9.3: Los efectos del pH sobre el crecimiento microbiano

Objetivos de aprendizaje

• Ilustrar y describir brevemente los requisitos de pH mínimo, óptimo y máximo para el crecimiento
• Identificar y describir las diferentes categorías de microbios con requerimientos de pH para el crecimiento: acidófilos, neutrófilos y alcalófilos
• Dar ejemplos de microorganismos para cada categoría de requerimiento de pH

Yogur, encurtidos, chucrut y platillos condimentados con lima deben su sabor picante a un alto contenido de ácido (Figura\(\PageIndex{1}\)). Recordemos que la acidez es función de la concentración de iones hidrógeno [H ⁺] y se mide como pH. Los ambientes con valores de pH inferiores a 7.0 se consideran ácidos, mientras que aquellos con valores de pH superiores a 7.0 se consideran básicos. El pH extremo afecta la estructura de todas las macromoléculas. Los enlaces de hidrógeno que mantienen unidas las cadenas de ADN se rompen a pH alto. Los lípidos son hidrolizados por un pH extremadamente básico. La fuerza motriz protónica responsable de la producción de ATP en la respiración celular depende del gradiente de concentración de H ⁺ a través de la membrana plasmática (ver Respiración celular). Si los iones H ⁺ son neutralizados por iones hidróxido, el gradiente de concentración colapsa y perjudica la producción de energía. Pero el componente más sensible al pH en la célula es su caballo de batalla, la proteína. Los cambios moderados en el pH modifican la ionización de los grupos funcionales de aminoácidos e interrumpen los enlaces de hidrógeno, lo que a su vez promueve cambios en el plegamiento de la molécula, promoviendo la desnaturalización y destruyendo la actividad.

Figura\(\PageIndex{1}\): Las bacterias del ácido láctico que fermentan la leche en yogur o transforman verduras en encurtidos prosperan a un pH cercano a 4.0. El chucrut y platillos como el pico de gallo deben su sabor picante a su acidez. Los alimentos ácidos han sido un pilar de la dieta humana durante siglos, en parte porque la mayoría de los microbios que causan el deterioro de los alimentos crecen mejor a un pH casi neutro y no toleran bien la acidez. (crédito “yogurt”: modificación de obra por “nina.jsc”/Flickr; crédito “pepinillos”: modificación de obra de Noah Sussman; crédito “chucrut”: modificación de obra de Jesse LaBuff; crédito “pico de gallo”: modificación de obra por “regan76” /Flickr)

El pH óptimo de crecimiento es el pH más favorable para el crecimiento de un organismo. El valor de pH más bajo que un organismo puede tolerar se denomina pH mínimo de crecimiento y el pH más alto es el pH máximo de crecimiento. Estos valores pueden cubrir un amplio rango, lo cual es importante para la preservación de los alimentos y para la supervivencia de los microorganismos en el estómago. Por ejemplo, el pH óptimo de crecimiento de Salmonella spp. es 7.0—7.5, pero el pH mínimo de crecimiento está más cerca de 4.2.

La mayoría de las bacterias son neutrófilos, lo que significa que crecen óptimamente a un pH dentro de una o dos unidades de pH del pH neutro de 7 (ver Figura\(\PageIndex{2}\)). La mayoría de las bacterias familiares, como Escherichia coli, estafilococos y Salmonella spp. son neutrófilos y no les va bien en el pH ácido del estómago. Sin embargo, existen cepas patógenas de E. coli, S. typhi y otras especies de patógenos intestinales que son mucho más resistentes al ácido estomacal. En comparación, los hongos prosperan a valores de pH ligeramente ácidos de 5.0—6.0.

Los microorganismos que crecen óptimamente a pH inferior a 5.55 se denominan acidófilos. Por ejemplo, los Sulfolobus spp. oxidantes de azufre aislados de campos de lodo sulfuroso y aguas termales en el Parque Nacional Yellowstone son acidófilos extremos. Estas arqueas sobreviven a valores de pH de 2.5—3.5. Las especies del género arcaico Ferroplasma viven en drenaje ácido de mina a valores de pH de 0—2.9. Las bacterias Lactobacillus, que son una parte importante de la microbiota normal de la vagina, pueden tolerar ambientes ácidos a valores de pH 3.5—6.8 y también contribuir a la acidez de la vagina (pH de 4, excepto al inicio de la menstruación) a través de su producción metabólica de ácido láctico. La acidez de la vagina juega un papel importante en la inhibición de otros microbios que son menos tolerantes a la acidez. Los microorganismos acidófilos muestran una serie de adaptaciones para sobrevivir en ambientes ácidos fuertes. Por ejemplo, las proteínas muestran una mayor carga superficial negativa que las estabiliza a pH bajo. Las bombas expulsan activamente iones H ⁺ fuera de las células. Los cambios en la composición de los fosfolípidos de membrana probablemente reflejan la necesidad de mantener la fluidez de la membrana a pH bajo.

Figura\(\PageIndex{2}\): Las curvas muestran los rangos de pH aproximados para el crecimiento de las diferentes clases de procariotas específicos de pH. Cada curva tiene un pH óptimo y valores de pH extremos a los que el crecimiento se reduce mucho. La mayoría de las bacterias son neutrófilos y crecen mejor a pH casi neutro (curva central). Los acidófilos tienen un crecimiento óptimo a valores de pH cercanos a 3 y los alcalófilos tienen un crecimiento óptimo a valores de pH superiores a 9.

En el otro extremo del espectro se encuentran los alcalófilos, microorganismos que crecen mejor a pH entre 8.0 y 10.5. Vibrio cholerae, el agente patógeno del cólera, crece mejor a un pH ligeramente básico de 8.0; puede sobrevivir a valores de pH de 11.0 pero es inactivado por el ácido del estómago. Cuando se trata de supervivencia a pH alto, la arquea Natronobacterium rosa brillante, que se encuentra en los lagos de soda del Valle del Rift Africano, puede mantener el registro a un pH de 10.5 (Figura\(\PageIndex{3}\)). Los alcalófilos extremos se han adaptado a su ambiente hostil a través de la modificación evolutiva de la estructura lipídica y proteica y mecanismos compensatorios para mantener la fuerza motriz protónica en un ambiente alcalino. Por ejemplo, el álcalifilo Bacillus firmus deriva la energía para las reacciones de transporte y la motilidad a partir de un gradiente iónico Na ⁺ en lugar de una fuerza motriz protónica. Muchas enzimas de alcalófilos tienen un punto isoeléctrico mayor, debido a un incremento en el número de aminoácidos básicos, que las enzimas homólogas de neutrófilos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Vista desde el espacio del lago Natron en Tanzania. El color rosado se debe a la pigmentación de los microbios alcalófilos y halófilos extremos que colonizan el lago. (crédito: NASA)

Supervivencia a pH bajo del estómago

Las úlceras pépticas (o úlceras estomacales) son llagas dolorosas en el revestimiento del estómago. Hasta la década de 1980, se creía que eran causadas por alimentos picantes, estrés o una combinación de ambos. Por lo general, se aconseja a los pacientes que coman alimentos insulsos, tomen medicamentos antiácidos y eviten el estrés. Estos recursos no fueron particularmente efectivos, y el padecimiento a menudo recidivó. Todo esto cambió drásticamente cuando se descubrió que la causa real de la mayoría de las úlceras pépticas era una bacteria delgada con forma de sacacorchos, Helicobacter pylori. Este organismo fue identificado y aislado por Barry Marshall y Robin Warren, cuyo descubrimiento les valió el Premio Nobel de Medicina en 2005.

La capacidad de H. pylori para sobrevivir al bajo pH del estómago parece sugerir que se trata de un acidófilo extremo. Resulta que este no es el caso. De hecho, H. pylori es un neutrofilo. Entonces, ¿cómo sobrevive en el estómago? Notablemente, H. pylori crea un microambiente en el que el pH es casi neutro. Esto lo logra produciendo grandes cantidades de la enzima ureasa, que descompone la urea para formar NH ₄ ⁺ y CO ₂. El ion amonio eleva el pH del ambiente inmediato.

Esta capacidad metabólica de H. pylori es la base de una prueba de infección precisa y no invasiva. Al paciente se le administra una solución de urea que contiene átomos de carbono marcados radiactivamente. Si H. pylori está presente en el estómago, descompondrá rápidamente la urea, produciendo CO ₂ radiactivo que puede detectarse en la respiración del paciente. Debido a que las úlceras pépticas pueden llevar al cáncer gástrico, los pacientes que están determinados a tener infecciones por H. pylori son tratados con antibióticos.

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

1. ¿Qué efecto tienen los extremos de pH sobre las proteínas?
2. ¿Qué tipo de bacteria adaptativa al pH serían la mayoría de los patógenos humanos?

Conceptos clave y resumen

• Las bacterias son generalmente neutrófilos. Crecen mejor a pH neutro cercano a 7.0.
• Los acidófilos crecen óptimamente a un pH cercano a 3.0. Los alcalófilos son organismos que crecen óptimamente entre un pH de 8 y 10.5. Los acidófilos y alcalófilos extremos crecen lentamente o no se acercan al pH neutro.
• Los microorganismos crecen mejor a su pH óptimo de crecimiento. El crecimiento ocurre lentamente o no en absoluto por debajo del pH mínimo de crecimiento y por encima del pH máximo de crecimiento.