5.2: Mecanismos de Evolución
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El principio de equilibrio Hardy-Weinberg dice que las frecuencias alélicas en una población permanecerán constantes en ausencia de los cuatro factores que podrían cambiarlos. Esos factores son la selección natural, la mutación, la deriva genética y la migración (flujo génico). De hecho, sabemos que probablemente siempre están afectando a las poblaciones.
Selección Natural
Hemos discutido la selección natural en el apartado anterior. Recordemos que los alelos se expresan en un fenotipo. Dependiendo de las condiciones ambientales, el fenotipo confiere una ventaja o desventaja al individuo con el fenotipo en relación con los otros fenotipos en la población. Si es una ventaja, entonces ese individuo probablemente tendrá más descendencia que los individuos con los otros fenotipos, y esto significará que el alelo detrás del fenotipo tendrá una mayor representación en la próxima generación. Si las condiciones siguen siendo las mismas, también se beneficiarán aquellas crías, que portan el mismo alelo. Con el tiempo, el alelo aumentará en frecuencia en la población.
Mutación
La mutación es una fuente de nuevos alelos en una población. La mutación es un cambio en la secuencia de ADN del gen. Una mutación puede cambiar un alelo en otro, pero el efecto neto es un cambio en la frecuencia. El cambio en la frecuencia resultante de la mutación es pequeño, por lo que su efecto sobre la evolución es pequeño a menos que interactúe con uno de los otros factores, como la selección. Una mutación puede producir un alelo que se selecciona contra, se selecciona para, o selectivamente neutro. Las mutaciones dañinas se eliminan de la población por selección y generalmente solo se encontrarán en frecuencias muy bajas iguales a la tasa de mutación. Las mutaciones beneficiosas se extenderán por la población a través de la selección, aunque esa diseminación inicial es lenta. Si una mutación es beneficiosa o dañina o no está determinada por si ayuda a un organismo a sobrevivir a la madurez sexual y a reproducirse. Cabe señalar que la mutación es la última fuente de variación genética en todas las poblaciones, nuevos alelos y, por lo tanto, nuevas variaciones genéticas surgen a través de la mutación.
Deriva Genética
Otra forma en que las frecuencias alélicas de una población pueden cambiar es la deriva genética (Figura a continuación), que es simplemente el efecto del azar. La deriva genética es más importante en poblaciones pequeñas. La deriva estaría completamente ausente en una población con infinitos individuos, pero, por supuesto, ninguna población es así de grande. La deriva genética ocurre porque los alelos en una generación de descendencia son una muestra aleatoria de los alelos en la generación parental. Los alelos pueden o no llegar a la siguiente generación debido a eventos fortuitos que incluyen la mortalidad de un individuo, eventos que afectan la búsqueda de pareja e incluso los eventos que afectan a qué gametos terminan en fertilizaciones. Si un individuo de una población de diez individuos muere antes de dejar descendencia a la siguiente generación, todos sus genes —la décima parte del acervo genético de la población— se perderán repentinamente. En una población de 100, ese 1 individuo representa solo el 1 por ciento del acervo genético general; por lo tanto, tiene mucho menos impacto en la estructura genética de la población y es poco probable que elimine todas las copias de incluso un alelo relativamente raro.
Imagínese una población de diez individuos, la mitad con el alelo A y la mitad con el alelo a (los individuos son haploides). En una población estable, la próxima generación también contará con diez individuos. Elige esa generación al azar volteando una moneda diez veces y deja que las cabezas sean A y las colas sean una. Es poco probable que la próxima generación tenga exactamente la mitad de cada alelo. Podría haber seis de una y cuatro de la otra, o algún conjunto diferente de frecuencias. Así, las frecuencias alélicas han cambiado y se ha producido la evolución. Una moneda ya no funcionará para elegir la próxima generación (porque las probabilidades ya no son la mitad para cada alelo). La frecuencia en cada generación derivará hacia arriba y hacia abajo en lo que se conoce como una caminata aleatoria hasta que en un punto se escojan todos A o todos a y ese alelo se fije a partir de ese punto. Esto podría llevar mucho tiempo para una gran población. Esta simplificación no es muy biológica, pero se puede demostrar que las poblaciones reales se comportan de esta manera. El efecto de la deriva sobre las frecuencias es mayor cuanto menor es una población. Su efecto también es mayor en un alelo con una frecuencia lejos de la mitad. La deriva influirá en cada alelo, incluso en aquellos que están siendo seleccionados de forma natural.
Figura\(\PageIndex{1}\): La deriva genética en una población puede conducir a la eliminación de un alelo de una población por casualidad. En cada generación, un conjunto aleatorio de individuos se reproduce para producir la siguiente generación. La frecuencia de alelos en la siguiente generación es igual a la frecuencia de alelos entre los individuos que se reproducen. ¿Crees que la deriva genética ocurriría más rápidamente en una isla o en tierra firme?
La deriva genética también puede ser magnificada por eventos naturales o causados por el hombre, como un desastre que mata aleatoriamente a una gran parte de la población, lo que se conoce como el efecto de cuello de botella que da como resultado que una gran parte del genoma sea eliminada repentinamente (Figura a continuación). De un solo golpe, la estructura genética de los supervivientes se convierte en la estructura genética de toda la población, que puede ser muy diferente de la población anterior al desastre. El desastre debe ser aquel que mate por razones ajenas a los rasgos del organismo, como un huracán o flujo de lava. Una matanza masiva causada por temperaturas inusualmente frías en la noche, es probable que afecte a los individuos de manera diferente dependiendo de los alelos que posean que confieren resistencia al frío.
Otro escenario en el que las poblaciones pueden experimentar una fuerte influencia de la deriva genética es si alguna porción de la población se va para iniciar una nueva población en una nueva ubicación, o si una población se divide por una barrera física de algún tipo. En esta situación, es poco probable que esos individuos sean representativos de toda la población, lo que se traduce en el efecto fundador. El efecto fundador se produce cuando la estructura genética coincide con la de los padres y madres fundadores de la nueva población. Se cree que el efecto fundador fue un factor clave en la historia genética de la población afrikaner de colonos holandeses en Sudáfrica, como lo demuestran las mutaciones que son comunes en afrikaners pero raras en la mayoría de las otras poblaciones. Esto probablemente se deba a una proporción mayor de lo normal de los colonos fundadores, que eran una pequeña muestra de la población original, portaban estas mutaciones. Como resultado, la población expresa incidencias inusualmente altas de la enfermedad de Huntington (HD) y anemia de Fanconi (FA), un trastorno genético que se sabe que causa anomalías en la médula ósea y congénitas, e incluso cáncer. 1
CONCEPT EN ACCIÓN
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Flujo de genes
Otra fuerza evolutiva importante es el flujo génico, o el flujo de alelos dentro y fuera de una población resultante de la migración de individuos o gametos. Si bien algunas poblaciones son bastante estables, otras experimentan más flujo. Muchas plantas, por ejemplo, envían sus semillas por todas partes, por el viento o en las entrañas de los animales; estas semillas pueden introducir alelos comunes en la población fuente a una nueva población en la que son raras. El flujo génico puede ocurrir cuando un individuo viaja de una ubicación geográfica a otra y se une a una población diferente de la especie. En el ejemplo aquí mostrado, el alelo marrón se introduce en la población verde.
Evidencia para la evolución
La evidencia de evolución es convincente y extensa. Darwin dedicó gran parte de su libro, Sobre el origen de las especies, identificando patrones en la naturaleza que eran consistentes con la evolución y desde Darwin nuestra comprensión se ha vuelto cada vez más clara. La evidencia de evolución se encuentra en todos los niveles de organización en los seres vivos y en las especies extintas que conocemos a través de fósiles. Los fósiles proporcionan evidencia del cambio evolutivo a través de formas ahora extintas que llevaron a las especies modernas. Por ejemplo, existe un rico registro fósil que muestra las transiciones evolutivas de ancestros de caballos a caballos modernos (Figura a continuación) que documentan formas intermedias y una adaptación gradual o ecosistemas cambiantes. La anatomía de las especies y el desarrollo embriológico de esa anatomía revelan estructuras comunes en linajes divergentes que han sido modificadas con el tiempo por la evolución. La distribución geográfica de las especies vivas refleja el origen de las especies en particular ubicaciones geográficas y la historia de los movimientos continentales. Las estructuras de las moléculas, al igual que las estructuras anatómicas, reflejan las relaciones de las especies vivas y coinciden con los patrones de similitud esperados del descenso con la modificación.
