5.1: Microorganismos eucariotas unicelulares
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- Resumir las características generales de los parásitos eucariotas unicelulares
- Describir los ciclos de vida generales y los modos de reproducción en parásitos eucariotas unicelulares
- Identificar desafíos asociados con la clasificación de eucariotas unicelulares
- Explicar el esquema taxonómico utilizado para eucariotas unicelulares
- Dar ejemplos de infecciones causadas por eucariotas unicelulares
Al llegar a casa de la escuela, Sarah, de 7 años, se queja de que una gran mancha en su brazo no parará de picar. Ella sigue rascándolo, llamando la atención de sus padres. Mirando más de cerca, ven que se trata de una mancha circular roja con un borde rojo elevado (Figura\(\PageIndex{1}\)). Al día siguiente, los padres de Sarah la llevan a su médico, quien examina el lugar usando una lámpara de Wood. Una lámpara de Wood produce luz ultravioleta que hace que la mancha en el brazo de Sarah fluoresce, lo que confirma lo que el médico ya sospechaba: Sarah tiene un caso de tiña.
La madre de Sarah está mortificada al escuchar que su hija tiene un “gusano”. ¿Cómo podría suceder esto?
Ejercicio\(\PageIndex{1}\)
¿Cuáles son algunas formas probables en que Sarah podría haber contraído tiña?
Los microbios eucariotas son un grupo extraordinariamente diverso, incluyendo especies con una amplia gama de ciclos de vida, especializaciones morfológicas y necesidades nutricionales. Aunque más enfermedades son causadas por virus y bacterias que por eucariotas microscópicos, estos eucariotas son responsables de algunas enfermedades de gran importancia para la salud pública. Por ejemplo, la enfermedad protozoaria malaria fue responsable de 584,000 muertes en todo el mundo (principalmente niños en África) en 2013, según la Organización Mundial de la Salud (OMS). El parásito protista Giardia causa una enfermedad diarreica (giardiasis) que se transmite fácilmente a través de suministros de agua contaminada. En Estados Unidos, Giardia es el parásito intestinal humano más común (Figura\(\PageIndex{2}\)). Aunque pueda parecer sorprendente, los gusanos parásitos se incluyen dentro del estudio de microbiología porque la identificación depende de la observación de gusanos o huevos adultos microscópicos. Incluso en los países desarrollados, estos gusanos son importantes parásitos de los humanos y de los animales domésticos. Hay menos patógenos fúngicos, pero estas son causas importantes de enfermedad, también. Por otro lado, los hongos han sido importantes en la producción de sustancias antimicrobianas como la penicilina. En este capítulo, examinaremos las características de protistas, gusanos y hongos mientras consideramos su papel en la causa de enfermedades.
Características de los Protistas
La palabra protista es un término histórico que ahora se utiliza informalmente para referirse a un grupo diverso de organismos eucariotas microscópicos. No se considera un término taxonómico formal porque los organismos que describe no tienen un origen evolutivo compartido. Históricamente, los protistas se agruparon informalmente en los protozoos “animales”, las algas “parecidas a plantas” y los protistas “parecidos a hongos” como los mohos de agua. Estos tres grupos de protistas difieren mucho en cuanto a sus características básicas. Por ejemplo, las algas son organismos fotosintéticos que pueden ser unicelulares o multicelulares. Los protozoos, por otro lado, son organismos móviles, no fotosintéticos, que siempre son unicelulares. También se pueden emplear otros términos informales para describir a diversos grupos de protistas. Por ejemplo, a los microorganismos que deriva o flotan en el agua, movidos por las corrientes, se les conoce como plancton. Los tipos de plancton incluyen el zooplancton, que son móviles y no fotosintéticos, y el fitoplancton, que son fotosintéticos.
Los protozoos habitan una amplia variedad de hábitats, tanto acuáticos como terrestres. Muchos son de vida libre, mientras que otros son parásitos, llevan a cabo un ciclo de vida dentro de un huésped o anfitriones y potencialmente causan enfermedades. También hay simbiontes benéficos que brindan servicios metabólicos a sus anfitriones. Durante la parte de alimentación y crecimiento de su ciclo de vida, se les llama trofozoítos; estos se alimentan de pequeñas fuentes de alimentos particulados como bacterias. Si bien algunos tipos de protozoos existen exclusivamente en forma de trofozoíto, otros pueden desarrollarse desde el trofozoito hasta una etapa de quiste encapsulado cuando las condiciones ambientales son demasiado duras para el trofozoito. Un quiste es una célula con una pared protectora, y el proceso por el cual un trofozoito se convierte en quiste se llama encystment. Cuando las condiciones se vuelven más favorables, estos quistes son desencadenados por señales ambientales para volverse activos nuevamente a través del excistamiento.
Un género protozoo capaz de encystment es Eimeria, que incluye algunos patógenos humanos y animales. La figura\(\PageIndex{3}\) ilustra el ciclo de vida de Eimeria.
Los protozoos tienen una variedad de mecanismos reproductivos. Algunos protozoos se reproducen asexualmente y otros se reproducen sexualmente; otros son capaces de reproducción tanto sexual como asexual. En los protozoos, la reproducción asexual ocurre por fisión binaria, gemación o esquizogonía. En la esquizogonía, el núcleo de una célula se divide varias veces antes de que la célula se divida en muchas células más pequeñas. Los productos de la esquizoogonía se llaman merozoitos y se almacenan en estructuras conocidas como esquizontes. Los protozoos también pueden reproducirse sexualmente, lo que aumenta la diversidad genética y puede conducir a ciclos de vida complejos. Los protozoos pueden producir gametos haploides que se fusionan a través de la singamia. Sin embargo, también pueden intercambiar material genético uniéndose para intercambiar ADN en un proceso llamado conjugación. Este es un proceso diferente a la conjugación que ocurre en las bacterias. El término conjugación protista se refiere a una verdadera forma de reproducción sexual eucariota entre dos células de diferentes tipos de apareamiento. Se encuentra en ciliados, un grupo de protozoos, y se describe más adelante en esta subsección.
Todos los protozoos tienen una membrana plasmática, o plasmalemma, y algunos tienen bandas de proteína justo dentro de la membrana que agregan rigidez, formando una estructura llamada película. Algunos protistas, incluyendo protozoos, tienen distintas capas de citoplasma bajo la membrana. En estos protistas, la capa externa de gel (con microfilamentos de actina) se llama ectoplasma. Dentro de esta capa se encuentra una región sol (fluida) del citoplasma llamada endoplasma. Estas estructuras contribuyen a formas celulares complejas en algunos protozoos, mientras que otras (como las amebas) tienen formas más flexibles (Figura\(\PageIndex{4}\)).
Diferentes grupos de protozoos tienen estructuras de alimentación especializadas. Pueden tener una estructura especializada para ingerir alimentos a través de la fagocitosis, llamada citostoma, y una estructura especializada para la exocitosis de desechos llamada citoproct. Los surcos orales que conducen a los citostomas están revestidos con cilios parecidos al pelo para barrer las partículas de alimentos Los protozoos son heterótrofos. Los protozoos holozoicos ingieren partículas enteras de alimentos a través de la fagocitosis. Las formas que son saprozoicas ingieren pequeñas moléculas de alimentos solubles.
Muchos protistas tienen flagelos en forma de látigo o cilios similares a pelos hechos de microtúbulos que pueden ser utilizados para la locomoción (Figura\(\PageIndex{4}\)). Otros protistas utilizan extensiones citoplasmáticas conocidas como pseudopodios (“pies falsos”) para unir la célula a una superficie; luego permiten que el citoplasma fluya hacia la extensión, moviéndose así hacia adelante.
Los protozoos tienen una variedad de orgánulos únicos y a veces carecen de orgánulos que se encuentran en otras células. Algunos tienen vacuolas contráctiles, orgánulos que pueden ser utilizados para sacar el agua de la célula para la regulación osmótica (balance de sal y agua) (Figura\(\PageIndex{4}\)). Las mitocondrias pueden estar ausentes en parásitos o alteradas a cinetoplastidios (mitocondrias modificadas) o hidrogenosomas (ver Características únicas de las células eucariotas para una mayor discusión de estas estructuras).
Ejercicio\(\PageIndex{2}\)
¿Cuál es la secuencia de eventos en reproducción por esquizogonía y cómo se llaman las células producidas?
Taxonomía de Protistas
Los protistas son un grupo polifilético, lo que significa que carecen de un origen evolutivo compartido. Dado que la taxonomía actual se basa en la historia evolutiva (determinada por la bioquímica, la morfología y la genética), los protistas están dispersos en muchos grupos taxonómicos diferentes dentro del dominio Eukarya. Eukarya se divide actualmente en seis supergrupos que se dividen en subgrupos, como se ilustra en (Figura\(\PageIndex{5}\)). En esta sección, nos ocuparemos principalmente de los supergrupos Amoebozoa, Excavata y Chromalveolata; estos supergrupos incluyen muchos protozoos de importancia clínica. Los supergrupos Opisthokonta y Rhizaria también incluyen algunos protozoos, pero pocos de importancia clínica. Además de protozoos, Opisthokonta también incluye animales y hongos, algunos de los cuales discutiremos en Helmintos y Hongos Parásitos. Algunos ejemplos de la Archaeplastida serán discutidos en Algas. Figura\(\PageIndex{6}\) y Figura\(\PageIndex{7}\) resumen las características de cada supergrupo y subgrupo y listan representantes de cada uno.
Ejercicio\(\PageIndex{3}\)
¿Qué supergrupos contienen los protistas clínicamente significativos?
Amoebozoa
El supergrupo Amoebozoos incluye protozoos que utilizan el movimiento ameboide. Los microfilamentos de actina producen pseudopodios, en los que fluye el resto del protoplasma, moviendo así el organismo. El género Entamoeba incluye especies comensales o parasitarias, entre ellas la de importancia médica E. histolytica, la cual se transmite por quistes en las heces y es la principal causa de disentería amebiana. La notoria “ameba devoradora de cerebros”, Naegleria fowleri, también se clasifica dentro de la amebozoa. Este parásito mortal se encuentra en agua tibia y dulce y causa meningoencefalitis amebiana primaria (PAM). Otro miembro de este grupo es Acanthamoeba, que puede causar queratitis (inflamación corneal) y ceguera.
Los Eumycetozoa son un grupo inusual de organismos llamados mohos de limo, que previamente han sido clasificados como animales, hongos y plantas (Figura\(\PageIndex{8}\)). Los moldes de limo se pueden dividir en dos tipos: moldes de limo celular y moldes de limo plasmodial. Los mohos celulares de limo existen como células ameboides individuales que periódicamente se agregan en una babosa móvil. El agregado luego forma un cuerpo fructífero que produce esporas haploides. Los mohos plasmodiales existen como grandes células ameboides multinucleadas que forman tallos reproductivos para producir esporas que se dividen en gametos. Un molde de limo celular, Dictyostelium discoideum, ha sido un organismo de estudio importante para entender la diferenciación celular, ya que tiene etapas de vida unicelulares y multiceladas, con las células mostrando cierto grado de diferenciación en la forma multicelada. La figura\(\PageIndex{9}\) y la figura\(\PageIndex{10}\) ilustran los ciclos de vida de los mohos de limo celular y plasmodial, respectivamente.
Chromalveolata
El supergrupo Chromalveolata está unido por orígenes similares de los plastidios de sus miembros e incluye los apicomplexanos, ciliados, diatomeas y dinoflagelados, entre otros grupos (cubriremos las diatomeas y dinoflagelados en Algas). Los apicomplexanos son parásitos intra o extracelulares que tienen un complejo apical en un extremo de la célula. El complejo apical es una concentración de orgánulos, vacuolas y microtúbulos que permite que el parásito ingrese a las células hospedadoras (Figura\(\PageIndex{11}\)). Los apicomplejos tienen ciclos de vida complejos que incluyen un esporozoito infeccioso que se somete a esquizoogonía para hacer muchos merozoitos (ver el ejemplo en la Figura\(\PageIndex{3}\)). Muchos son capaces de infectar una variedad de células animales, desde insectos hasta ganado y humanos, y sus ciclos de vida a menudo dependen de la transmisión entre múltiples huéspedes. El género Plasmodium es un ejemplo de este grupo.
Otros apicomplejos también son médicamente importantes. Cryptosporidium parvum causa síntomas intestinales y puede causar diarrea epidémica cuando los quistes contaminan el agua potable. Theileria (Babesia) microti, transmitida por la garrapata Ixodes scapularis, causa fiebre recurrente que puede ser fatal y se está convirtiendo en un patógeno común transmitido por transfusión en Estados Unidos (Theileria y Babesia son géneros estrechamente relacionados y hay algún debate sobre la mejor clasificación). Por último, Toxoplasma gondii causa toxoplasmosis y puede transmitirse de heces de gato, frutas y verduras sin lavar, o de carne poco cocida. Debido a que la toxoplasmosis puede estar asociada con defectos congénitos graves, las mujeres embarazadas deben ser conscientes de este riesgo y tener precaución si están expuestas a las heces de gatos potencialmente infectados. Una encuesta nacional encontró que la frecuencia de individuos con anticuerpos para la toxoplasmosis (y por lo tanto que presumiblemente tienen una infección latente actual) en Estados Unidos es de 11%. Las tasas son mucho más altas en otros países, incluidos algunos países desarrollados. 1 También hay evidencia y una buena teorización de que el parásito puede ser responsable de alterar el comportamiento y los rasgos de personalidad de los humanos infectados. 2
Los ciliados (Ciliaphora), también dentro del Chromalveolata, son un grupo grande y muy diverso caracterizado por la presencia de cilios en su superficie celular. Aunque los cilios pueden ser utilizados para la locomoción, a menudo se utilizan para la alimentación, también, y algunas formas no son móviles. Balantidium coli (Figura\(\PageIndex{12}\)) es el único ciliado parasitario que afecta a los humanos al provocar enfermedades intestinales, aunque rara vez causa problemas médicos graves excepto en los inmunodeprimidos (aquellos que tienen un sistema inmunitario debilitado). Quizás el ciliado más familiar es Paramecium, un organismo móvil con un citostomey citoproct claramente visible que a menudo se estudia en laboratorios de biología (Figura\(\PageIndex{13}\)). Otro ciliado, Stentor, es sésil y utiliza sus cilios para alimentarse (Figura\(\PageIndex{14}\)). Generalmente, estos organismos tienen un micronúcleo diploide, somático y utilizado para la reproducción sexual por conjugación. También tienen un macronúcleo que se deriva del micronúcleo; el macronúcleo se vuelve poliploide (múltiples conjuntos de cromosomas duplicados), y tiene un conjunto reducido de genes metabólicos.
Los ciliados son capaces de reproducirse a través de la conjugación, en la que dos células se unen entre sí. En cada célula, los micronúcleos diploides sufren meiosis, produciendo ocho núcleos haploides cada uno. Entonces, todos menos uno de los micronúcleos haploides y el macronúcleo se desintegran; el micronúcleo restante (haploide) sufre mitosis. Luego, las dos células intercambian un micronúcleo cada una, que se fusiona con el resto del micronúcleo presente para formar un nuevo micronúcleo diploide genéticamente diferente. El micronúcleo diploide sufre dos divisiones mitóticas, por lo que cada célula tiene cuatro micronúcleos, y dos de los cuatro se combinan para formar un nuevo macronúcleo. Los cromosomas en el macronúcleo luego se replican repetidamente, el macronúcleo alcanza su estado poliploide y las dos células se separan. Las dos células son ahora genéticamente diferentes entre sí y de sus versiones anteriores.
Los öomicetos tienen similitudes con los hongos y una vez fueron clasificados con ellos. También se les llama moldes de agua. Sin embargo, difieren de los hongos en varias formas importantes. Los öomicetos tienen paredes celulares de celulosa (a diferencia de las paredes celulares quitinosas de los hongos) y generalmente son diploides, mientras que las formas de vida dominantes de los hongos son típicamente haploides. Phytophthora, el patógeno vegetal que se encuentra en el suelo que causó la hambruna irlandesa de papa, se clasifica dentro de este grupo (Figura\(\PageIndex{15}\)).
Este video muestra la alimentación de Stentor.
Excavata
El tercer y último supergrupo a considerar en esta sección es la Excavata, que incluye eucariotas primitivos y muchos parásitos con capacidades metabólicas limitadas. Estos organismos tienen formas y estructuras celulares complejas, a menudo incluyendo una depresión en la superficie de la célula llamada excavación. El grupo Excavata incluye los subgrupos Fornicata, Parabasalia y Euglenozoa. Los Fornicata carecen de mitocondrias pero tienen flagelos. Este grupo incluye Giardia lamblia (también conocida como G. intestinalis o G. duodenalis), un patógeno generalizado que causa enfermedades diarreicas y puede propagarse a través de quistes de heces que contaminan los suministros de agua (Figura\(\PageIndex{2}\)). Las parabasalia son endosimbiontes animales frecuentes; viven en las entrañas de animales como termitas y cucarachas. Tienen cuerpos basales y mitocondrias modificadas (cinetoplastidios). También tienen una estructura celular grande y compleja con una membrana ondulada y a menudo tienen muchos flagelos. Las tricomonas (un subgrupo de las Parabasalia) incluyen patógenos como Trichomonas vaginalis, que causa la tricomoniasis de la enfermedad de transmisión sexual humana. La tricomoniasis a menudo no causa síntomas en los hombres, pero los hombres son capaces de transmitir la infección. En las mujeres, causa molestias y secreción vaginales y puede ocasionar complicaciones en el embarazo si no se trata.
Los Euglenozoos son comunes en el ambiente e incluyen especies fotosintéticas y no fotosintéticas. Los miembros del género Euglena no suelen ser patógenos. Sus células tienen dos flagelos, una película, un estigma (mancha ocular) para detectar la luz y cloroplastos para la fotosíntesis (Figura\(\PageIndex{16}\)). La película de Euglena está compuesta por una serie de bandas proteicas que rodean la célula; soporta la membrana celular y le da forma a la célula.
Los Euglenozoos también incluyen los tripanosomas, que son patógenos parásitos. El género Trypanosoma incluye T. brucei, que causa tripanosomiasis africana (enfermedad del sueño africana y T. cruzi, que causa tripanosomiasis americana (enfermedad de Chagas). Estas enfermedades tropicales se propagan por picaduras de insectos. En la enfermedad del sueño africano, T. brucei coloniza la sangre y el cerebro después de ser transmitido a través de la picadura de una mosca tsetsé (Glossina spp.) (Figura\(\PageIndex{17}\)). Los primeros síntomas incluyen confusión, dificultad para dormir y falta de coordinación. No se trata, es fatal.
La enfermedad de Chagas se originó y es más común en América Latina. La enfermedad es transmitida por Triatoma spp., insectos a menudo llamados “chinches besadores”, y afecta el tejido cardíaco o los tejidos del sistema digestivo. Los casos no tratados pueden conducir eventualmente a insuficiencia cardíaca o trastornos digestivos o neurológicos significativos.
El género Leishmania incluye tripanosomas que causan enfermedades cutáneas desfigurantes y a veces enfermedades sistémicas también.
Parásitos descuidados
Los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) son responsables de identificar las prioridades de salud pública en los Estados Unidos y desarrollar estrategias para abordar las áreas de preocupación. Como parte de este mandato, el CDC ha identificado oficialmente cinco enfermedades parasitarias que considera que han sido desatendidas (es decir, no estudiadas adecuadamente). Estas infecciones parasitarias desatendidas (NPI) incluyen toxoplasmosis, enfermedad de Chagas, toxocariasis (una infección por nematodos transmitida principalmente por perros infectados), cisticercosis (una enfermedad causada por una infección tisular de la tenia Taenia solium) y tricomoniasis (una enfermedad de transmisión sexual causada por el parabasalid Trichomonas vaginalis).
La decisión de nombrar estas enfermedades específicas como NPI significa que los CDC dedicarán recursos a mejorar la conciencia y desarrollar mejores pruebas de diagnóstico y tratamiento a través de estudios de los datos disponibles. Los CDC también pueden asesorar sobre el tratamiento de estas enfermedades y ayudar en la distribución de medicamentos que de otro modo podrían ser difíciles de obtener. 3
Por supuesto, los CDC no tienen recursos ilimitados, por lo que al priorizar estas cinco enfermedades, efectivamente está despriorizando a otras. Dado que muchos estadounidenses nunca han oído hablar de muchos de estos NPI, es justo preguntarse qué criterios utilizaron los CDC para priorizar enfermedades. Según los CDC, los factores considerados fueron el número de personas infectadas, la gravedad de la enfermedad, y si la enfermedad puede ser tratada o prevenida. Si bien varios de estos NPI pueden parecer más comunes fuera de Estados Unidos, los CDC sostienen que muchos casos en Estados Unidos probablemente no se diagnostican y no se tratan porque se sabe muy poco sobre estas enfermedades. 4
¿Qué criterios se deben considerar a la hora de priorizar enfermedades con fines de financiamiento o investigación? ¿Son razonables los identificados por los CDC? ¿Qué otros factores podrían considerarse? ¿Deberían las agencias gubernamentales como los CDC tener los mismos criterios que los laboratorios privados de investigación farmacéutica? ¿Cuáles son las implicaciones éticas de despriorizar otras enfermedades parasitarias potencialmente desatendidas como la leishmaniasis?
Conceptos clave y resumen
- Los protistas son un grupo polifilético diverso de organismos eucariotas.
- Los protistas pueden ser unicelulares o multicelulares. Varían en la forma en que obtienen su nutrición, morfología, método de locomoción y modo de reproducción.
- Las estructuras importantes de los protistas incluyen vacuolas contráctiles, cilios, flagelos, películas y pseudopodios; algunos carecen de orgánulos como las mitocondrias.
- La taxonomía de los protistas está cambiando rápidamente a medida que las relaciones se reevalúan utilizando técnicas más nuevas.
- Los protistas incluyen importantes patógenos y parásitos.
Notas al pie
- 1 J. Flegr y col. “Toxoplasmosis-Una Amenaza Global. Correlación de la Toxoplasmosis Latente con la Carga Específica de Enfermedad en un Conjunto de 88 Países”. PLoS ONE 9 núm. 3 (2014) :e90203.
- 2 J. Flegr. “Efectos del Toxoplasma en el Comportamiento Humano”. Esquizofrenia Bull 33, núm. 3 (2007) :757—760.
- 3 Centros de Control y Prevención de Enfermedades. “Infecciones parasitarias desatendidas (NPI) en Estados Unidos”. http://www.cdc.gov/parasites/npi/. Última actualización el 10 de julio de 2014.
- 4 Centros de Control y Prevención de Enfermedades. “Hoja informativa: Infecciones parasitarias desatendidas en Estados Unidos.” www.cdc.gov/parasites/resourc... _factsheet.pdf