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6.3: Biomas Terrestres

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    Figura\(\PageIndex{1}\): Cada uno de los ocho biomas principales del mundo se distingue por temperaturas características y cantidad de precipitación. También se muestran los casquetes polares y las montañas.

    Los biomas de la Tierra pueden ser terrestres o acuáticos. Los biomas terrestres se basan en la tierra, mientras que los biomas acuáticos incluyen biomas oceánicos y de agua dulce. Hay ocho biomas terrestres principales: selvas tropicales, sabanas, desiertos subtropicales, chaparral, pastizales templados, bosques templados, bosques boreales y tundra ártica. Los biomas se distinguen por temperaturas características y cantidad de precipitación. Los totales anuales y las fluctuaciones de las precipitaciones afectan los tipos de vegetación y vida animal que pueden existir en amplias regiones geográficas. La variación de la temperatura diaria y estacional también es importante para predecir la distribución geográfica de un bioma. Dado que un bioma está definido por el clima, el mismo bioma puede ocurrir en áreas geográficamente distintas con climas similares (Figura anterior). También hay grandes áreas en la Antártida, Groenlandia, y en cadenas montañosas que están cubiertas por glaciares permanentes y soportan muy poca vida. Estrictamente hablando, estos no se consideran biomas y además de extremos de frío, también suelen ser desiertos con muy poca precipitación.

    Las selvas tropicales también se conocen como bosques húmedos tropicales. Este bioma se encuentra en regiones ecuatoriales (Figura\(\PageIndex{1}\)). Las selvas tropicales son el bioma terrestre más diverso. Esta biodiversidad aún es en gran parte desconocida para la ciencia y está bajo una amenaza extraordinaria principalmente a través de la tala y la deforestación para la agricultura. Las selvas tropicales también han sido descritas como la farmacia de la naturaleza debido al potencial de nuevos medicamentos que se esconden en gran medida en los químicos producidos por la enorme diversidad de plantas, animales y otros organismos. La vegetación se caracteriza por plantas con raíces extendidas y hojas anchas que caen durante todo el año, a diferencia de los árboles de bosques caducifolios que pierden sus hojas en una temporada. Estos bosques son “siempreverdes”, durante todo el año.

    Los perfiles de temperatura y luz solar de las selvas tropicales son estables en comparación con los de otros biomas terrestres, con temperaturas promedio que van de 20 o C a 34 o C (68 o F a 93 o F). Las temperaturas de mes a mes son relativamente constantes en las selvas tropicales, en contraste con los bosques más alejados del ecuador. Esta falta de estacionalidad de temperatura conduce al crecimiento de las plantas durante todo el año, más que al crecimiento estacional que se observa en otros biomas. A diferencia de otros ecosistemas, una cantidad diaria más constante de luz solar (11—12 horas al día) proporciona más radiación solar, con lo que un período de tiempo más largo para el crecimiento de las plantas.

    La precipitación anual en las selvas tropicales oscila entre 250 cm y más de 450 cm (8.2—14.8 pies) con considerable variación estacional. Las selvas tropicales tienen meses húmedos en los que puede haber más de 30 cm (11—12 in) de precipitación, así como meses secos en los que hay menos de 10 cm (3.5 in) de precipitación. Sin embargo, el mes más seco de una selva tropical aún puede superar la precipitación anual de algunos otros biomas, como los desiertos.

    Las selvas tropicales tienen una alta productividad primaria neta debido a que las temperaturas anuales y los valores de precipitación apoyan el rápido crecimiento de las plantas (Figura a continuación). Sin embargo, la alta precipitación lixivia rápidamente los nutrientes de los suelos de estos bosques, los cuales suelen ser bajos en nutrientes. Las selvas tropicales se caracterizan por la estratificación vertical de la vegetación y la formación de distintos hábitats para los animales dentro de cada capa. En el suelo del bosque hay una capa escasa de plantas y materia vegetal en descomposición. Por encima de eso hay un sotobosque de follaje corto y arbustivo. Una capa de árboles se eleva sobre este sotobosque y está coronada por un cápoo superior cerrado, la capa superior superior de ramas y hojas. Algunos árboles adicionales emergen a través de este dosel superior cerrado. Estas capas proporcionan hábitats diversos y complejos para la variedad de plantas, animales y otros organismos dentro de los bosques húmedos tropicales. Muchas especies de animales utilizan la variedad de plantas y la compleja estructura de los bosques húmedos tropicales como alimento y refugio. Algunos organismos viven varios metros sobre el suelo raramente descendiendo al suelo del bosque.

    Las selvas tropicales no son el único bioma forestal en los trópicos; también hay bosques tropicales secos, los cuales se caracterizan por una estación seca de diferentes longitudes. Estos bosques suelen experimentar pérdida de hojas durante la estación seca en un grado u otro. La pérdida de hojas de árboles más altos durante la estación seca abre el dosel y permite que la luz del sol llegue al suelo del bosque que permite el crecimiento de un espeso cepillo a nivel del suelo, que está ausente en las selvas tropicales. Los bosques secos tropicales extensos se encuentran en África (incluyendo Madagascar), India, el sur de México y América del Sur.

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    Figura\(\PageIndex{2}\): La diversidad de especies es muy alta en los bosques húmedos tropicales, como estos bosques de Madre de Dios, Perú, cerca del río Amazonas. (crédito: Roosevelt Garcia)

    Las sabanas son pastizales con árboles dispersos, y se encuentran en África, América del Sur y el norte de Australia (Figura abajo). Las sabanas son áreas tropicales cálidas con temperaturas promedio de 24 o C —29 o C (75 o F —84 o F) y una precipitación anual de 51—127 cm (20—50 in). Las sabanas tienen una extensa estación seca y los consiguientes incendios. Como resultado, dispersos en las gramíneas y forbs (plantas herbáceas con flores) que dominan la sabana, hay relativamente pocos árboles. Dado que el fuego es una fuente importante de perturbación en este bioma, las plantas han desarrollado sistemas radiculares bien desarrollados que les permiten volver a brotar rápidamente después de un incendio.

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    Figura\(\PageIndex{3}\): Aunque las sabanas están dominadas por pastos, pequeños bosques, como este del Parque Nacional Mount Archer en Queensland, Australia, pueden salpicar el paisaje. (crédito: “Ethel Aardvark” /Wikimedia Commons)

    Los desiertos subtropicales existen entre 15 o y 30 o latitud norte y sur y están centrados en el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio (Figura abajo). Los desiertos se encuentran frecuentemente en el lado de sotavento o sotavento de las cadenas montañosas, lo que crea una sombra de lluvia después de que los vientos predominantes bajan su contenido de agua en Esto es típico de los desiertos norteamericanos, como los desiertos de Mohave y Sonora. Los desiertos en otras regiones, como el desierto del Sahara en el norte de África o el desierto de Namib en el suroeste de África son secos debido al aire seco de alta presión que desciende en esas latitudes. Los desiertos subtropicales son muy secos; la evaporación suele superar la precipitación. Los desiertos subtropicales calientes pueden tener temperaturas diurnas de la superficie del suelo superiores a 60 o C (140 o F) y temperaturas nocturnas cercanas a 0 o C (32 o F). La temperatura baja hasta el momento debido a que hay poco vapor de agua en el aire para evitar el enfriamiento radiativo de la superficie terrestre. Los desiertos subtropicales se caracterizan por una baja precipitación anual de menos de 30 cm (12 pulgadas) con poca variación mensual y falta de previsibilidad en las precipitaciones. Algunos años pueden recibir pequeñas cantidades de lluvia, mientras que otros reciben más. En algunos casos, la precipitación anual puede ser tan baja como 2 cm (0.8 in) en desiertos subtropicales ubicados en el centro de Australia (“el Outback”) y el norte de África.

    La baja diversidad de especies de este bioma está estrechamente relacionada con su baja e impredecible precipitación. A pesar de la diversidad relativamente baja, las especies desérticas exhiben fascinantes adaptaciones a la dureza de su entorno. Los desiertos muy secos carecen de vegetación perenne que vive de un año a otro; en cambio, muchas plantas son anuales que crecen rápidamente y se reproducen cuando ocurren lluvias, luego mueren. Las plantas perennes en los desiertos se caracterizan por adaptaciones que conservan el agua: raíces profundas, follaje reducido y tallos de almacenamiento de agua (Figura a continuación). Las plantas semilleras en el desierto producen semillas que pueden permanecer inactivas durante períodos prolongados entre las lluvias. La mayor parte de la vida animal en los desiertos subtropicales se ha adaptado a una vida nocturna, pasando las calurosas horas diurnas bajo el suelo. El desierto de Namib es el más antiguo del planeta, y probablemente ha estado seco por más de 55 millones de años. Es compatible con una serie de especies endémicas (especies que solo se encuentran allí) debido a esta gran edad. Por ejemplo, la inusual gimnosperma Welwitschia mirabilis es la única especie existente de todo un orden de plantas. También hay cinco especies de reptiles considerados endémicos del Namib.

    Además de los desiertos subtropicales hay desiertos fríos que experimentan temperaturas heladas durante el invierno y cualquier precipitación es en forma de nevadas. El más grande de estos desiertos son el desierto de Gobi en el norte de China y el sur de Mongolia, el desierto de Taklimakan en el oeste de China, el desierto de Turquestán y el desierto de la Gran Cuenca de los Estados Unidos.

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    Figura\(\PageIndex{4}\): Muchas plantas del desierto tienen hojas diminutas o ninguna hoja en absoluto para reducir la pérdida de agua. Las hojas de ocotillo, que se muestran aquí en el desierto chihuahuense en el Parque Nacional Big Bend, Texas, aparecen solo después de las lluvias y luego son arrojadas. (crédito “ocotillo desnudo”: “Prospecto” /Wikimedia Commons)

    El chaparral también se llama bosque matorral y se encuentra en California, a lo largo del mar Mediterráneo y a lo largo de la costa sur de Australia (Figura abajo). La precipitación anual en este bioma oscila entre 65 cm y 75 cm (25.6—29.5 pulgadas) y la mayor parte de la lluvia cae en invierno. Los veranos son muy secos y muchas plantas chaparral están dormidas durante el verano. La vegetación chaparral está dominada por arbustos y se adapta a incendios periódicos, con algunas plantas produciendo semillas que germinan solo después de un incendio caliente. Las cenizas que quedan tras un incendio son ricas en nutrientes como el nitrógeno que fertilizan el suelo y promueven el rebrote de las plantas. El fuego es una parte natural del mantenimiento de este bioma y frecuentemente amenaza la habitación humana en este bioma en Estados Unidos (Figura).

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    Figura\(\PageIndex{5}\): El chaparral está dominado por arbustos. (crédito: Miguel Vieira)

    Los pastizales templados se encuentran en toda América del Norte central, donde también se les conoce como praderas, y en Eurasia, donde se les conoce como estepas (Figura abajo). Los pastizales templados tienen pronunciadas fluctuaciones anuales de temperatura con veranos calurosos e inviernos fríos. La variación anual de la temperatura produce temporadas de crecimiento específicas para las plantas. El crecimiento de las plantas es posible cuando las temperaturas son lo suficientemente cálidas como para sostener el crecimiento de las plantas, lo que ocurre en primavera, verano y otoño.

    La precipitación anual oscila entre 25.4 cm y 88.9 cm (10—35 pulgadas). Los pastizales templados tienen pocos árboles excepto los que crecen a lo largo de ríos o arroyos. La vegetación dominante tiende a consistir en pastos. La condición sin árboles se mantiene por bajas precipitaciones, incendios frecuentes y pastoreo. La vegetación es muy densa y los suelos son fértiles debido a que el subsuelo del suelo está lleno de raíces y rizomas (tallos subterráneos) de estas hierbas. Las raíces y rizomas actúan para anclar las plantas al suelo y reponer el material orgánico (humus) en el suelo cuando mueren y se descomponen.

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    Figura\(\PageIndex{6}\): El bisonte americano (bisonte bisonte), más comúnmente llamado búfalo, es un mamífero de pastoreo que alguna vez pobló las praderas estadounidenses en grandes cantidades. (crédito: Jack Dykinga, USDA ARS)

    Los incendios, que son una perturbación natural en pastizales templados, pueden ser encendidos por rayos. También parece que el régimen de fuego causado por rayos en los pastizales de América del Norte se vio reforzado por la quema intencional por parte de humanos. Cuando se suprime el fuego en pastizales templados, la vegetación finalmente se convierte en matorral y bosques densos. A menudo, la restauración o manejo de pastizales templados requiere el uso de quemaduras controladas para suprimir el crecimiento de los árboles y mantener los pastos.

    Los bosques templados son el bioma más común en el este de América del Norte, Europa Occidental, Asia Oriental, Chile y Nueva Zelanda (Figura a continuación). Este bioma se encuentra en todas las regiones de latitudes medias. Las temperaturas oscilan entre —30 o C y 30 o C (—22 o F a 86 o F) y bajan a punto de congelación anual. Estas temperaturas significan que los bosques templados han definido temporadas de crecimiento durante la primavera, verano y principios de otoño. La precipitación es relativamente constante a lo largo del año y oscila entre 75 cm y 150 cm (29.5—59 pulgadas).

    Los árboles caducifolios son la planta dominante en este bioma con menos coníferas de hoja perenne. Los árboles caducifolios pierden sus hojas cada otoño y permanecen sin hojas en el invierno. Así, se produce poca fotosíntesis durante el periodo invernal latente. Cada primavera, aparecen nuevas hojas a medida que aumenta la temperatura. Debido al período latente, la productividad primaria neta de los bosques templados es menor que la de las selvas tropicales. Además, los bosques templados muestran mucha menor diversidad de especies arbóreas que los biomas de la selva tropical.

    Los árboles de los bosques templados salen y dan sombra a gran parte del suelo; sin embargo, en este bioma llega más luz solar que en las selvas tropicales porque los árboles de los bosques templados no crecen tan altos como los árboles de las selvas tropicales. Los suelos de los bosques templados son ricos en nutrientes inorgánicos y orgánicos en comparación con las selvas tropicales. Esto se debe a la gruesa capa de hojarasca en los pisos del bosque y a la reducción de la lixiviación de nutrientes por la lluvia A medida que esta hojarasca se descomponga, los nutrientes se devuelven al suelo. La hojarasca también protege el suelo de la erosión, aísla el suelo y proporciona hábitats para los invertebrados y sus depredadores.

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    Figura\(\PageIndex{7}\): Los árboles caducifolios son la planta dominante en el bosque templado. (crédito: Oliver Herold)

    El bosque boreal, también conocido como taiga o bosque de coníferas, se encuentra aproximadamente entre 50 o y 60 o latitud norte a través de la mayor parte de Canadá, Alaska, Rusia y el norte de Europa (Figura abajo). Los bosques boreales también se encuentran por encima de cierta elevación (y por debajo de elevaciones altas donde los árboles no pueden crecer) en las cadenas montañosas de todo el hemisferio norte. Este bioma tiene inviernos fríos, secos y veranos cortos, frescos y húmedos. La precipitación anual es de 40 cm a 100 cm (15.7—39 in) y generalmente toma la forma de nieve; se produce poca evaporación debido a las temperaturas frías.

    Los inviernos largos y fríos en el bosque boreal han llevado al predominio de plantas con cono tolerantes al frío. Se trata de coníferas de hoja perenne como pinos, abetos y abetos, que conservan sus hojas en forma de aguja durante todo el año. Los árboles de hoja perenne pueden fotosintetizar más temprano en la primavera que los árboles caducifolios porque se requiere menos energía del Sol para calentar una hoja en forma de aguja que una hoja ancha. Los árboles de hoja perenne crecen más rápido que los árboles caducifolios en el bosque boreal. Además, los suelos de las regiones boreales tienden a ser ácidos con poco nitrógeno disponible. Las hojas son una estructura rica en nitrógeno y los árboles caducifolios deben producir un nuevo conjunto de estas estructuras ricas en nitrógeno cada año. Por lo tanto, los árboles coníferos que retienen agujas ricas en nitrógeno en un ambiente limitante de nitrógeno pueden haber tenido una ventaja competitiva sobre los árboles caducifolios de hoja ancha.

    La productividad primaria neta de los bosques boreales es menor que la de los bosques templados y los bosques húmedos tropicales. La biomasa aérea de los bosques boreales es alta debido a que estas especies arbóreas de crecimiento lento son de larga vida y acumulan biomasa en pie con el tiempo. La diversidad de especies es menor que la observada en bosques templados y selvas tropicales. Los bosques boreales carecen de la estructura forestal estratificada que se ve en selvas tropicales o, en menor grado, en bosques templados. La estructura de un bosque boreal suele ser solo una capa arbórea y una capa de suelo. Cuando se dejan caer las agujas de coníferas, se descomponen más lentamente que las hojas anchas; por lo tanto, se devuelven menos nutrientes al suelo para alimentar el crecimiento de las plantas (Figura a continuación).

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    Figura\(\PageIndex{8}\): El bosque boreal (taiga) tiene plantas bajas y coníferas. (crédito: L.B. Brubaker, NOAA)

    La tundra ártica se encuentra al norte de los bosques boreales subárticos y se encuentra a lo largo de las regiones árticas del hemisferio norte. La tundra también existe en elevaciones por encima de la línea arbórea en las montañas. La temperatura promedio en invierno es de —34°C (—29.2°F) y la temperatura promedio en verano es de 3°C—12°C (37°F —52°F). Las plantas en la tundra ártica tienen una corta temporada de crecimiento de aproximadamente 50—60 días. Sin embargo, durante este tiempo, hay casi 24 horas de luz diurna y el crecimiento de las plantas es rápido. La precipitación anual de la tundra ártica es baja (15—25 cm o 6—10 pulgadas) con poca variación anual en la precipitación. Y, como en los bosques boreales, hay poca evaporación por las frías temperaturas.

    Las plantas en la tundra ártica son generalmente bajas al suelo e incluyen arbustos bajos, pastos, líquenes y pequeñas plantas con flores (Figura abajo). Hay poca diversidad de especies, baja productividad primaria neta y baja biomasa aérea. Los suelos de la tundra ártica pueden permanecer en un estado perennemente congelado denominado permafrost. El permafrost hace imposible que las raíces penetren lejos en el suelo y ralentiza la descomposición de la materia orgánica, lo que inhibe la liberación de nutrientes de la materia orgánica. El derretimiento del permafrost en el breve verano proporciona agua para una explosión de productividad mientras que las temperaturas y los largos días lo permiten. Durante la temporada de crecimiento, el suelo de la tundra ártica puede cubrirse completamente con plantas o líquenes.

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    Figura\(\PageIndex{9}\): Las plantas de bajo crecimiento como el sauce arbustivo dominan el paisaje de la tundra durante el verano, que se muestra aquí en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Ártico. (crédito: Refugio Nacional de Vida Silvestre Ártico, USFWS)

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