por todo el bazo se encuentran áreas aisladas llamadas pulpa blanca (Figura\(\PageIndex{3}\)). Aquí los antígenos en la sangre se encuentran con macrófagos, células dendríticas y poblaciones en constante cambio de linfocitos B y linfocitos T.

Figura\(\PageIndex{3}\): Sección de un Bazo con Pulpa Roja y Pulpa Blanca. La pulpa roja constituye la mayor parte del bazo. Aquí es donde se destruyen los glóbulos rojos viejos. Dispersas por todo el bazo hay áreas de pulpa blanca donde microbios, células y antígenos encuentran macrófagos, células dendríticas y poblaciones cambiantes de linfocitos B y linfocitos T. Los antígenos solubles, los microbios transmitidos por la sangre y los complejos antígeno-anticuerpo se filtran de la sangre y se fagocitan por células dendríticas inmaduras y macrófagos dentro de la zona marginal. Después de la maduración, las células dendríticas migran a la periferia de la vaina linfoide periarteriolar, El área de células T de la pulpa blanca, y presentan antígenos unidos a moléculas del MHC a los TCR de linfocitos T. Los folículos secundarios que consisten en centros germinales rodeados por una corona de células B son donde los linfocitos B se encuentran con microbios y antígenos solubles.

Las superficies mucosas dentro del cuerpo, los sitios más comunes de invasión microbiana, están protegidas por el sistema inmune mucoso que consiste en el tejido linfoide asociado a la mucosa o MALT, un extenso sistema difuso de pequeñas concentraciones de tejido linfoide que se encuentra en diversos sitios del cuerpo como el tracto gastrointestinal, tiroides, mama, pulmón, glándulas salivales, ojo y piel. La MALT está poblada por grupos sueltos de linfocitos T, linfocitos B, células plasmáticas, células T _H activadas y macrófagos. MALT se puede subdividir en:

• GALT (tejido linfoide asociado al intestino, como los parches de Peyer (Figura\(\PageIndex{4}\)) en el revestimiento del intestino delgado, así como las adenoides, amígdalas y apéndice)
• BALT (tejido linfoide asociado a bronquios en los bronquios)
• SAL (tejido linfoide asociado a la piel debajo de la epidermis)
• NALT (tejido linfoide asociado a la nariz)
• LALT (tejido linfoide asociado a laringe)
• CALT (tejido linfoide asociado a la conjuntiva en el ojo)

Como se puede ver, no importa cómo los microbios y otros antígenos ingresen al cuerpo, eventualmente se encontrarán con el sistema linfoide para iniciar respuestas inmunes adaptativas.

Figura\(\PageIndex{4}\): Diagrama de un parche de Peyer. Los parches de Peyer son parte del tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT) en el intestino delgado. Los microbios y antígenos ingresan a través de células epiteliales especializadas llamadas células microfold (M). Poblaciones cambiantes de linfocitos B y linfocitos T ingenuos ingresan al parche de Peyer a través de los vasos sanguíneos con linfocitos B ingresando a los folículos y centros germinales y linfocitos T ingresando al área de células T. Las células dendríticas engullen y procesan antígenos y los presentan a través de moléculas MHC a los TCR de linfocitos T vínicos.

Resumen

1. El cuerpo utiliza el sistema linfoide para permitir que los linfocitos encuentren antígenos y es aquí donde se inician las respuestas inmunitarias adaptativas.
2. El sistema linfoide consiste en órganos linfoides primarios, órganos linfoides secundarios y vasos linfáticos.
3. La médula ósea y el timo constituyen los órganos linfoides primarios.
4. Si bien tanto los linfocitos B como los linfocitos T se producen a partir de células madre en la médula ósea, los linfocitos B maduran en la médula ósea y los linfocitos T migran al timo para madurar.
5. Después de la maduración, tanto los linfocitos B ingenuos como los linfocitos T ingenuos circulan entre la sangre y los órganos linfoides secundarios.
6. Las respuestas inmunitarias adaptativas requieren células presentadoras de antígeno, como macrófagos y células dendríticas, y poblaciones siempre cambiantes de linfocitos B y linfocitos T. Estas células se reúnen para detectar y presentar antígenos en órganos linfoides secundarios.
7. Los órganos linfoides secundarios incluyen órganos linfoides altamente organizados como los ganglios linfáticos y el bazo, así como acumulaciones menos organizadas de órganos linfoides dispersos estratégicamente por todo el cuerpo.
8. Los vasos linfáticos son responsables del flujo linfático dentro del sistema linfoide y forman parte del sistema de recirculación de fluidos del cuerpo. La linfa fluye a través de los ganglios linfáticos regionales y finalmente ingresa al sistema circulatorio en el corazón para mantener el volumen de líquido de la circulación.