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2.2: Modelos de crecimiento poblacional

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    Las poblaciones cambian con el tiempo y el espacio a medida que los individuos nacen o inmigran (llegan de fuera de la población) a una zona y otros mueren o emigran (salen de la población a otro lugar). Las poblaciones crecen y se contraen y la composición de edad y género también cambia a través del tiempo y en respuesta a las cambiantes condiciones ambientales. Algunas poblaciones, por ejemplo árboles en un bosque maduro, son relativamente constantes a lo largo del tiempo mientras que otras cambian rápidamente. Utilizando modelos idealizados, los ecologistas poblacionales pueden predecir cómo cambiará el tamaño de una población en particular con el tiempo bajo diferentes condiciones.

    2.2.1: Crecimiento Exponencial

    Charles Darwin, en su teoría de la selección natural, fue muy influenciado por el clérigo inglés Thomas Malthus. Malthus publicó un libro (An Essay on the Principle of Population) en 1798 afirmando que las poblaciones con recursos naturales ilimitados crecen muy rápidamente. Según el modelo de Malthus, una vez que el tamaño de la población supera los recursos disponibles, el crecimiento poblacional disminuye drásticamente. Este patrón acelerado de aumento del tamaño de la población se denomina crecimiento exponencial, lo que significa que la población está aumentando en un porcentaje fijo cada año. Cuando se grafica (visualiza) en una gráfica que muestra cómo el tamaño de la población aumenta con el tiempo, el resultado es una curva en forma de J (Figura\(\PageIndex{1}\)). Cada individuo de la población se reproduce en cierta cantidad (r) y a medida que la población aumenta, hay más individuos que se reproducen en esa misma cantidad (el porcentaje fijo). En la naturaleza, el crecimiento exponencial sólo ocurre si no hay límites externos.

    Un ejemplo de crecimiento exponencial se observa en bacterias. Las bacterias son procariotas (organismos cuyas células carecen de un núcleo y orgánulos unidos a membrana) que se reproducen por fisión (cada célula individual se divide en dos nuevas células). Este proceso toma alrededor de una hora para muchas especies bacterianas. Si se colocan 100 bacterias en un matraz grande con un suministro ilimitado de nutrientes (por lo que los nutrientes no se agotarán), después de una hora, hay una ronda de división y cada organismo se divide, resultando en 200 organismos, un aumento de 100. En otra hora, cada uno de los 200 organismos se divide, produciendo 400, un incremento de 200 organismos. Después de la tercera hora, debería haber 800 bacterias en el matraz, un aumento de 400 organismos. Después de ½ al día y 12 de estos ciclos, la población habría aumentado de 100 células a más de 24,000 células. Cuando el tamaño de la población, N, se traza a lo largo del tiempo, se produce una curva de crecimiento en forma de J (Figura\(\PageIndex{1}\)). Esto demuestra que el número de individuos agregados durante cada generación de reproducción se está acelerando, aumentando a un ritmo más rápido.

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    Figura\(\PageIndex{1}\): Curva en forma de “J” de crecimiento exponencial para una hipotética población de bacterias. La población comienza con 100 individuos y después de las 11 horas hay más de 24 mil individuos. A medida que pasa el tiempo y aumenta el tamaño de la población, la tasa de aumento también aumenta (cada escalón se hace más grande). En esta cifra “r” es positiva.

    Este tipo de crecimiento se puede representar usando una función matemática conocida como el modelo de crecimiento exponencial:

    \[ G = r \times N \nonumber\]

    también expresado como

    \[ \dfrac {dN} {dt} = r \times N \nonumber\]

    En estas ecuaciones

    • \(G\)(o\( \frac {dN} {dt} \)) es la tasa de crecimiento poblacional, es una medida del número de individuos agregados por intervalo de tiempo.
    • \(r\)es la tasa de incremento per cápita (la contribución promedio de cada miembro de una población al crecimiento poblacional; per cápita significa “por persona”).
    • \(N\)es el tamaño de la población, el número de individuos en la población en un momento determinado.

    Tasa de incremento per cápita (r)

    En crecimiento exponencial, la tasa de crecimiento poblacional (G) depende del tamaño de la población (N) y de la tasa de incremento per cápita (r). En este modelo r no cambia (porcentaje fijo) y el cambio en la tasa de crecimiento poblacional, G, se debe al cambio en el tamaño de la población, N. A medida que se agregan nuevos individuos a la población, cada una de las nuevas adiciones contribuye al crecimiento poblacional al mismo ritmo (r) que los individuos que ya están en la población.

    \[r = (\text{birth rate} + \text{immigration rate}) – (\text{death rate and emigration rate}). \nonumber\]

    • Si\(r\) es positivo (> cero), la población está aumentando de tamaño; esto significa que las tasas de natalidad e inmigración son mayores que la muerte y la emigración.
    • Si\(r\) es negativo (< cero), la población está disminuyendo en tamaño; esto significa que las tasas de natalidad e inmigración son menores que las tasas de mortalidad y emigración.
    • Si\(r\) es cero, entonces la tasa de crecimiento poblacional (\(G\)) es cero y el tamaño de la población es invariable, condición conocida como crecimiento poblacional cero. “\(r\)” varía dependiendo del tipo de organismo, por ejemplo una población de bacterias tendría una “r” mucho mayor que una población de elefantes. En el modelo de crecimiento exponencial\(r\) se multiplica por el tamaño de la población\(N\), por lo que la tasa de crecimiento poblacional está\(N\) influenciada en gran medida Esto quiere decir que si dos poblaciones tienen la misma tasa de incremento per cápita (\(r\)), la población con un N mayor tendrá una tasa de crecimiento poblacional mayor que la que tenga una menor\(N\).

    2.2.2: Crecimiento Logístico

    El crecimiento exponencial no puede continuar para siempre porque los recursos (alimentos, agua, refugio) se verán limitados. El crecimiento exponencial puede ocurrir en ambientes donde hay pocos individuos y abundantes recursos, pero pronto o más tarde, la población se vuelve lo suficientemente grande como para que los individuos se queden sin recursos vitales como la comida o el espacio vital, ralentizando la tasa de crecimiento. Cuando los recursos son limitados, las poblaciones exhiben crecimiento logístico. En el crecimiento logístico una población crece casi exponencialmente al principio cuando la población es pequeña y los recursos son abundantes pero la tasa de crecimiento se ralentiza a medida que el tamaño de la población se acerca al límite del ambiente y los recursos comienzan a escasear y finalmente se estabiliza (tasa de crecimiento poblacional cero) a la tamaño máximo de la población que puede ser soportada por el medio ambiente (capacidad de carga). Esto da como resultado una curva de crecimiento característica en forma de S (Figura\(\PageIndex{2}\)). La función matemática o modelo de crecimiento logístico se representa mediante la siguiente ecuación:

    \[ G= r \times N \times \left(1 - \dfrac {N}{K}\right) \nonumber\]

    donde\ (K\) es la capacidad de carga — el tamaño máximo de la población que un ambiente en particular puede sostener (“llevar”). Observe que este modelo es similar al modelo de crecimiento exponencial excepto por la adición de la capacidad de carga. En el modelo de crecimiento exponencial, la tasa de crecimiento poblacional dependía principalmente del N por lo que cada nuevo individuo agregado a la población contribuyó por igual a su crecimiento como aquellos individuos previamente en la población debido a que la tasa de incremento per cápita es fija. En el modelo de crecimiento logístico, la contribución de los individuos a la tasa de crecimiento poblacional depende de la cantidad de recursos disponibles (K). A medida que aumenta el número de individuos (N) en una población, se dispone de menos recursos para cada individuo. A medida que disminuyen los recursos, cada individuo en promedio, produce menos descendencia que cuando los recursos son abundantes, lo que hace que la tasa de natalidad de la población disminuya.

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    Figura\(\PageIndex{2}\): Muestra el crecimiento logístico de una hipotética población de bacterias. La población comienza con 10 individuos y luego alcanza la capacidad de carga del hábitat que es de 500 individuos.

    Influencia del K en la tasa de crecimiento de

    En el modelo de crecimiento logístico, el crecimiento exponencial\( (r \times N) \) se multiplica por fracción o expresión que describe el efecto que los factores limitantes\( ( 1- \frac {N} {K})\) tienen sobre una población creciente. Inicialmente cuando la población es muy pequeña en comparación con la capacidad del ambiente (K),\( 1- \frac {N} {K}\) es una fracción grande que casi equivale a 1 por lo que la tasa de crecimiento poblacional es cercana al crecimiento exponencial\( (r \times N) \). Por ejemplo, suponiendo que un entorno pueda soportar un máximo de 100 individuos y N = 2, N es tan pequeño que\( 1- \frac {N} {K}\)\( 1- \frac {2}{100} = 0.98 \) será grande, cercano a 1. A medida que la población aumenta y el tamaño de la población se acerca a la capacidad de carga (N casi equivale a K), entonces\(1- \frac {N} {K}\) es una pequeña fracción que casi equivale a cero y cuando esta fracción se multiplica por\(r \times N\), la tasa de crecimiento poblacional se ralentiza. En el ejemplo anterior, si la población crece a 98 individuos, que está cerca (pero no igual) de K, entonces\( 1- \frac {N} {K} \: (1 - \frac {98} {100} = 0.02) \) será tan pequeña, cercana a cero. Si el tamaño de la población es igual a la capacidad de carga\( \frac {N}{K} = 1\)\( 1- \frac {N}[K} = 0 \), entonces, la tasa de crecimiento poblacional será cero (en el ejemplo anterior,\( 1- \frac {100}{100} = 0\). Este modelo, por lo tanto, predice que la tasa de crecimiento de una población será pequeña cuando el tamaño de la población sea pequeña o grande, y mayor cuando la población se encuentre en un nivel intermedio con relación a K. En poblaciones pequeñas, la tasa de crecimiento está limitada por la pequeña cantidad de individuos (N) disponibles para reproducirse y contribuyen a la tasa de crecimiento poblacional mientras que en poblaciones grandes, la tasa de crecimiento está limitada por la cantidad limitada de recursos disponibles para cada uno de la gran cantidad de individuos para permitirles reproducirse con éxito. De hecho, la tasa máxima de crecimiento poblacional (G) ocurre cuando N es la mitad de K.

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    Figura\(\PageIndex{3}\): Gráfica que muestra la cantidad de levadura versus el tiempo de crecimiento en horas. La curva se eleva abruptamente, y luego se meseta en la capacidad de carga. Los puntos de datos siguen firmemente la curva. La imagen es una micrografía (imagen de microscopio) de células de levadura

    La levadura es un hongo microscópico, utilizado para elaborar pan y bebidas alcohólicas, que exhibe la curva clásica de crecimiento logístico en forma de S cuando se cultiva en un tubo de ensayo (Figura\(\PageIndex{3}\)). Su crecimiento se estabiliza a medida que la población agota los nutrientes necesarios para su crecimiento. En el mundo real, sin embargo, hay variaciones a esta curva idealizada. Por ejemplo, una población de focas portuarias puede exceder la capacidad de carga por poco tiempo y luego caer por debajo de la capacidad de carga por un breve periodo de tiempo y a medida que se disponga de más recursos, la población vuelve a crecer (Figura\(\PageIndex{4}\)). Esta fluctuación en el tamaño de la población continúa ocurriendo a medida que la población oscila alrededor de su capacidad de carga. Aún así, incluso con esta oscilación, se exhibe el modelo logístico.

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    Figura\(\PageIndex{4}\) Gráfica que muestra el número de focas portuarias versus tiempo en años. La curva se eleva abruptamente luego mesetas a la capacidad de carga, pero esta vez hay mucha más dispersión en los datos. Se muestra una foto de una foca portuaria.

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