1.2: Taxonomía y Filogenia

Figura 1 General Sherman, un organismo con nombre

Si bien es poco común, la gente a veces da nombres a plantas individuales. Por ejemplo, i n Parque Nacional Sequoia se alza 'General Sherman', considerado como el organismo más grande que vive en la tierra. Debido a que los organismos son paquetes discretos (es decir, con límites en el espacio y el tiempo) ciertamente es posible nombrarlos. Pero hay muchísimos y simplemente no es práctico nombrarlos a todos. Sin embargo, si se observan organismos, es rápidamente evidente que ocurren en grupos, es decir, hay grupos de ellos que se ven similares y así el grupo puede considerarse una entidad misma. Además, estudios adicionales generalmente revelarán que los grupos identificados (es decir, definidos) de organismos a menudo pueden ser: (1) subdivididos en grupos más pequeños y (2) agrupados en grupos más grandes; es decir, que la diversidad de organismos se organiza en racimos de similitud y hay racimos de los racimos. Estos patrones biológicos buscan una explicación: ¿por qué los organismos vienen en grupos y por qué hay grupos de grupos?

Aunque los organismos no ocurrieran 'naturalmente' en grupos sería importante para el biólogo definir grupos; simplemente hay tanta diversidad biológica que se requiere algún tipo de 'sistema de archivado' para organizarlo todo. Así, hay dos aspectos para organizar los organismos en grupos: (1) un aspecto práctico, produciendo una manera de manejar toda la variedad de la vida orgánica, para ordenar su vasta diversidad, (2) un aspecto mecanicista (proceso), produciendo un sistema que permitirá a los biólogos entender mecanismos que dan como resultado la patrones de diversidad, por ejemplo, por qué hay grupos. En gran medida estos dos aspectos pueden satisfacerse simultáneamente, es decir, existen sistemas que categorizan la vida fácilmente y también permiten a los usuarios estudiar los procesos (mecanismos evolutivos) que conducen a las categorías. Sin embargo, el paisaje biológico es vasto; los racimos van desde grupos (especies, o tal vez subespecies) que podrían tener menos de 1000 organismos que todos 'se ven' muy similares a grupos (familias, órdenes) que están compuestos por millones de individuos, con miembros que no 'se ven' muy similares aún poseen algunas 'similitudes fundamentales'. Con tal lapso en escala se debe apreciar que puede haber situaciones en las que un sistema que sea útil para considerar las relaciones evolutivas (es decir, la filogenia) entre grupos de organismos puede no ser muy útil como sistema de archivo. O r, mirándolo desde una perspectiva diferente, los esquemas de clasificación que organizan fácilmente la diversidad de la vida pueden no hacerlo de una manera que refleje la filogenia de diferentes grupos. Un ejemplo familiar para la mayoría de los estudiantes de biología serían los 'reptiles', un grupo práctico en términos de clasificación (los reptiles son vertebrados que no son anfibios, aves o mamíferos), pero un grupo que no representa la filogenia. Este libro trata principalmente sobre organismos. Mientras que en general utilizará un esquema de clasificación filogenéticamente basado, ocasionalmente considerará grupos que son 'artificiales' y no reflejan una entidad filogenética, ejemplos serían 'algas verdes' y 'gimnospermas'.

Estaremos tratando con los nombres científicos, y los grupos que describen, a lo largo del libro y es importante apreciar la base y las limitaciones de la nomenclatura. Shakespeare pregunta “¿qué hay en un nombre? ” y responde con la implicación de que los nombres son básicamente triviales. Pero los nombres son profundamente significativos en formas que a menudo no se aprecian. Como el agua a un pez y el aire a los humanos, estamos tan inmersos en los nombres que rara vez nos detenemos a considerarlos. Pero los nombres dicen mucho sobre los humanos, sobre cómo pensamos y qué pensamos. En efecto, probablemente sea el caso de que los nombres no sólo reflejen cómo pensamos, en realidad pueden dictar cómo pensamos. Los nombres reflejan la organización por la que vemos las cosas y la forma en que procesamos la información que recibimos. Si bien la clasificación es útil cuando uno se enfrenta a un gran número de entidades variables, debemos considerar en qué medida nuestra clasificación es un reflejo de nuestro pensamiento (es decir, estamos imponiendo orden a algo que realmente no está ordenado), o un reflejo de la realidad (es decir, hay un orden en el que están describiendo), o algo intermedio. Dicho de otra manera, los nombres reflejan una organización y es importante considerar si la organización es inherente a lo que se está nombrando o inherente a nuestra mente.

Hay que tener en cuenta que el naming es un proceso de agrupación, es decir, es un mecanismo para poner 'cosas' (en nuestro caso cosas biológicas) juntas. Ante la diversidad, los humanos agrupan las cosas en categorías, juntando cosas similares en grupos; esto hace que la diversidad sea más manejable y de esto se trata la clasificación (naming). Al mismo tiempo, se debe apreciar que cualquier clasificación, de hecho, el proceso mismo de 'nombrar', da como resultado una pérdida de información en la medida en que cualquier organismo varíe de la norma que caracteriza al grupo. El nombre 'árbol' establece una clasificación de los seres vivos, una que es a la vez útil y arbitraria; no todos los árboles son iguales y describiendo algo como un árbol despoja a un organismo de su individualidad. Lo mismo podría decirse de los términos 'secuoya', 'Sequoiadendron' y 'Sequoiadendron giganteum'. Para cualquier grupo biológico nombrado, es importante considerar cuán 'real' es el grupo: ¿las entidades caen juntas de forma natural o simplemente las estamos armando como un medio para simplificar el sistema? Si los grupos son 'reales' (válidos) se podría considerar qué procesos biológicos podrían relacionarse con su validez; ¿qué proceso biológico forma el grupo?

Así, la cuestión fundamental a abordar al nombrar grupos de cosas es qué criterios se utilizarán para agruparlos. Por ejemplo, si estás clasificando vehículos de motor, uno podría agruparlos según el color, el fabricante o el tipo de vehículo. Al considerar a los organismos decidir en qué criterios agruparlos es una pregunta difícil: los organismos son extremadamente diversos y difieren en innumerables formas. Debido a que los seres vivos tienen muchas, muchas características, hay muchas formas diferentes en las que se pueden agrupar. Además, hasta que no se haya adherido algún objetivo a la clasificación, no hay manera 'correcta' de que se haga; es simplemente una forma arbitraria de simplificar un sistema diverso. Clasificar los autos en función del color es ciertamente fácil y, en algunos casos, podría ser útil, pero no es muy útil si el objetivo de uno es explicar los patrones generales en la variación del automóvil.

Dos características facilitan el desarrollo de una clasificación y hacen que las entidades así definidas sean más “reales”, es decir, una representación precisa de la realidad. Una característica se relaciona con el patrón de variación. Consideremos un grupo de organismos que solo tiene una característica, o quizás solo una característica que pudiera distinguir a un organismo de otro, por ejemplo, un grupo de organismos que son todos iguales excepto por longitud. La Figura 2 (a) y (b) muestran dos grupos de organismos de este tipo, uno donde una clasificación (naming) es un reflejo exacto de la realidad y otro donde no lo es. Ambas parcelas son 'histogramas de frecuencia', mostrando la distribución de individuos de diferentes tamaños. La diferencia entre los dos está en el patrón de variación. El grupo de organismos en 1 (a) es fácil de clasificar en tres grupos debido a que hay 'brechas' en la distribución. Una forma estadística de describir lo que se muestra en 1 (a) es que se pueden definir grupos ('pequeño', 'mediano', 'grande') de manera que la variación dentro de un grupo sea pequeña en comparación con la variación entre grupos. El grupo de organismos en la figura 1 (b) es menos fácil de clasificar porque no hay brechas en la distribución de organismos de diferentes tamaños; no hay grupos obvios, y cualquiera que sea el grupo que definas tiene tanta variación dentro de él como entre ese gr oup y el resto de organismos. Nótese que ciertamente es posible clasificar los organismos mostrados en 1 (b); podríamos dividirlos en que son 'pequeños' (menos de 6 unidades de longitud), 'medianos' (mayores de 6 pero menores de 16 unidades de longitud) y 'grandes' (16 unidades o más de longitud). Si bien tal clasificación es arbitraria y no un reflejo exacto de la realidad, esto no quiere decir que pueda no ser útil.

Figura 2 Dos ejemplos de variación dentro de un grupo de organismos. Ambas gráficas son histogramas de frecuencia, mostrando el número de individuos dentro de una serie de clases de tamaño.

Un segundo factor que hace que la clasificación sea más 'real' es una correlación entre diferentes características. Si todos los organismos pequeños de la figura 1 (a) fueran redondos, el cuadrado mediano y los grandes cilindricos habría una correlación entre tamaño y forma. Esto haría más justificables las categorías (pequeñas, medianas y grandes); las haría más 'reales'. Alternativamente, si todas las agrupaciones de tamaño tuvieran las tres formas, haría que las categorías basadas en el tamaño (o en función de la forma) fueran menos reales.

En general, los organismos muestran una variación que es discontinua y presentan correlación en la variación de diferentes caracteres, y ambas características facilitan la clasificación. Estos patrones de la naturaleza no sólo simplifican la clasificación de los organismos, al reducir el número de caracteres que hay que considerar, también insinúa que hay mejor, o tal vez incluso una 'mejor', manera de clasificar a los seres vivos. Esto podría describirse como una clasificación 'natural', una que se basa en 'similitudes fundamentales'. Esta idea fue evidente para los primeros naturalistas. Carl Linnaeus, quien desarrolló uno de los primeros esquemas de clasificación, reconoció que su técnica de clasificación, aunque útil, era defectuosa porque no era 'natural', es decir, juntaba las cosas en base a rasgos que no correspondían a muchos otros rasgos. Sus categorías fueron útiles porque metían organismos en contenedores e hicieron que su diversidad fuera mucho más manejable, pero Linn ae nos agradeció que hubiera una organización a la diversidad de los seres vivos y que esta organización no siempre se reflejara en sus categorías.

Si había una organización a la diversidad de los seres vivos, debería haber una razón para ello. Trescientos años después de Linneo, Charles Darwin, quien fue un excelente estudiante de clasificación (de organismos tan variados como escarabajos, orquídeas y percebes), se le ocurrió una explicación para la variación correlacionada y para la observación de que los seres vivos parecían caer en agrupaciones 'naturales': era consecuencia del proceso de evolución, los cambios en las características de grupos de organismos a través del tiempo. La similitud fundamental de grupos de organismos se debió a que juntos compartían una ascendencia evolutiva común. De hecho, la perspicacia taxonómica de Darwin fue muy significativa para su elucidación del proceso de evolución. Hizo dos observaciones clave que estaban relacionadas con su comprensión de la taxonomía:

1. en partes del mundo ampliamente separadas donde las condiciones son similares, por ejemplo, los desiertos en América del Sur y en África, los organismos a menudo se ven similares aunque no son 'fundamentalmente similares';
2. en una región del mundo donde las condiciones variaron considerablemente dentro de un área geográfica relativamente pequeña, por ejemplo, ir de llanuras a montañas en el sur de América del Sur, organismos que al primer examen parecen muy diferentes, tras un estudio más detenido son 'fundamentalmente similares'.

El proceso de evolución orgánica explicó ambos patrones; en primera instancia, la evolución convergente podría hacer que organismos que son fundamentalmente diferentes (es decir, no estrechamente relacionados) se vean superficialmente similares; en el segundo caso la evolución divergente (radiación adaptativa) podría causar fundamentalmente organismos similares (es decir, estrechamente relacionados) para diversificar y verse diferentes. Se puede ver que aunque la evolución explica diferentes razones por las que las cosas pueden parecerse, NO, al menos inicialmente, explica cómo se podrían agrupar las cosas: debería ser sobre la base de 'básica, es decir fundamental, similaridad' y así combinar cosas que tal vez no se vean tan similares hasta 'examinadas de cerca '(ver figura 3 que muestra dos miembros diferentes de la familia de los cactus, un cactus frondoso y un cactus de aspecto más' normal '); o deberían agruparse las cosas sobre la base de 'similitud superficial', es decir, agrupar cosas si, en la superficie, se ven similares (ver figura 4 que muestra dos plantas que se ven superficialmente similares pero son 'fundamentalmente' diferentes).

La distinción puede parecer mezquina (es decir, cuál es la diferencia entre similitud superficial y similitud fundamental), pero tiene consecuencias reales porque las percepciones varían. Por ejemplo, la gente suele agrupar las flores en base al color de la flor, que es una de las características más fácilmente percibidas de las plantas, pero resulta ser también una de las más superficiales.

Figura 3 Estas dos plantas están estrechamente relacionadas y ambas en la familia de los cactus, sin embargo se 'ven' muy diferentes, con la Pereksia (a la izquierda) teniendo una forma de planta más típica con hojas y ramas típicas, mientras que el cactus saguaro de la derecha ha evolucionado una forma muy diferente sin hojas obvias, un patrón de ramificación inusual y abundancia de espinas.

Figura 4 Evolución convergente en forma de planta. La planta de la izquierda es un euforbo que no está en absoluto estrechamente relacionado con el cactus de la derecha. Aunque similar en forma (sin ramificar, carecer de hojas típicas, tener espinas), esto no es el resultado de una ascendencia evolutiva cercana, sino el resultado de una evolución convergente, dos grupos de plantas 'convergentes' en una forma que presumiblemente es útil en condiciones áridas.

Para un grupo particular de personas, los biólogos, la teoría de la evolución de Darwin proporcionó una justificación para agrupar y nombrar a los seres vivos, los organismos deben clasificarse en función de su filogenia, su ascendencia evolutiva, es decir, sus similitudes fundamentales. Para quienes están estudiando la diversidad orgánica sería deseable agrupar las cosas en base a 'similitudes fundamentales' (= ascendencia evolutiva) porque, entre otras cosas, nos permite ver las consecuencias de la evolución. Pero aún nos queda la cuestión de cómo reconocer los grupos filogenéticos. Desde tiempos prelineos hasta Darwin y hasta mediados del siglo pasado, los científicos buscaron rasgos que pensaban reflejaban “similitudes fundamentales”. Después de que se aceptaran las ideas de Darwin, los científicos se dieron cuenta de que lo que buscaban eran características que reflejaran el pasado evolutivo de los organismos. Pero estas características son entidades esquivas y nadie sabía realmente si habían encontrado una porque la mayor parte de la historia evolutiva es imposible de rastrear: el registro fósil es groseramente inadecuado, excepto por los resúmenes a gran escala.

En los últimos cincuenta años, la biología molecular aportó nuevos enfoques a la taxonomía. Permite comparar organismos sobre la base de similitudes en las secuencias de aminoácidos en proteínas o secuencias de bases nucleotídicas en ácidos nucleicos (ADN, ARN). Estas son más que solo nuevas características para ser comparadas; son características que uno puede argumentar que reflejan el linaje evolutivo. A través del tiempo, los cambios se acumulan de manera que cuanto mayor sea el tiempo desde que dos líneas divergen, más diferencias se acumulan en la secuencia de aminoácidos en proteínas o bases nucleotídicas en ácidos nucleicos. Se podría argumentar que así es como siempre se ha hecho la clasificación, que la suposición siempre ha sido que los grupos 'acumulan' cada vez más diferencias a través del tiempo evolutivo y que separas grupos a medida que divergen en características. Aunque esto es cierto en un sentido muy general, no se aplica estrictamente; la clasificación siempre ha implicado 'ponderación de carácter', es decir, los observadores siempre han sentido que algunas características, las que son menos fáciles de modificar por selección natural deberían tener más 'peso' en una clasificación que otras, características, por ejemplo, el color de la flor, que son fácilmente moldeadas por la evolución y por lo tanto podrían ocurrir independientemente en dos líneas que no están relacionadas filogenéticamente. La formación de grupos se basa no solo en la acumulación de diferencias sino en la adquisición de diferencias clave, las diferencias que reflejan la filogenia. La biología molecular proporciona un tremendo incremento en las características que se pueden comparar. Y, significativamente, aporta características para las que es poco probable que se seleccionen por selección natural. Esto es significativo porque si dos organismos comparten una característica esto se puede explicar de dos maneras: (1) puede reflejar una ascendencia común (similitud 'fundamental'), o (2) puede reflejar una fuerza selectiva común (similitud 'superficial'). Sin embargo, si dos organismos comparten una característica que es poco probable que se seleccione para entonces la única explicación involucra una ascendencia común. Suponiendo que uno quiere una clasificación basada en la ascendencia, entonces el uso de datos moleculares proporciona una manera de rastrear la ascendencia.

Una característica de la clasificación b iológica desde la época de Linneo hasta ahora, y una característica de la mayoría (pero no todas) de la clasificación s, es que son jerárquicos c al, con especies agrupadas en géneros, géneros en familias, familias en órdenes, órdenes en clases, clases en filos y filos en reinos (y, algunos agregarían, reinos en dominios). Sin embargo, con la excepción de las especies (cuya definición consideraremos más adelante en el curso), ninguno de estos niveles está definido: un género es un grupo de especies relacionadas, pero nunca se especifica qué tan estrechamente relacionado. Así, aunque a menudo se da el caso de que hay acuerdo en que un grupo de seres vivos representa una entidad taxonómica, exactamente a qué nivel debe ubicarse ese grupo, y cómo este grupo se relaciona con otros grupos, puede ser bastante polémico. Además, la idea aparentemente lógica de que los grupos deben organizarse sobre la base de la ascendencia evolutiva no combina muy bien con una clasificación que tiene niveles; la evolución no opera necesariamente de manera que produzca niveles; y no hay razón para suponer que los niveles producidos en una rama puedan coinciden con niveles en otra rama. Ciertamente, se pueden idear esquemas de clasificación que coincidan más estrechamente con la forma en que creemos que opera la evolución; pero estos esquemas no serán tan útiles para encasillar (categorizar) los seres vivos. Como es el caso de muchos conceptos (¡y de hecho con las propias palabras!) se debe equilibrar entre utilidad y precisión; los conceptos útiles a menudo distorsionan la realidad; hacerlos más reales a menudo los hace menos útiles.

La mayoría de los biólogos abordan la clasificación desde un punto de vista “cladístico” que se centra en la idea de que la evolución produce “clados” (grupos) como resultado de la división de un clado anterior existente. Visto a través del tiempo uno vería un diagrama de ramificación. En general, esto probablemente refleja el patrón general de evolución y el desarrollo de la diversidad. Pero tenemos buena evidencia de que los grupos no solo se dividen sino que a veces se fusionan (por ejemplo, la teoría endosimbionte para la aparición de eucariotas; la endosimbiosis secundaria y el origen de múltiples grupos algales) y ni los enfoques cladísticos ni un sistema jerárquico tratan bien esta posibilidad.

Para la mayor parte de este curso hablaremos de grupos que generalmente se consideran 'reales', es decir, un grupo de organismos que se desprenden, en términos de filogenia y en términos de características, de otros seres vivos. Porque nuestro enfoque está en los organismos y su diversidad y nos preocuparemos menos por la ubicación exacta del grupo en un esquema taxonómico o la relación filogenética exacta entre este grupo y otros grupos. Esta información está cubierta en las 'hojas informativas' para grupos específicos en la sección Organismos del libro, pero tenga en cuenta que el texto en su conjunto NO está organizado a lo largo de líneas de filogenía/taxonomía. De hecho, me referiré a una serie de grupos 'artificiales' (es decir, no filogenéticos), estos se enumeran a continuación y sirven como ejemplos de agrupaciones que se sabe que son artificiales pero que son útiles por razones de historia, ecología o conveniencia.

• 'vida inanimada' — seres vivos que no son animales (es decir, en el Reino Animal). Usando una clasificación de cinco reinos esto incluiría Monera (es decir, procariotas), Hongos, Plantas y Protistas.
• algas — organismos fotosintéticos acuáticos. ¡Esta categoría abarca la mayor parte del universo filogenético! Sin embargo, por razones ecológicas, ¡es útil!
• macroalgas — algas multicelulares o coloniales grandes
• algas verdes — organismos acuáticos, fotosintéticos con múltiples similitudes con las plantas (pigmentos, química de la pared celular, carbohidratos de almacenamiento). Este grupo es útil de conocer pero por una serie de razones es difícil de definir rigurosamente en un sentido filogenético.
• gimnospermas — plantas que tienen semillas pero no tienen flores. Se trata de una categoría histórica que sigue siendo de uso común y que vale la pena ser consciente. Se trata de un ejemplo de agrupación basada en la falta de una característica particular, que generalmente no es filogenéticamente sólida. Otros ejemplos de grupos artificiales basados en lo que les falta son:
  • procariotas — células sin núcleos
  • protistas — organismos eucariotas que no son animales, hongos, plantas o procariotas
  • briófitas — plantas sin tejido vascular (musgos, hepáticas y hornworts)
  • helechos 'aliados' — plantas vasculares sin semillas