6.3c: Hemicelulasas y Enzimas Degradantes de Lignina
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6.3c Hemicelulasas y Enzimas Degradantes de Lignina
Las hemicelulasas trabajan en la estructura principal del polímero de hemicelulosa y son similares a las endoglucanasas. Debido a la cadena lateral, se incluyen “enzimas accesorias” para las actividades de la cadena lateral. En la Figura 6.19 se muestra un ejemplo de actividad hemicelulasa sobre arabinoxilano y los lugares donde se rompen los enlaces por las enzimas (azul). La Figura 6.20 muestra otro ejemplo de cómo la hemicelulosa descompone la hemicelulosa, una mezcla compleja de enzimas para degradar la hemicelulosa. El ejemplo representado es glucurono arabinoxilano reticulado.
La compleja composición y estructura de la hemicelulosa requieren múltiples enzimas para descomponer el polímero en monómeros de azúcar, principalmente xilosa, pero otros azúcares pentosa y hexosa también están presentes en las hemicelulosas. Una variedad de enzimas desramificadoras (rojas) actúan sobre diversas cadenas laterales que cuelgan de la columna vertebral del xilano (azul). Estas enzimas desramificadoras incluyen arabinofuranosidasa, feruloil esterasa, acetilxilano esterasa y alfa-glucuronidasa [La Tabla 6.4 muestra familias enzimáticas para degradar la hemicelulosa]... A medida que se liberan las cadenas laterales, la cadena principal del xilano se expone y se hace más accesible a la escisión por xilanasa. La beta-xilosidasa escinde la xilobiosa en dos monómeros de xilosa; esta enzima también puede liberar xilosa desde el extremo de la cadena principal de xilano o un xilo-oligosacárido. (DOE de Estados Unidos, 2006)
Cuadro 6.4: Familias de enzimas para hemicelulosas degradadas, es decir, glucósido hidrolasa (GH) y carbohidrato esterasa (CE).
Enzima | Familias de Enzimas |
---|---|
Endoxilanasa | GH5, 8, 10, 11, 43 |
Beta-xilosidasa | GH3, 39, 43, 52, 54 |
Alfa-L-arabinofuranosidasa | GH3, 43, 51, 54, 62 |
Alfa-glucurondiasa | GH4, 67 |
Alfa-galatosidasa | GH4, 36 |
Acetilxilano esterasa | CE1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 |
Feruloil esterasa | CE1 |
Las enzimas degradantes de lignina son diferentes de las hemicelulasas y celulasas. Se les conoce como grupo como oxidorreductasas. La degradación de la lignina es una oxidación mediada por enzimas, que implica la transferencia inicial de electrones individuales a la lignina intacta (esto sería un tipo de reacción redox o reacción de reducción-oxidación). Los electrones se transfieren a otras partes de la molécula en reacciones en cadena incontroladas, lo que lleva a la descomposición del polímero. Es diferente de la hidrólisis de carbohidratos porque es una reacción de oxidación, y requiere poder oxidante (por ejemplo, peróxido de hidrógeno, H 2 O 2) para descomponer la lignina. En general, es una reacción significativamente más lenta que la hidrólisis de carbohidratos.
Ejemplos de enzimas degradantes de lignina incluyen lignina peroxidasa (también conocida como ligninasa), peroxidasa de manganeso y lacasa, que contienen iones metálicos involucrados en la transferencia de electrones. La lignina peroxidasa (anteriormente conocida como ligninasa) es una enzima que contiene hierro, que acepta dos electrones del peróxido de hidrógeno (H 2 O 2), luego los pasa como electrones individuales a la molécula de lignina. La peroxidasa de manganeso actúa de manera similar a la lignina peroxidasa pero oxida el manganeso (de H 2 O 2) como intermedio en la transferencia de electrones a lignina. La lacasa es una fenol oxidasa, que oxida directamente la molécula de lignina (contiene cobre). También hay varias enzimas generadoras de peróxido de hidrógeno (por ejemplo, glucosa oxidasa), que generan H 2 O 2 a partir de la glucosa. (Sitio web de The Microbial World)
Si te interesa conocer los mecanismos de estas enzimas, entonces visita este sitio web del Departamento de Química, Universidad de Maine. Hay varias páginas que discuten cómo cada uno de los diferentes tipos de enzimas funciona mecanísticamente.
En la lección 7 se discutirá el proceso de producción de etanol después del uso de celulasas sobre celulosa.