17.5: Mecanismos de fosforilación para generar ATP

Objetivos de aprendizaje

• Definir la fotofosforilación.
• Describir la fosforilación a nivel de sustrato y nombrar las vías generadoras de energía en las que esto ocurre.
• Definir la fosforilación oxidativa.
• Nombra los dos componentes de un átomo de hidrógeno.
• Describir una reacción de oxidación-reducción.
• Definir deshidrogenación e hidrogenación.
• Anotar la función de las siguientes coenzimas y dar su forma reducida:
  1. NAD ⁺
  2. MODA
  3. NADP ⁺
• Describa brevemente la fuerza motriz protónica y cómo se desarrolla dentro de una célula.
• Describir una cadena de transporte de electrones y establecer su función celular.
• Describir brevemente la teoría quimiosmótica de la generación de ATP como resultado de una cadena de transporte de electrones.
• Anotar la función de las ATP sintasas.

Figura\(\PageIndex{1}\): Producción de ATP durante la respiración aeróbica por fosforilación oxidativa que implica un sistema de transporte de electrones y quimiósmosis. NADH y FADH ₂ llevan protones (H ⁺) y electrones (e ^-) a la cadena de transporte de electrones ubicada en la membrana. La energía de la transferencia de electrones a lo largo de la cadena transporta protones a través de la membrana y crea un gradiente electroquímico. A medida que los protones acumulados siguen el gradiente electroquímico a través de la membrana a través de un complejo de ATP sintasa, el movimiento de los protones proporciona energía para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato. Al final del sistema de transporte de electrones, dos protones, dos electrones y la mitad de una molécula de oxígeno se combinan para formar agua. Dado que el oxígeno es el aceptor final de electrones, el proceso se llama respiración aeróbica.

Película de YouTube que ilustra las reacciones de luz durante la fotosíntesis incluyendo la fotofosforilación.

Fosforilación a nivel de sustrato

La fosforilación a nivel de sustrato es la producción de ATP a partir de ADP por transferencia directa de un grupo fosfato de alta energía a partir de un compuesto metabólico intermedio fosforilado en una vía catabólica exergónica como se muestra en la Figura\(\PageIndex{2}\). Dichos compuestos intermedios a veces se denominan compuestos de transferencia de alta energía (HETC) y varios HETC se encuentran como intermedios durante la glucólisis y la respiración aeróbica.

Animación flash que ilustra la fosforilación a nivel de sustrato.

Versión html5 de animación para iPad que ilustra la fosforilación a nivel de sustrato.

Fosforilación oxidativa

La fosforilación oxidativa es la producción de ATP usando energía derivada de la transferencia de electrones en un sistema de transporte de electrones y ocurre por quimioósmosis.

Para entender la fosforilación oxidativa, es importante revisar primero el átomo de hidrógeno y el proceso de oxidación y reducción. Un átomo de hidrógeno contiene solo un protón (H ⁺) y un electrón (e ^-). Por lo tanto, el término protón y el término ion hidrógeno (H ⁺) son intercambiables. También recuerda que los electrones tienen energía almacenada, o energía potencial, lista para hacer trabajo y cuando un átomo o molécula pierde ese electrón (se oxida) esa energía se libera y es capaz de hacer trabajo celular.

Las reacciones de oxidación-reducción son reacciones químicas acopladas en las que un átomo o molécula pierde uno o más electrones (oxidación) mientras que otro átomo o molécula gana esos electrones (reducción). El compuesto que pierde electrones se oxida; el compuesto que gana esos electrones se reduce. En compuestos covalentes, sin embargo, suele ser más fácil perder un átomo completo de hidrógeno (H) -un protón y un electrón- en lugar de solo un electrón. Una reacción de oxidación durante la cual se pierden tanto un protón como un electrón se llama deshidrogenación. Una reacción de reducción durante la cual se obtienen tanto un protón como un electrón se llama hidrogenación.

Las células utilizan moléculas específicas para transportar los electrones que se eliminan durante la oxidación de una fuente de energía. Estas moléculas se llaman portadores de electrones y alternativamente se oxidan y reducen durante la transferencia de electrones y protones. Estas incluyen tres coenzimas de difusión libre conocidas como NAD ⁺, FAD y NADP ⁺. Las formas reducidas de estas coenzimas (NADH, FADH ₂ y NADPH) tienen poder reductor porque sus enlaces contienen una forma de energía utilizable.

• NAD ⁺, o nicotinamida adenina dinucleótido, es una coenzima que a menudo funciona en conjunto con una enzima llamada deshidrogenasa. La enzima elimina dos átomos de hidrógeno (2H ⁺ y 2e ^-) de su sustrato. Ambos electrones pero sólo un protón son aceptados por el NAD ⁺ para producir su forma reducida, NADH, más H ⁺. El NADH se utiliza para generar fuerza motriz protónica (discutida a continuación) que puede impulsar la síntesis de ATP.
• El FAD, o dinucleótido de flavina adenina, es una coenzima que también funciona en conjunto con una enzima llamada deshidrogenasa. La enzima elimina dos átomos de hidrógeno (2H ⁺ y 2e ^-) de su sustrato. Ambos electrones y ambos protones son aceptados por el FAD para producir su forma reducida, FADH ₂. FADH ₂ se utiliza para generar fuerza motriz protónica (discutida a continuación) que puede impulsar la síntesis de ATP.
• NADP ⁺, o nicotinamida adenina dinucleótido fosfato, es una coenzima que utiliza deshidrogenasa para eliminar dos átomos de hidrógeno (2H ⁺ y 2e ^-) de su sustrato. Ambos electrones pero sólo un protón son aceptados por el NADP ⁺ para producir su forma reducida, NADPH, más H ⁺. El NADPH no se utiliza para la síntesis de ATP pero sus electrones proporcionan la energía para ciertas reacciones de biosíntesis como las involucradas en la fotosíntesis.

Durante el proceso de respiración aeróbica, discutido en la siguiente sección, las reacciones de oxidación-reducción acopladas y los portadores de electrones son a menudo parte de lo que se llama una cadena de transporte de electrones, una serie de portadores de electrones que eventualmente transfiere electrones del NADH y FADH ₂ al oxígeno. Los portadores de electrones difusibles NADH y FADH ₂ transportan átomos de hidrógeno (protones y electrones) desde sustratos en vías catabólicas exergónicas como la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico hasta otros portadores de electrones que están incrustados en membranas. Estos portadores de electrones asociados a la membrana incluyen flavoproteínas, proteínas de hierro-azufre, quinonas y citocromos. El último portador de electrones en la cadena de transporte de electrones transfiere los electrones al aceptor de electrones terminal, el oxígeno.

La teoría quimiosmótica explica el funcionamiento de las cadenas de transporte de electrones. Según esta teoría, la transferencia de electrones por un sistema de transporte de electrones a través de una serie de reacciones de oxidación-reducción libera energía (Figura\(\PageIndex{1}\)). Esta energía permite que ciertos portadores en la cadena transporten iones de hidrógeno (H ⁺ o protones) a través de una membrana.

Animación flash que ilustra la liberación de energía durante las reacciones de oxidación-reducción.

Versión html5 de animación para iPad que ilustra la liberación de energía durante las reacciones de oxidación-reducción.

Dependiendo del tipo de célula, la cadena de transporte de electrones puede encontrarse en la membrana citoplasmática, la membrana interna de las mitocondrias y la membrana interna de los cloroplastos.

• En las células procariotas, los protones se transportan desde el citoplasma de la bacteria a través de la membrana citoplasmática hasta el espacio periplásmico ubicado entre la membrana citoplasmática y la pared celular.
• En las células eucariotas, los protones se transportan desde la matriz de las mitocondrias a través de la membrana mitocondrial interna hasta el espacio intermembranario ubicado entre las membranas mitocondriales interna y externa.
• En las células vegetales y las células de algas, los protones son transportados desde el estroma del cloroplasto a través de la membrana tilacoidea hacia el espacio interior del tilacoide.

A medida que los iones de hidrógeno se acumulan en un lado de una membrana, la concentración de iones de hidrógeno crea un gradiente electroquímico o diferencia de potencial (voltaje) a través de la membrana. (El fluido en el lado de la membrana donde se acumulan los protones adquiere una carga positiva; el fluido en el lado opuesto de la membrana se deja con una carga negativa). El estado energizado de la membrana como resultado de esta separación de carga se denomina fuerza motriz protónica o PMF.

Esta fuerza motriz protónica proporciona la energía necesaria para que las enzimas llamadas ATP sintasas (Figura\(\PageIndex{5}\)), también localizadas en las membranas mencionadas anteriormente, catalicen la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. Esta generación de ATP ocurre a medida que los protones cruzan la membrana a través de los complejos de ATP sintasa y vuelven a entrar en el citoplasma bacteriano (Figura\(\PageIndex{5}\)), la matriz de las mitocondrias, o el estroma de los cloroplastos. A medida que los protones se mueven hacia abajo por el gradiente de concentración a través de la ATP sintasa, la energía liberada hace que el rotor y la varilla de la ATP sintasa giren. La energía mecánica de esta rotación se convierte en energía química a medida que se agrega fosfato al ADP para formar ATP.

Animación flash de Sigma-Aldrich que ilustra ATP sintasa generando ATP.

La fuerza motriz protónica también se utiliza para transportar sustancias a través de las membranas durante el transporte activo y para rotar los flagelos bacterianos.

Al final de la cadena de transporte de electrones involucrada en la respiración aeróbica, el último portador de electrones en la membrana transfiere 2 electrones a media molécula de oxígeno (un átomo de oxígeno) que simultáneamente se combina con 2 protones del medio circundante para producir agua como producto final (Figura \(\PageIndex{3}\)). Las cadenas de transporte de electrones involucradas en la fotosíntesis finalmente transfieren 2 electrones a NADP ⁺ que simultáneamente se combina con 2 protones del medio circundante para producir NADPH.

Animación flash que ilustra el desarrollo de la fuerza motriz protónica como resultado de la quimioósmosis y la producción de ATP por ATP sintasa.

Versión html5 de animación para iPad que ilustra el desarrollo de la fuerza motriz protónica como resultado de la quimioósmosis y la producción de ATP por ATP sintasa.

Animación flash de Sigma-Aldrich que ilustra ATP sintasa generando ATP.

Animación flash que ilustra la producción de ATP por quimioósmosis durante la respiración aeróbica en una bacteria procariota.

Versión html5 de animación para iPad que ilustra la producción de ATP por quimioósmosis durante la respiración aeróbica en una bacteria procariota.

Animación Flash de McGraw-Hill que ilustra la producción de ATP por quimioósmosis en una mitocondria eucariota.

Resumen

1. La fotofosforilación utiliza la energía radiante del sol para impulsar la síntesis de ATP.
2. Este es un proceso que se ve sólo en células capaces de fotosíntesis.
3. La fosforilación a nivel de sustrato es la producción de ATP a partir de ADP por transferencia directa de un grupo fosfato de alta energía de un compuesto metabólico intermedio fosforilado en una vía catabólica exergónica.

1. La fosforilación oxidativa es la producción de ATP usando energía derivada de la transferencia de electrones en un sistema de transporte de electrones y ocurre por quimioósmosis.
2. Un átomo de hidrógeno contiene solo un protón (H ⁺) y un electrón.
3. Los electrones tienen energía almacenada, o energía potencial, lista para funcionar. Cuando un átomo o molécula pierde ese electrón (se oxida) esa energía se libera y es capaz de hacer trabajo celular.
4. Las reacciones de oxidación-reducción son reacciones químicas acopladas en las que un átomo o molécula pierde uno o más electrones (oxidación) mientras que otro átomo o molécula gana esos electrones (reducción).
5. Una reacción de oxidación durante la cual se pierden tanto un protón como un electrón se llama deshidrogenación.
6. Una reacción de reducción durante la cual se obtienen tanto un protón como un electrón se llama hidrogenación.
7. Las células utilizan moléculas específicas como NAD ⁺, FAD y NADP ⁺ para transportar los electrones que se eliminan durante la oxidación de una fuente de energía. Estas moléculas se llaman portadores de electrones y alternativamente se oxidan y reducen durante la transferencia de electrones y protones.
8. Las reacciones de oxidación-reducción acopladas y los portadores de electrones son a menudo parte de lo que se llama cadena de transporte de electrones.
9. La teoría quimiosmótica explica el funcionamiento de las cadenas de transporte de electrones. Según esta teoría, la transferencia de electrones por un sistema de transporte de electrones a través de una serie de reacciones de oxidación-reducción libera energía. Esta energía permite que ciertos portadores en la cadena transporten iones de hidrógeno (H ⁺ o protones) a través de una membrana.
10. En las células procariotas, los protones se transportan desde el citoplasma de la bacteria a través de la membrana citoplasmática hasta el espacio periplásmico ubicado entre la membrana citoplasmática y la pared celular; en las células eucariotas, los protones se transportan desde la matriz de las mitocondrias a través de la mitocondria interna al espacio intermembranario ubicado entre las membranas mitocondriales interna y externa; en las células vegetales y las células de las algas, los protones son transportados desde el estroma del cloroplasto a través de la membrana tilacoidea hacia el espacio interior del tilacoide.
11. A medida que los iones de hidrógeno se acumulan en un lado de una membrana, la concentración de iones de hidrógeno crea un gradiente electroquímico o diferencia de potencial (voltaje) a través de la membrana llamada fuerza motriz de protones (PMF).
12. Esta fuerza motriz protónica proporciona la energía necesaria para que las enzimas llamadas ATP sintasas catalicen la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.

Preguntas

Estudie el material en esta sección y luego escriba las respuestas a estas preguntas. No se limite a hacer clic en las respuestas y escríbelas. Esto no pondrá a prueba tu comprensión de este tutorial.

1. Definir la fotofosforilación. (ans)
2. Describa brevemente el proceso de fosforilación a nivel de sustrato. (ans)
3. Describir brevemente el proceso de fosforilación oxidativa. (ans)
4. Otro nombre para un ion hidrógeno (H ⁺) es: (ans)
5. Un átomo o molécula gana un electrón. Esto describe mejor:
   1. oxidación (ans)
   2. reducción (ans)
   3. deshidrogenación (ans)
   4. hidrogenación (ans)
6. Cuando una molécula gana electrones o tanto protones como electrones, decimos que se convierte en:
   1. oxidado (ans)
   2. reducido (ans)
7. Las células utilizan moléculas específicas para transportar los electrones que se eliminan durante la oxidación de una fuente de energía. Estas moléculas se llaman portadores de electrones y alternativamente se oxidan y reducen durante la transferencia de electrones y protones. Nombra tres coenzimas libremente difusibles y dan tanto su estado oxidado como reducido. (ans)
8. Una coenzima que a menudo funciona en conjunto con una enzima llamada deshidrogenasa. La enzima elimina dos átomos de hidrógeno (2H ⁺ y 2e ^-) de su sustrato. Ambos electrones pero sólo un protón son aceptados para producir su forma reducida que se utiliza para generar fuerza motriz protónica para impulsar la síntesis de ATP. Esto describe mejor:
   1. NAD ⁺ (ans)
   2. FAD (ans)
   3. NADP ⁺ (ans)
9. NADH + H ⁺ es la forma ________________ de NAD ⁺. (ans)
10. Describir una cadena de transporte de electrones. (ans)
11. Con base en la teoría quimiosmótica, describa brevemente la fuerza motriz protónica y cómo se desarrolla dentro de una célula. (ans)
12. Con base en la teoría quimiosmótica, describa brevemente cómo la fuerza motriz protónica conduce a la generación de ATP. (ans)