9.7A: Descripción general de los virus bacterianos
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Objetivos de aprendizaje
- Evaluar la complejidad de los bacteriófagos
Puntos Clave
- Los fagos son parásitos intracelulares obligados que solo pueden reproducirse mientras infectan bacterias. Los bacteriófagos están compuestos por proteínas que encapsulan un genoma de ADN o ARN.
- Los bacteriófagos se presentan en más de 140 géneros bacterianos o arqueales. Surgieron repetidamente en diferentes hospederos y hay al menos 11 líneas de descenso separadas. Actualmente se reconocen diecinueve familias que infectan bacterias y arqueas.
- Los fagos están ampliamente distribuidos en lugares poblados por hospedadores bacterianos, como el suelo o los intestinos de los animales. Una de las fuentes naturales más densas para los fagos y otros virus es el agua de mar.
- Los bacteriófagos pueden tener un ciclo lítico o un ciclo lisogénico, y unos pocos virus son capaces de llevar a cabo ambos.
- Para ingresar a una célula hospedadora, los bacteriófagos se unen a receptores específicos en la superficie de las bacterias. Esta especificidad significa que un bacteriófago puede infectar solo ciertas bacterias portadoras de receptores a los que pueden unirse, lo que a su vez determina el rango de hospedadores del fago.
Términos Clave
- bacteriófago: Un virus que infecta específicamente a las bacterias.
- lisogenia: el proceso por el cual un bacteriófago incorpora sus ácidos nucleicos en una bacteria huésped
Bacteriófagos
Los bacteriófagos (fagos) son potencialmente los “organismos” más numerosos de la Tierra. Se encuentran entre las entidades más comunes y diversas de la biosfera. Son los virus de bacterias (más generalmente, de procariotas). Los fagos son parásitos intracelulares obligados, lo que significa que son capaces de reproducirse solo mientras infectan bacterias. Los bacteriófagos están compuestos por proteínas que encapsulan un genoma de ADN o ARN, y pueden tener estructuras relativamente simples o elaboradas. Sus genomas pueden codificar tan pocos como cuatro genes, y tantos como cientos de genes. Los fagos se replican dentro de las bacterias después de la inyección de su genoma en el citoplasma.
Las interacciones fago-ecológicas son cuantitativamente vastas. Las bacterias (junto con las arqueas) son muy diversas, posiblemente con millones de especies. Las interacciones fago-ecológicas también son cualitativamente diversas. Hay un gran número de tipos de ambiente, tipos de hospedadores bacterianos y también tipos de fagos individuales. Los bacteriófagos se presentan en más de 140 géneros bacterianos o arqueales. Surgieron repetidamente en diferentes hospederos y hay al menos 11 líneas de descenso separadas. Más de 5100 bacteriófagos han sido examinados en el microscopio electrónico desde 1959. De estos, al menos 4950 fagos (96%) tienen colas. De los fagos de cola 61% tienen colas largas no contráctiles (Siphoviridae). Los fagos de cola parecen ser monofiléticos y son el grupo de virus más antiguo conocido.
Los fagos están ampliamente distribuidos en lugares poblados por hospedadores bacterianos, como el suelo o los intestinos de los animales. Una de las fuentes naturales más densas para fagos y otros virus es el agua de mar, donde se han encontrado hasta 9×108 viriones por mililitro en esteras microbianas en la superficie. Hasta el 70% de las bacterias marinas pueden estar infectadas por fagos.
Los fagos de cola de dsDNA, o Caudovirales, representan el 95% de todos los fagos reportados en la literatura científica, y posiblemente constituyen la mayoría de los fagos en el planeta. Sin embargo, otros fagos ocurren abundantemente en la biosfera, con diferentes viriones, genomas y estilos de vida. Los fagos son clasificados por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) según morfología y ácido nucleico.
Actualmente se reconocen diecinueve familias que infectan bacterias y arqueas. De estas, sólo dos familias tienen genomas de ARN y sólo cinco familias están envueltas. De las familias virales con genomas de ADN, solo dos tienen genomas monocatenarios. Ocho de las familias virales con genomas de ADN tienen genomas circulares, mientras que nueve tienen genomas lineales. Nueve familias infectan solo bacterias, nueve infectan solo arqueas y una (Tectiviridae) infecta tanto bacterias como arqueas.
Los bacteriófagos pueden tener un ciclo lítico o un ciclo lisogénico, y unos pocos virus son capaces de llevar a cabo ambos. Con fagos líticos como el fago T4, las células bacterianas se rompen (se lisan) y se destruyen después de la replicación inmediata del virión. Tan pronto como se destruye la célula, la progenie del fago puede encontrar nuevos huéspedes para infectar.
Por el contrario, el ciclo lisogénico no da como resultado la lisis inmediata de la célula hospedadora. Aquellos fagos capaces de someterse a lisogenia se conocen como fagos templados. Su genoma viral se integrará con el ADN del huésped y se replicará junto con él de manera bastante inofensiva, o incluso puede establecerse como un plásmido. El virus permanece latente hasta que las condiciones del huésped se deterioran, tal vez debido al agotamiento de los nutrientes; luego, los fagos endógenos (conocidos como profagos) se vuelven activos. En este punto inician el ciclo reproductivo, dando como resultado la lisis de la célula hospedadora. Como el ciclo lisogénico permite que la célula huésped continúe sobreviviendo y reproduciéndose, el virus se reproduce en toda la descendencia de la célula. Un ejemplo de bacteriófago conocido por seguir el ciclo lisogénico y el ciclo lítico es el fago lambda de E. coli.
Para ingresar a una célula hospedadora, los bacteriófagos se unen a receptores específicos en la superficie de bacterias, incluyendo lipopolisacáridos, ácidos teicoicos, proteínas o incluso flagelos. Esta especificidad significa que un bacteriófago puede infectar solo ciertas bacterias portadoras de receptores a los que pueden unirse, lo que a su vez determina el rango de hospedadores del fago. Las condiciones de crecimiento del huésped también influyen en la capacidad del fago para unirse e invadirlos.
Los fagos pueden ser liberados por lisis celular, por extrusión o, en algunos casos, por gemación. La lisis, por fagos de cola, se logra mediante una enzima llamada endolisina, que ataca y descompone el peptidoglicano de la pared celular. Un tipo de fago completamente diferente, los fagos filamentosos, hacen que la célula huésped secrete continuamente nuevas partículas de virus. La gemación se asocia con ciertos fagos de Mycoplasma.
Los genomas de bacteriófagos son especialmente mosaicos: el genoma de cualquier especie de fago parece estar compuesto por numerosos módulos individuales. Estos módulos se pueden encontrar en otras especies de fagos en diferentes arreglos. Los micobacteriófagos —bacteriófagos con hospedadores micobacterianos— han proporcionado excelentes ejemplos de este mosaicismo. En estos micobacteriófagos, el surtido genético puede ser el resultado de repetidos casos de recombinación específica de sitio y recombinación ilegítima (el resultado de la adquisición del genoma de fagos de secuencias genéticas del huésped bacteriano).