7.2: Crecimiento y Regulación de la Población
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Los ecologistas poblacionales utilizan diversos métodos para modelar la dinámica poblacional. Un modelo preciso debe ser capaz de describir los cambios que ocurren en una población y predecir cambios futuros.
Crecimiento poblacional
Los dos modelos más simples de crecimiento poblacional utilizan ecuaciones deterministas (ecuaciones que no dan cuenta de eventos aleatorios) para describir la tasa de cambio en el tamaño de una población a lo largo del tiempo. El primero de estos modelos, el crecimiento exponencial, describe poblaciones teóricas que aumentan en número sin ningún límite para su crecimiento. El segundo modelo, el crecimiento logístico, introduce límites al crecimiento reproductivo que se vuelven más intensos a medida que aumenta el tamaño de la población. Ninguno de los modelos describe adecuadamente a las poblaciones naturales, pero proporcionan puntos de comparación.
Crecimiento Exponencial
Charles Darwin, al desarrollar su teoría de la selección natural, fue influenciado por el clérigo inglés Thomas Malthus. Malthus publicó su libro en 1798 afirmando que las poblaciones con abundantes recursos naturales crecen muy rápidamente; sin embargo, limitan un mayor crecimiento al agotar sus recursos. El patrón temprano de acelerar el tamaño de la población se llama crecimiento exponencial.
El mejor ejemplo de crecimiento exponencial en organismos se observa en bacterias. Las bacterias son procariotas que se reproducen en gran medida por fisión binaria. Esta división toma alrededor de una hora para muchas especies bacterianas. Si se colocan 1000 bacterias en un matraz grande con abundante aporte de nutrientes (por lo que los nutrientes no se agotarán rápidamente), el número de bacterias se habrá duplicado de 1000 a 2000 después de apenas una hora. En otra hora, cada una de las 2000 bacterias se dividirá, produciendo 4000 bacterias. Después de la tercera hora, debería haber 8000 bacterias en el matraz. El concepto importante de crecimiento exponencial es que la tasa de crecimiento —el número de organismos añadidos en cada generación reproductiva— está aumentando en sí misma; es decir, el tamaño de la población está aumentando a un ritmo cada vez mayor. Después de 24 de estos ciclos, la población habría aumentado de 1000 a más de 16 mil millones de bacterias. Cuando el tamaño de la población, N, se traza a lo largo del tiempo, se produce una curva de crecimiento en forma de J (Figura a continuación).
El ejemplo de bacterias en un matraz no es realmente representativo del mundo real donde los recursos suelen ser limitados. Sin embargo, cuando una especie se introduce en un nuevo hábitat que encuentra adecuado, puede mostrar un crecimiento exponencial por un tiempo. En el caso de las bacterias en el matraz, algunas bacterias morirán durante el experimento y así no se reproducirán; por lo tanto, la tasa de crecimiento se reduce de una tasa máxima en la que no hay mortalidad. La tasa de crecimiento de una población se determina en gran medida restando la tasa de mortalidad, D, (número de organismos que mueren durante un intervalo) de la tasa de natalidad, B, (número de organismos que nacen durante un intervalo). La tasa de crecimiento se puede expresar en una ecuación simple que combina las tasas de natalidad y mortalidad en un solo factor: r. Esto se muestra en la siguiente fórmula:
\[\text { Population growth } = rN \nonumber \]
Crecimiento Logístico
El crecimiento exponencial extendido sólo es posible cuando se dispone de infinitos recursos naturales; este no es el caso en el mundo real. Charles Darwin reconoció este hecho en su descripción de la “lucha por la existencia”, que establece que los individuos competirán (con miembros de su propia u otra especie) por recursos limitados. Los exitosos tienen más probabilidades de sobrevivir y transmitir los rasgos que los hicieron exitosos a la siguiente generación a un ritmo mayor (selección natural). Para modelar la realidad de los recursos limitados, los ecologistas poblacionales desarrollaron el modelo de crecimiento logístico.
Capacidad de carga y modelo logístico
En el mundo real, con sus limitados recursos, el crecimiento exponencial no puede continuar indefinidamente. El crecimiento exponencial puede ocurrir en entornos donde hay pocos individuos y abundantes recursos, pero cuando el número de individuos sea lo suficientemente grande, los recursos se agotarán y la tasa de crecimiento disminuirá. Eventualmente, la tasa de crecimiento se estabilizará o nivelará (Figura a continuación). Este tamaño poblacional, que está determinado por el tamaño máximo de población que puede sostener un ambiente en particular, se denomina capacidad de carga, o K. Así, representa el mayor número de individuos que pueden ser apoyados sin dañar al individuo dado y su entorno. En poblaciones reales, una población en crecimiento suele rebasar su capacidad de carga, y la tasa de mortalidad aumenta más allá de la tasa de natalidad haciendo que el tamaño de la población disminuya de nuevo a la capacidad de carga o por debajo de ella La mayoría de las poblaciones suelen fluctuar alrededor de la capacidad de carga de manera ondulada en lugar de existir justo en ella.
La fórmula utilizada para calcular el crecimiento logístico agrega la capacidad de carga como una fuerza moderadora en la tasa de crecimiento. La expresión “K — N” es igual al número de individuos que pueden agregarse a una población en un momento dado, y “K — N” dividido por “K” es la fracción de la capacidad de carga disponible para un mayor crecimiento. Así, el modelo de crecimiento exponencial se ve restringido por este factor para generar la ecuación de crecimiento logístico:
\[\text { Population growth } = rN \left [\dfrac{K-N}{K} \right] \nonumber \]
Observe que cuando N es casi cero la cantidad entre paréntesis es casi igual a 1 (o K/K) y el crecimiento es cercano a exponencial. Cuando el tamaño de la población es igual a la capacidad de carga, o N = K, la cantidad entre paréntesis es igual a cero y el crecimiento es igual a cero. Una gráfica de esta ecuación (crecimiento logístico) produce la curva en forma de S (Figura a continuación). Se trata de un modelo más realista de crecimiento poblacional que de crecimiento exponencial. Hay tres secciones diferentes a una curva en forma de S. Inicialmente, el crecimiento es exponencial porque hay pocos individuos y amplios recursos disponibles. Entonces, a medida que los recursos comienzan a limitarse, la tasa de crecimiento disminuye. Finalmente, la tasa de crecimiento se nivela en la capacidad de carga del ambiente, con poco cambio en el número de población a lo largo del tiempo.
Papel de la competencia intraespecífica
El modelo logístico asume que cada individuo dentro de una población tendrá igual acceso a los recursos y, por lo tanto, las mismas posibilidades de supervivencia. Para las plantas, la cantidad de agua, luz solar, nutrientes y espacio para crecer son los recursos importantes, mientras que en los animales, los recursos importantes incluyen alimentos, agua, refugio, espacio de anidación y mates.
En el mundo real, la variación fenotípica entre individuos dentro de una población significa que algunos individuos se adaptarán mejor a su entorno que otros. La competencia resultante por los recursos entre los miembros de la población de la misma especie se denomina competencia intraespecífica. La competencia intraespecífica puede no afectar a poblaciones que están muy por debajo de su capacidad de carga, ya que los recursos son abundantes y todos los individuos pueden obtener lo que necesitan. Sin embargo, conforme aumenta el tamaño de la población, esta competencia se intensifica. Además, la acumulación de productos de desecho puede reducir la capacidad de carga en un ambiente.
Ejemplos de Crecimiento Logístico
La levadura, un hongo microscópico utilizado para hacer pan y bebidas alcohólicas, exhibe la curva clásica en forma de S cuando se cultiva en un tubo de ensayo (Figura a continuación). Su crecimiento se estabiliza a medida que la población agota los nutrientes necesarios para su crecimiento. En el mundo real, sin embargo, hay variaciones a esta curva idealizada. Los ejemplos en poblaciones silvestres incluyen ovejas y focas de puerto (Figura a continuación). En ambos ejemplos, el tamaño de la población supera la capacidad de carga por cortos periodos de tiempo y luego cae por debajo de la capacidad de carga posteriormente. Esta fluctuación en el tamaño de la población continúa ocurriendo a medida que la población oscila alrededor de su capacidad de carga. Aún así, incluso con esta oscilación, se confirma el modelo logístico.
Dinámica y Regulación Poblacional
El modelo logístico asume que cada individuo dentro de una población tendrá igual acceso a los recursos y, por lo tanto, las mismas posibilidades de supervivencia. Para las plantas, la cantidad de agua, luz solar, nutrientes y espacio para crecer son los recursos importantes, mientras que en los animales, los recursos importantes incluyen alimentos, agua, refugio, espacio de anidación y mates.
En el mundo real, la variación fenotípica entre individuos dentro de una población significa que algunos individuos se adaptarán mejor a su entorno que otros. La competencia resultante por los recursos entre los miembros de la población de la misma especie se denomina competencia intraespecífica. La competencia intraespecífica puede no afectar a poblaciones que están muy por debajo de su capacidad de carga, ya que los recursos son abundantes y todos los individuos pueden obtener lo que necesitan. Sin embargo, conforme aumenta el tamaño de la población, esta competencia se intensifica. Además, la acumulación de productos de desecho puede reducir la capacidad de carga en un ambiente.
Regulación dependiente de la densidad
La mayoría de los factores dependientes de la densidad son de naturaleza biológica e incluyen depredación, competencia inter e intraespecífica y parásitos. Por lo general, cuanto más densa es una población, mayor es su tasa de mortalidad. Por ejemplo, durante la competencia intra e interespecífica, las tasas reproductivas de la especie generalmente serán menores, reduciendo la tasa de crecimiento de sus poblaciones. Además, la baja densidad de presas aumenta la mortalidad de su depredador debido a que tiene más dificultades para localizar su fuente de alimento. Además, cuando la población es más densa, las enfermedades se propagan más rápidamente entre los integrantes de la población, lo que afecta la tasa de mortalidad.
La regulación dependiente de la densidad se estudió en un experimento natural con poblaciones de burros silvestres en dos sitios en Australia. En un sitio la población se redujo mediante un programa de control poblacional; la población del otro sitio no recibió ninguna interferencia. La parcela de alta densidad fue dos veces más densa que la de baja densidad. De 1986 a 1987 la parcela de alta densidad no vio ningún cambio en la densidad del burro, mientras que la parcela de baja densidad vio un aumento en la densidad del burro. La diferencia en las tasas de crecimiento de las dos poblaciones fue causada por la mortalidad, no por una diferencia en las tasas de natalidad. Los investigadores encontraron que el número de crías nacidas por cada madre no se vio afectado por la densidad. Las tasas de crecimiento en las dos poblaciones fueron diferentes principalmente por la mortalidad juvenil causada por la desnutrición de la madre debido a la escasez de alimentos de alta calidad en la población densa. La siguiente figura muestra la diferencia en las mortalidades específicas por edad en las dos poblaciones.
Regulación independiente de la densidad e interacción con factores dependientes de la densidad
Muchos factores que suelen ser de naturaleza física provocan la mortalidad de una población independientemente de su densidad. Estos factores incluyen el clima, los desastres naturales y la contaminación. Un venado individual morirá en un incendio forestal independientemente de cuántos venados se encuentren en esa zona. Sus posibilidades de supervivencia son las mismas tanto si la densidad poblacional es alta como baja. Lo mismo ocurre con el clima frío de invierno.
En situaciones de la vida real, la regulación poblacional es muy complicada y los factores dependientes de la densidad e independientes pueden interactuar. Una población densa que sufre mortalidad por una causa independiente de la densidad podrá recuperarse de manera diferente a una población escasa. Por ejemplo, una población de venados afectados por un duro invierno se recuperará más rápido si quedan más venados por reproducirse.
Evolución en Acción
¿Por qué se extinguió Woolly Mammoth?
Los mamuts lanudos comenzaron a extinguirse hace unos 10 mil años, poco después los paleontólogos creen que los humanos capaces de cazarlos comenzaron a colonizar América del Norte y el norte de Eurasia. Una población mamut sobrevivió en la isla Wrangel, en el mar de Siberia Oriental, y fue aislada del contacto humano hasta tan recientemente como 1700 a.C. Sabemos mucho de estos animales a partir de cadáveres encontrados congelados en el hielo de Siberia y otras regiones del norte. Comúnmente se piensa que el cambio climático y la caza humana llevaron a su extinción. Un estudio de 2008 estimó que el cambio climático redujo el rango del mamut de 3.000.000 de millas cuadradas hace 42,000 años a 310,000 millas cuadradas hace 6,000 años. David Nogués-Bravo et al., “El cambio climático, los humanos y la extinción del mamut lanudo”. PLoS Biol 6 (abril de 2008) A través de evidencias arqueológicas de sitios de matanza, también está bien documentado que los humanos cazaban a estos animales. Un estudio de 2012 concluyó que ningún factor fue el responsable exclusivo de la extinción de estas magníficas criaturas. G.M. MacDonald et al., “Patrón de extinción del mamut lanudo en Beringia”. Nature Comunicaciones 3, núm. 893 (junio de 2012). Además del cambio climático y la reducción del hábitat, los científicos demostraron que otro factor importante en la extinción del mamut fue la migración de cazadores humanos a través del Estrecho de Bering hacia América del Norte durante la última edad de hielo hace 20 mil años. El mantenimiento de poblaciones estables fue y es muy complejo, con muchos factores que interactúan determinando el desenlace. Es importante recordar que los humanos también son parte de la naturaleza. Una vez contribuimos al declive de una especie utilizando únicamente tecnología de caza primitiva.
Modelos Demográficos de Población
Los ecologistas poblacionales han planteado la hipótesis de que conjuntos de características pueden evolucionar en especies que conducen a adaptaciones particulares a sus entornos. Estas adaptaciones impactan el tipo de crecimiento poblacional que experimentan sus especies. Las características de la historia de vida como las tasas de natalidad, la edad en la primera reproducción, el número de crías e incluso las tasas de mortalidad evolucionan como la anatomía o el comportamiento, lo que lleva a adaptaciones que afectan el crecimiento Los ecologistas poblacionales han descrito un continuo de “estrategias” de historia de vida con especies seleccionadas K en un extremo y especies seleccionadas r en el otro. Las especies seleccionadas K se adaptan a ambientes estables y predecibles. Las poblaciones de especies seleccionadas por K tienden a existir cerca de su capacidad de carga. Estas especies tienden a tener descendencia más grande, pero menor, y aportan grandes cantidades de recursos a cada descendencia. Los elefantes serían un ejemplo de una especie seleccionada por K. Las especies seleccionadas por r se adaptan a ambientes inestables e impredecibles. Tienen un gran número de crías pequeñas. Los animales seleccionados por r no proporcionan muchos recursos ni cuidado parental a la descendencia, y las crías son relativamente autosuficientes al nacer. Ejemplos de especies seleccionadas por r son invertebrados marinos como medusas y plantas como el diente de león. Las dos estrategias extremas se encuentran en dos extremos de un continuo en el que existirán historias de vida de especies reales. Además, las estrategias de historia de vida no necesitan evolucionar como suites, sino que pueden evolucionar independientemente unas de otras, por lo que cada especie puede tener algunas características que tienden hacia un extremo u otro.