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# 6.1: Flujo de energía a través de los ecosistemas

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Un ecosistema es una comunidad de organismos vivos y su ambiente abiótico (no vivo). Los ecosistemas pueden ser pequeños, como las charcas de marea que se encuentran cerca de las costas rocosas de muchos océanos, o grandes, como las que se encuentran en la selva tropical de la Amazonía en Brasil (Figura a continuación).

Existen tres amplias categorías de ecosistemas basados en su entorno general: agua dulce, marino y terrestre. Dentro de estas tres categorías se encuentran los tipos de ecosistemas individuales basados en el hábitat ambiental y los organismos presentes.

## Ecología de Ecosistemas

La vida en un ecosistema a menudo implica competencia por recursos limitados, lo que ocurre tanto dentro de una sola especie como entre diferentes especies. Los organismos compiten por alimentos, agua, luz solar, espacio y nutrientes minerales. Estos recursos proporcionan la energía para los procesos metabólicos y la materia para conformar las estructuras físicas de los organismos. Otros factores críticos que influyen en la dinámica de la comunidad son los componentes de su entorno físico: el clima de un hábitat (estaciones, luz solar y lluvia), la elevación y la geología. Todas estas pueden ser variables ambientales importantes que determinan qué organismos pueden existir dentro de un área en particular.

Los ecosistemas de agua dulce son los menos comunes, ocurriendo solo en 1.8 por ciento de la superficie de la Tierra. Estos sistemas comprenden lagos, ríos, arroyos y manantiales; son muy diversos y soportan una variedad de animales, plantas, hongos, protistas y procariotas.

Los ecosistemas marinos son los más comunes, comprenden el 75 por ciento de la superficie de la Tierra y constan de tres tipos básicos: océano poco profundo, agua oceánica profunda y fondo oceánico profundo. Los ecosistemas oceánicos poco profundos incluyen ecosistemas de arrecifes de coral extremadamente biodiversos, sin embargo, las aguas profundas del océano son conocidas por una gran cantidad de plancton y krill (pequeños crustáceos) que la sustentan. Estos dos ambientes son especialmente importantes para los respiradores aeróbicos en todo el mundo, ya que el fitoplancton realiza el 40 por ciento de toda la fotosíntesis en la Tierra. Aunque no son tan diversos como los otros dos, los ecosistemas de fondo marino profundo contienen una amplia variedad de organismos marinos. Tales ecosistemas existen incluso a profundidades donde la luz es incapaz de penetrar a través del agua.

Los ecosistemas terrestres, también conocidos por su diversidad, se agrupan en grandes categorías llamadas biomas. Un bioma es una comunidad de organismos a gran escala, definida principalmente en tierra por los tipos de plantas dominantes que existen en regiones geográficas del planeta con condiciones climáticas similares. Ejemplos de biomas incluyen selvas tropicales, sabanas, desiertos, pastizales, bosques templados y tundras. Agrupar estos ecosistemas en solo unas pocas categorías de biomas oscurece la gran diversidad de los ecosistemas individuales dentro de ellos. Por ejemplo, los cactus saguaro (Carnegiea gigantean) y otra vida vegetal en el desierto sonorense, en Estados Unidos, son relativamente diversos comparados con el desolado desierto rocoso de Boa Vista, una isla frente a la costa de África Occidental (Figura abajo).

## Ecosistemas y perturbaciones

Los ecosistemas son complejos con muchas partes que interactúan. Se exponen rutinariamente a diversas perturbaciones: cambios en el ambiente que afectan sus composiciones, como variaciones anuales en las precipitaciones y la temperatura. Muchas perturbaciones son el resultado de procesos naturales. Por ejemplo, cuando un rayo provoca un incendio forestal y destruye parte de un ecosistema forestal, el suelo finalmente se llena de pastos, seguidos de arbustos y arbustos, y posteriormente árboles maduros: así, el bosque se restaura a su estado anterior. Este proceso es tan universal que los ecologistas le han dado un nombre: sucesión. El impacto de las perturbaciones ambientales causadas por las actividades humanas es ahora tan significativo como los cambios generados por los procesos naturales. Las prácticas agrícolas humanas, la contaminación del aire, la lluvia ácida, la deforestación global, la sobrepesca, los derrames de petróleo y los vertidos ilegales en la tierra y en el océano tienen impactos en los ecosistemas.

El equilibrio es un estado dinámico de un ecosistema en el que, a pesar de los cambios en el número y ocurrencia de especies, la biodiversidad permanece algo constante. En ecología, se utilizan dos parámetros para medir los cambios en los ecosistemas: resistencia y resiliencia. La capacidad de un ecosistema para mantenerse en equilibrio a pesar de las perturbaciones se llama resistencia. La velocidad a la que un ecosistema recupera el equilibrio después de ser perturbado se llama resiliencia. La resistencia y resiliencia de los ecosistemas son especialmente importantes cuando se considera el impacto humano. La naturaleza de un ecosistema puede cambiar hasta tal punto que puede perder por completo su resiliencia. Este proceso puede conducir a la destrucción completa o alteración irreversible del ecosistema.

## Cadenas Alimentarias y Redes Alimentarias

Una cadena alimentaria es una secuencia lineal de organismos a través de los cuales los nutrientes y la energía pasan a medida que un organismo se come a otro; los niveles en la cadena alimentaria son productores, consumidores primarios, consumidores de nivel superior y finalmente descomponedores. Estos niveles se utilizan para describir la estructura y dinámica de los ecosistemas. Hay un solo camino a través de una cadena alimentaria. Cada organismo en una cadena alimentaria ocupa un nivel trófico específico (nivel de energía), su posición en la cadena alimentaria o red alimentaria.

En muchos ecosistemas, la base, o fundamento, de la cadena alimentaria consiste en organismos fotosintéticos (plantas o fitoplancton), a los que se les llama productores. Los organismos que consumen a los productores son herbívoros: los consumidores primarios. Los consumidores secundarios suelen ser carnívoros que comen a los consumidores primarios. Los consumidores terciarios son carnívoros que comen a otros carnívoros. Los consumidores de nivel superior se alimentan de los siguientes niveles tróficos inferiores, y así sucesivamente, hasta los organismos en la parte superior de la cadena alimentaria: los consumidores ápice. En la cadena alimentaria del lago Ontario, que se muestra en la Figura a continuación, el salmón Chinook es el consumidor ápice en la parte superior de esta cadena alimentaria.

Un factor importante que limita el número de pasos en una cadena alimentaria es la energía. La energía se pierde en cada nivel trófico y entre niveles tróficos como calor y en la transferencia a descomponedores (Figura a continuación). Por lo tanto, después de un número limitado de transferencias tróficas de energía, la cantidad de energía restante en la cadena alimentaria puede no ser lo suficientemente grande como para soportar poblaciones viables a un nivel trófico aún más alto.

Hay un problema al usar las cadenas alimentarias para describir la mayoría de los ecosistemas. Incluso cuando todos los organismos se agrupan en niveles tróficos apropiados, algunos de estos organismos pueden alimentarse de más de un nivel trófico; asimismo, algunos de estos organismos también pueden alimentarse de múltiples niveles tróficos. Además, las especies se alimentan y son consumidas por más de una especie. En otras palabras, el modelo lineal de ecosistemas, la cadena alimentaria, es una representación hipotética y excesivamente simplista de la estructura de los ecosistemas. Un modelo holístico, que incluye todas las interacciones entre diferentes especies y sus complejas relaciones interconectadas entre sí y con el medio ambiente, es un modelo más preciso y descriptivo para los ecosistemas. Una red alimentaria es un concepto que da cuenta de las múltiples interacciones tróficas (de alimentación) entre cada especie y las muchas especies de las que puede alimentarse, o que se alimentan de ella. En una red alimentaria, las diversas conexiones tróficas entre cada especie y las otras especies que interactúan con ella pueden cruzar múltiples niveles tróficos. Los movimientos de materia y energía de prácticamente todos los ecosistemas son descritos con mayor precisión por las redes alimentarias (Figura a continuación).

A menudo se muestran dos tipos generales de redes alimentarias interactuando dentro de un solo ecosistema. Una red alimenticia de pastoreo tiene plantas u otros organismos fotosintéticos en su base, seguidos de herbívoros y diversos carnívoros. Una red alimentaria detrítica consiste en una base de organismos que se alimentan de materia orgánica en descomposición (organismos muertos), incluidos los descomponedores (que descomponen los organismos muertos y en descomposición) y los detritívoros (que consumen detritos orgánicos). Estos organismos suelen ser bacterias, hongos y animales invertebrados que reciclan material orgánico de vuelta a la parte biótica del ecosistema ya que ellos mismos son consumidos por otros organismos. Como los ecosistemas requieren un método para reciclar material de organismos muertos, las redes alimenticias de pastoreo tienen asociada una red alimentaria detrítica. Por ejemplo, en un ecosistema de pradera, las plantas pueden soportar una red alimentaria de pastoreo de diferentes organismos, primarios y otros niveles de consumidores, mientras que al mismo tiempo apoyan una red alimentaria detrítica de bacterias y hongos que se alimentan de plantas y animales muertos. Simultáneamente, una red alimentaria detrítica puede aportar energía a una red alimentaria de pastoreo, como cuando un petirrojo se come una lombriz de tierra.

## Cómo los organismos adquieren energía en una red alimentaria

Todos los seres vivos requieren energía de una forma u otra. La energía es utilizada por las vías metabólicas más complejas (generalmente en forma de ATP), especialmente las responsables de construir moléculas grandes a partir de compuestos más pequeños. Los organismos vivos no serían capaces de ensamblar macromoléculas (proteínas, lípidos, ácidos nucleicos y carbohidratos complejos) a partir de sus monómeros sin un aporte constante de energía.

Los diagramas de la web alimentaria ilustran cómo la energía fluye direccionalmente a través de los ecosistemas. También pueden indicar cuán eficientemente los organismos adquieren energía, la utilizan y cuánto queda para su uso por otros organismos de la red alimentaria. La energía es adquirida por los seres vivos de dos maneras: los autótrofos aprovechan la luz o la energía química y los heterótrofos adquieren energía a través del consumo y digestión de otros organismos vivos o previamente vivos.

Los organismos fotosintéticos y quimiosintéticos son autótrofos, que son organismos capaces de sintetizar su propio alimento (más específicamente, capaces de utilizar carbono inorgánico como fuente de carbono). Los autótrofos fotosintéticos (fotoautótrofos) utilizan la luz solar como fuente de energía, y los autótrofos quimiosintéticos (quimioautótrofos) utilizan moléculas inorgánicas como fuente de energía. Los autótrofos son críticos para la mayoría de los ecosistemas: son el nivel trófico productor. Sin estos organismos, la energía no estaría disponible para otros organismos vivos, y la vida misma no sería posible.

Los fotoautótrofos, como las plantas, las algas y las bacterias fotosintéticas, son la fuente de energía para la mayoría de los ecosistemas del mundo. Estos ecosistemas suelen ser descritos por el pastoreo y las redes alimentarias detríticas. Los fotoautótrofos aprovechan la energía solar del Sol convirtiéndola en energía química en forma de ATP (y NADP). La energía almacenada en ATP se utiliza para sintetizar moléculas orgánicas complejas, como la glucosa. La tasa a la que los productores fotosintéticos incorporan energía del Sol se denomina productividad primaria bruta. Sin embargo, no toda la energía incorporada por los productores está disponible para los demás organismos en la red alimentaria porque los productores también deben crecer y reproducirse, lo que consume energía. La productividad primaria neta es la energía que permanece en los productores después de contabilizar la respiración y la pérdida de calor de estos organismos. La productividad neta está entonces disponible para los consumidores primarios en el siguiente nivel trófico.

Los quimioautótrofos son principalmente bacterias y arqueas que se encuentran en ecosistemas raros donde no hay luz solar disponible, como los asociados con cuevas oscuras o respiraderos hidrotermales en el fondo del océano (Figura abajo). Muchos quimioautótrofos en respiraderos hidrotermales utilizan sulfuro de hidrógeno (H 2 S), que se libera de los respiraderos como fuente de energía química; esto les permite sintetizar moléculas orgánicas complejas, como la glucosa, para su propia energía y, a su vez, abastecen de energía al resto del ecosistema.

## Consecuencias de las redes alimentarias: aumento biológico

Una de las consecuencias más importantes de la dinámica de los ecosistemas en términos de impacto humano es la biomagnificación. La biomagnificación es la concentración creciente de sustancias persistentes y tóxicas en los organismos en cada nivel trófico sucesivo. Se trata de sustancias que son solubles en grasa, no solubles en agua, y se almacenan en las reservas de grasa de cada organismo. Se ha demostrado que muchas sustancias se biomagnifican, entre ellas estudios clásicos con el pesticida diclorodifeniltricloroetano (DDT), que fueron descritos en el bestseller de la década de 1960, Silent Spring de Rachel Carson. El DDT era un pesticida de uso común antes de que se conocieran sus peligros para los consumidores ápice, como el águila calva. En los ecosistemas acuáticos, los organismos de cada nivel trófico consumieron muchos organismos en el nivel inferior, lo que provocó que el DDT aumentara en las aves (consumidores ápice) que comían peces. Así, las aves acumularon cantidades suficientes de DDT para causar fragilidad en sus cáscaras de huevo. Este efecto incrementó la rotura del huevo durante la anidación y se demostró que tiene efectos devastadores en estas poblaciones de aves. El uso del DDT fue prohibido en Estados Unidos en la década de 1970.

Otras sustancias que biomagnifican son los bifenilos policlorados (PCB), que se utilizaron como líquidos refrigerantes en Estados Unidos hasta que se prohibió su uso en 1979, y metales pesados, como mercurio, plomo y cadmio. Estas sustancias se estudian mejor en ecosistemas acuáticos, donde las especies de peces depredadores acumulan concentraciones muy altas de sustancias tóxicas que se encuentran en concentraciones bastante bajas en el ambiente y en los productores. Como se ilustra en un estudio realizado por la NOAA en la Bahía Saginaw del Lago Huron de los Grandes Lagos de América del Norte (Figura a continuación), las concentraciones de PCB aumentaron desde los productores del ecosistema (fitoplancton) a través de los diferentes niveles tróficos de las especies de peces. El consumidor ápice, el lucioperca, tiene más de cuatro veces la cantidad de PCB en comparación con el fitoplancton. Además, con base en los resultados de otros estudios, las aves que comen estos peces pueden tener niveles de PCB al menos un orden de magnitud más altos que los encontrados en los peces del lago.

Otras preocupaciones han sido planteadas por la biomagnificación de metales pesados, como el mercurio y el cadmio, en ciertos tipos de mariscos. La Agencia de Protección Ambiental de Estados Unidos recomienda que las mujeres embarazadas y los niños pequeños no consuman ningún pez espada, tiburón, caballa real o tilefish debido a su alto contenido de mercurio. A estos individuos se les aconseja comer pescado bajo en mercurio: salmón, camarón, abadejo y bagre. La biomagnificación es un buen ejemplo de cómo la dinámica de los ecosistemas puede afectar nuestra vida cotidiana, incluso influyendo en los alimentos que comemos.