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# 7.5: Desarrollo Embrionario del Esqueleto Axial

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Objetivos de aprendizaje

• Discutir los dos tipos de desarrollo óseo embrionario dentro del cráneo
• Describir el desarrollo de la columna vertebral y la jaula torácica

El esqueleto axial comienza a formarse durante el desarrollo embrionario temprano. Sin embargo, el crecimiento, la remodelación y la osificación (formación ósea) continúan durante varias décadas después del nacimiento antes de que el esqueleto adulto esté completamente formado. El conocimiento de los procesos de desarrollo que dan origen al esqueleto es importante para comprender las anomalías que pueden surgir en las estructuras esqueléticas.

## Desarrollo del Cráneo

Durante la tercera semana de desarrollo embrionario, una estructura similar a una varilla llamada notocorda se desarrolla dorsalmente a lo largo de la longitud del embrión. El tejido que recubre la notocorda se agranda y forma el tubo neural, lo que dará lugar al cerebro y la médula espinal. A la cuarta semana, el tejido mesodermo localizado a ambos lados de la notocorda se espesa y se separa en una serie repetitiva de estructuras tisulares similares a bloques, cada una de las cuales se llama somita. A medida que los somitas se agrandan, cada uno se dividirá en varias partes. La más medial de estas partes se llama esclerotoma. Los esclerotomos consisten en un tejido embrionario llamado mesénquima, que dará lugar a los tejidos conectivos fibrosos, cartílagos y huesos del cuerpo.

Los huesos del cráneo surgen del mesénquima durante el desarrollo embrionario de dos maneras diferentes. El primer mecanismo produce los huesos que forman la parte superior y los lados del caso cerebral. Esto implica la acumulación local de células mesenquimales en el sitio del hueso futuro. Estas células luego se diferencian directamente en células productoras de hueso, que forman los huesos del cráneo a través del proceso de osificación intramembranosa. A medida que los huesos del caso cerebral crecen en el cráneo fetal, permanecen separados entre sí por grandes áreas de tejido conectivo denso, cada una de las cuales se llama fontanela (Figura$$\PageIndex{1}$$). Las fontanelas son los puntos blandos en la cabeza de un lactante. Son importantes durante el parto porque estas áreas permiten que el cráneo cambie de forma a medida que se aprieta a través del canal de parto. Después del nacimiento, las fontanelas permiten un crecimiento continuo y expansión del cráneo a medida que el cerebro se agranda. La fontanela más grande se localiza en la cabeza anterior, en la unión de los huesos frontal y parietal. Las fontanelas disminuyen de tamaño y desaparecen a los 2 años. Sin embargo, los huesos del cráneo permanecieron separados entre sí en las suturas, las cuales contienen tejido conectivo fibroso denso que une los huesos adyacentes. El tejido conectivo de las suturas permite el crecimiento continuo de los huesos del cráneo a medida que el cerebro se agranda durante el crecimiento infantil.

El segundo mecanismo para el desarrollo óseo en el cráneo produce los huesos faciales y el suelo del caso cerebral. Esto también comienza con la acumulación localizada de células mesenquimales. Sin embargo, estas células se diferencian en células de cartílago, las cuales producen un modelo de cartílago hialino del hueso futuro. A medida que este modelo de cartílago crece, se convierte gradualmente en hueso a través del proceso de osificación endocondral. Este es un proceso lento y el cartílago no se convierte completamente en hueso hasta que el cráneo alcanza su tamaño adulto completo.

Al nacer, el caso cerebral y las órbitas del cráneo son desproporcionadamente grandes en comparación con los huesos de las mandíbulas y la cara inferior. Esto refleja el subdesarrollo relativo del maxilar superior y la mandíbula, que carecen de dientes, y los pequeños tamaños de los senos paranasales y la cavidad nasal. Durante la primera infancia, el proceso mastoideo se agranda, las dos mitades de la mandíbula y el hueso frontal se fusionan para formar huesos individuales y los senos paranasales se agrandan. Las mandíbulas también se expanden a medida que comienzan a aparecer los dientes. Todos estos cambios contribuyen al rápido crecimiento y agrandamiento del rostro durante la infancia.

## Desarrollo de la Columna Vertebral y la Jaula Torácica

El desarrollo de las vértebras comienza con la acumulación de células mesénquima de cada esclerotoma alrededor de la notocorda. Estas células se diferencian en un modelo de cartílago hialino para cada vértebra, que luego crecen y eventualmente se osifican en hueso a través del proceso de osificación endocondral. A medida que crecen las vértebras en desarrollo, la notocorda desaparece en gran medida. Sin embargo, pequeñas áreas de tejido notocordio persisten entre las vértebras adyacentes y esto contribuye a la formación de cada disco intervertebral.

Las costillas y el esternón también se desarrollan a partir del mesénquima. Las costillas inicialmente se desarrollan como parte del modelo de cartílago para cada vértebra, pero en la región del tórax, la porción de costilla se separa de la vértebra a la octava semana. El modelo de cartílago de la costilla se osifica luego, excepto la porción anterior, que permanece como cartílago costal. El esternón se forma inicialmente como modelos pareados de cartílago hialino a ambos lados de la línea media anterior, comenzando durante la quinta semana de desarrollo. Los modelos de cartílago de las costillas se unen a los lados laterales del esternón en desarrollo. Finalmente, las dos mitades del esternón cartilaginoso se fusionan a lo largo de la línea media y luego se osifican en hueso. El manubrio y el cuerpo del esternón se convierten primero en hueso, permaneciendo el proceso xifoideo como cartílago hasta finales de la vida.

Visualiza este video para revisar los dos procesos que dan lugar a los huesos del cráneo y el cuerpo. ¿Cuáles son los dos mecanismos por los cuales se forman los huesos del cuerpo y qué huesos se forman por cada mecanismo?

DESBALANCE HOMEOSTÁTICO

Craneosinostosis

El cierre prematuro (fusión) de una línea de sutura es una condición llamada craneosinostosis. Este error en el proceso de desarrollo normal da como resultado un crecimiento anormal del cráneo y deformidad de la cabeza. Se produce ya sea por defectos en el proceso de osificación de los huesos del cráneo o por fallo del cerebro para agrandarse adecuadamente. Los factores genéticos están involucrados, pero se desconoce la causa subyacente. Es un padecimiento relativamente común, ocurriendo aproximadamente en 1:2000 nacimientos, siendo los varones más comúnmente afectados. La craneosinostosis primaria implica la fusión temprana de una sutura craneal, mientras que la craneosinostosis compleja resulta de la fusión prematura de varias suturas.

La fusión temprana de una sutura en la craneosinostosis primaria evita cualquier agrandamiento adicional de los huesos craneales y del cráneo a lo largo de esta línea. Por lo tanto, el crecimiento continuo del cerebro y del cráneo se desvía a otras áreas de la cabeza, provocando un agrandamiento anormal de estas regiones. Por ejemplo, la desaparición temprana de la fontanela anterior y el cierre prematuro de la sutura sagital impiden el crecimiento en la parte superior de la cabeza. Esto es compensado por el crecimiento ascendente de los huesos del cráneo lateral, dando como resultado una cabeza larga, estrecha, en forma de cuña. Esta afección, conocida como escafocefalia, representa aproximadamente el 50 por ciento de las anomalías craneosinostosis. A pesar de que el cráneo está deformado, el cerebro aún tiene espacio adecuado para crecer y por lo tanto no hay un desarrollo neurológico anormal que lo acompañe.

En casos de craneosinostosis compleja, varias suturas se cierran prematuramente. La cantidad y grado de deformidad craneal viene determinada por la ubicación y extensión de las suturas involucradas. Esto da como resultado restricciones más severas en el crecimiento del cráneo, que pueden alterar o impedir el crecimiento y desarrollo adecuado del cerebro.

Los casos de craneosinostosis generalmente se tratan con cirugía. Un equipo de médicos abrirá el cráneo a lo largo de la sutura fusionada, lo que luego permitirá que los huesos del cráneo reanuden su crecimiento en esta área. En algunos casos, partes del cráneo serán retiradas y reemplazadas por una placa artificial. Cuanto antes después del nacimiento se realice la cirugía, mejor será el resultado. Después del tratamiento, la mayoría de los niños continúan creciendo y desarrollándose normalmente y no presentan ningún problema neurológico.

## Revisión del Capítulo

La formación del esqueleto axial comienza durante el desarrollo embrionario temprano con la aparición de la notocorda similar a varilla a lo largo de la longitud dorsal del embrión temprano. Luego aparecen bloques de tejido emparejados repetidos llamados somitas a ambos lados de la notocorda. A medida que los somitas crecen, se dividen en partes, una de las cuales se llama esclerotoma. Este consiste en el mesénquima, el tejido embrionario que se convertirá en los huesos, cartílagos y tejidos conectivos del cuerpo.

El mesénquima en la región de la cabeza producirá los huesos del cráneo a través de dos mecanismos diferentes. Los huesos del cerebro surgen a través de osificación intramembranosa en la que el tejido del mesénquima embrionario se convierte directamente en hueso. Al momento del nacimiento, estos huesos están separados por fontanelas, amplias áreas de tejido conectivo fibroso. A medida que crecen los huesos, las fontanelas se reducen a suturas, lo que permite un crecimiento continuo del cráneo a lo largo de la infancia. En contraste, la base craneal y los huesos faciales son producidos por el proceso de osificación endocondral, en el que el tejido mesénquima produce inicialmente un modelo de cartílago hialino del hueso futuro. El modelo de cartílago permite el crecimiento del hueso y se convierte gradualmente en hueso durante un período de muchos años.

Las vértebras, costillas y esternón también se desarrollan a través de osificación endocondral. El mesénquima se acumula alrededor de la notocorda y produce modelos de cartílago hialino de las vértebras. La notocorda desaparece en gran medida, pero los restos de la notocorda contribuyen a la formación de los discos intervertebrales. En la región del tórax, una porción del modelo de cartílago vertebral se separa para formar las costillas. Estos luego se unen anteriormente al modelo de cartílago en desarrollo del esternón. El crecimiento de los modelos de cartílago para las vértebras, las costillas y el esternón permiten agrandamiento de la jaula torácica durante la infancia y adolescencia. Los modelos de cartílago se someten gradualmente a osificación y se convierten en hueso.

## Preguntas de Enlace Interactivo

Visualiza este video para revisar los dos procesos que dan lugar a los huesos del cráneo y el cuerpo. ¿Cuáles son los dos mecanismos por los cuales se forman los huesos del cuerpo y qué huesos se forman por cada mecanismo?

Respuesta: Los huesos en la parte superior y los lados del cráneo se desarrollan cuando las áreas de la membrana fibrosa se osifican (convierten) en hueso. Los huesos de las extremidades, costillas y vértebras se desarrollan cuando los modelos de cartílago de los huesos se osifican en hueso.

## Preguntas de revisión

P. El desarrollo embrionario del esqueleto axial implica ________.

A. osificación intramembranosa, que forma los huesos faciales.

B. osificación endocondral, que forma las costillas y el esternón

C. la notocorda, que produce los modelos de cartílago para las vértebras

D. la formación de modelos de cartílago hialino, que dan lugar a los huesos planos del cráneo

Respuesta: B

P. Una fontanela ________.

A. es el modelo de cartílago para una vértebra que posteriormente se convierte en hueso

B. da origen a los huesos y vértebras faciales

C. es la estructura en forma de varilla que recorre la longitud del embrión temprano

D. es el área de tejido conectivo fibroso que se encuentra al nacer entre los huesos del caso cerebral

Respuesta: D

## Preguntas de Pensamiento Crítico

P. Discutir los procesos por los cuales se forman los huesos cerebrales del cráneo y crecen durante el agrandamiento del cráneo.

A. Los huesos del cerebro que forman la parte superior y los lados del cráneo son producidos por osificación intramembranosa. En esto, el mesénquima de la porción de esclerotoma de los somitas se acumula en el sitio del hueso futuro y se diferencia en células productoras de hueso. Éstas generan áreas de hueso que inicialmente están separadas por amplias regiones de tejido conectivo fibroso llamadas fontanelas. Después del nacimiento, a medida que los huesos se agrandan, las fontanelas desaparecen. Sin embargo, los huesos permanecen separados por las suturas, donde el crecimiento de hueso y cráneo puede continuar hasta obtener el tamaño adulto.

P. Discutir el proceso que da lugar a la base y los huesos faciales del cráneo.

A. Los huesos faciales y la base del cráneo surgen a través del proceso de osificación endocondral. Este proceso comienza con la acumulación localizada de tejido mesénquima en los sitios de los futuros huesos. El mesénquima se diferencia en cartílago hialino, el cual forma un modelo cartilaginoso del hueso futuro. El cartílago permite el crecimiento y agrandamiento del modelo. Poco a poco se convierte en hueso con el tiempo.

P. Discutir el desarrollo de las vértebras, costillas y esternón.

A. Las vértebras, costillas y esternón se desarrollan a través del proceso de osificación endocondral. El tejido mesénquima de la porción de esclerotoma de los somitas se acumula a ambos lados de la notocorda y produce modelos de cartílago hialino para cada vértebra. En la región del tórax, una porción de este modelo de cartílago se separa para formar las costillas. De manera similar, el mesénquima forma modelos de cartílago para las mitades derecha e izquierda del esternón. Luego, las costillas se unen anteriormente al esternón en desarrollo, y las dos mitades del esternón se fusionan. La osificación del modelo de cartílago en hueso ocurre dentro de estas estructuras a lo largo del tiempo. Este proceso continúa hasta que cada uno se convierte en hueso, a excepción de los extremos esternales de las costillas, que permanecen como los cartílagos costales.

## Glosario

fontanela
área expandida de tejido conectivo fibroso que separa el caso cerebral huesos del cráneo antes del nacimiento y durante el primer año después del nacimiento
notocordio
estructura similar a varilla a lo largo del lado dorsal del embrión temprano; desaparece en gran medida durante el desarrollo posterior pero contribuye a la formación de los discos intervertebrales
esclerotoma
porción medial de un somita que consiste en tejido mesénquima que dará lugar a hueso, cartílago y tejidos conectivos fibrosos
somita
uno de los bloques emparejados de tejido repetitivos ubicados a ambos lados de la notocorda en el embrión temprano

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