1.3: Límites

Importancia de los límites

Un coccolitóforo, que tiene un recubrimiento exterior de placas superpuestas de carbonato de calcio

Figura 1 Estos organismos son diatomeas, a veces descritas como organismos que viven en casas de vidrio porque están encerrados dentro de una estructura ornamentada hecha del mismo material que el vidrio, el dióxido de sílice.

Hemos definido organismos como material vivo que son discretos (es decir, acotados) en el espacio y el tiempo. Ser distinto en el espacio requiere un límite que separe los organismos del 'exterior'. Para los organismos unicelulares el límite es el componente más externo de esa célula, y para la mayoría de los organismos unicelulares estudiados en este curso ese componente más externoes una pared celular, pero la naturaleza química y física de la pared varía considerablemente. Para algunos organismos unicelulares no hay pared celular y la capa más externa es una estructura llamada membrana celular. Para los organismos multicelulares, el límite es el colectivo de todas las células (generalmente especializadas) en el perímetro del organismo, sus tejidos dérmicos. Para la mayoría de los organismos estudiados aquí las células dérmicas tienen una pared celular y también un recubrimiento especializado en el exterior. Este capítulo examina la naturaleza física y química de los límites del organismo y también considera las funciones significativas del límite, comenzando por su influencia en el flujo, el movimiento de materiales dentro y fuera del organismo.

Figura 2 Un coccolitóforo, cuyo límite exterior consiste en múltiples placas de carbonato de calcio.

TEMAS

• Límites y flujo
• Naturaleza estructural, química y física de los límites
  • Membrana
  • Paredes
    • Paredes celulares de polisacáridos
      • plantas, hongos, bacterias, arquebacterias
    • Paredes celulares inorgánicas
    • Paredes celulares internas
  • Tejido dérmico
  • Recubrimientos
• Límites y estructura
• Límites y movimiento
• Límites y comunicación

Límites y flujo

Una razón por la que el límite es significativo porque representa una barrera para entrar y salir del organismo. Este movimiento puede describirse como un 'flujo' y el flujo puede modelarse como una función de tres parámetros presentes en la siguiente fórmula (que en realidad es un modelo de lo que hace que los materiales se muevan):

Flujo = (fuerza impulsora _* superficie)/resistencia

Si bien en muchos sentidos esta ecuación es una simplificación, sí señala las tres propiedades fundamentales que determinan el flujo de materiales dentro y fuera de la celda:

• Fuerza impulsora: esto generalmente se aproxima por la diferencia en la concentración de algo en el interior frente al exterior, pero en el caso del flujo de calor la fuerza impulsora es la diferencia de temperatura; considerando el movimiento de fluidos (por ejemplo, aire, agua) la fuerza impulsora puede ser diferencias de presión; en todas estas situaciones, cuanto mayor es la fuerza impulsora, más flujo hay.
• Resistencia: la resistencia puede describirse como la dificultad con la que los materiales pueden moverse desde el exterior hacia el interior, o viceversa. Algunos materiales permiten fácilmente el movimiento de moléculas (o calor) a través de ellos, es decir, tienen una baja resistencia. Otros materiales solo permiten a regañadientes que los materiales (o calor) se muevan a través de ellos, es decir, tienen una alta resistencia. Es importante apreciar que la resistencia depende de la sustancia/molécula que uno esté manteniendo un seguimiento; un límite puede tener una resistencia muy alta a algunas moléculas y una resistencia muy baja a otras. (los términos relacionados son conductancia y permeabilidad, que, para nuestros fines, son recíprocos de resistencia)
• Área de superficie: cuanto más área superficial a través de la cual puedan fluir los materiales, más flujo.

Como se discutirá en el próximo capítulo, la superficie está determinada por la forma y tamaño del organismo. La fuerza impulsora está determinada por dónde está el organismo y qué sucede dentro y fuera del organismo. Los organismos pueden manipular flujos manipulando la fuerza motriz. La mayor parte de la discusión de estos mecanismos está fuera del alcance de este libro pero mencionaremos algunos en el Capítulo 22. En el caso del flujo de materiales o calor dentro y fuera de las células, la resistencia al flujo está determinada por las características químicas y físicas del límite entre el organismo y su entorno.

Además de ser importantes para influir en el flujo de materiales dentro y fuera de los organismos, los límites cumplen otras funciones importantes que se discutirán después de describir diferentes tipos de límites.

Naturaleza estructural, química y física de los límites

Membrana celular

La naturaleza química de la membrana celular debe ser familiar para los estudiantes de biología: una bicapa de fosfolípidos con proteínas incrustadas en y a través de ella. Los dos lados de esta membrana son 'w et' (es decir, hidrófilos) debido a la atracción de moléculas polares de agua hacia los grupos fosfato cargados. El interior de la membrana es seco (es decir, hidrofóbico) porque las moléculas lipídicas no portan cargas y no tienen regiones que estén incluso parcialmente cargadas y a las que pueda ser atraída una molécula de agua polar (= parcialmente cargada). Sin embargo, hay proteínas tubulares que pasan a través de las membranas celulares. Estas proteínas tubulares pueden tener un interior 'húmedo', proporcionando canales llenos de agua que van desde el exterior hacia el interior. Algunos de estos canales permiten el paso selectivo de iones y muchos de ellos pueden ser manipulados (abiertos o cerrados). Aunque la naturaleza química de la capa hidrofóbica es diferente en las Archaea, la estructura básica de las membranas es fundamentalmente la misma para todos los organismos. Significativo para la función del organismo es que la membrana es bastante permeable (baja resistencia) a moléculas pequeñas y sin carga (significativamente O ₂, CO ₂ y H ₂ O) pero no muy permeable (alta resistencia) a moléculas cargadas (iones) y a moléculas más grandes, especialmente si no son solubles en lípidos. La membrana celular generalmente tiene poca resistencia y cede fácilmente a las fuerzas internas y externas, lo que hace que la célula cambie de forma. Los organismos que carecen de una pared celular en ambientes terrestres no pueden ser muy altos porque la fuerza de la gravedad los aplana. Esto se puede superar con un esqueleto interno (vertebrados) o uno externo (exoesqueleto), que es un límite rígido.

Figura 3 Una representación de una membrana que sirve como límite a células y orgánulos.

Paredes celulares

En contraste con la presencia y composición consistentes de los organismos membraneínas celulares, las paredes celulares muestran una variabilidad mucho mayor. Muchos organismos (por ejemplo, casi todos los animales) no tienen pared celular. Para los organismos que poseen paredes, su composición es bastante variable (Cuadro 1), aunque algunas de sus características estructurales son más consistentes.

Paredes celulares de polisacáridos

Las paredes celulares, plantas, hongos, mohos de agua, algas pardas, algas rojas y (la mayoría) algas verdes tienen una estructura y química similares. Estas paredes celulares son estructuras compuestas, y pueden considerarse geles. Consisten en fibras hechas de polímeros alargados de carbohidratos que resisten ser estirados. Estos están incrustados en una matriz de diferentes polímeros de carbohidratos que son altamente higroscópicos (absorción de agua) (Figura 4).

Dos materiales fibrosos comunes son celulosa (que se encuentra en plantas, mohos de agua y algas verdes) y quitina (que se encuentra en hongos). La celulosa es un polímero compuesto por monómeros de glucosa, al igual que el polisacárido más familiar, el almidón, pero los dos tienen papeles muy diferentes, uno estructural y otro de almacenamiento de energía. La quitina también es un polímero polisacárido pero las subunidades (N-acetilglucosamina) son hexosas con un nitrógeno unido (Figura 5).

Figura 4 Quitina y celulosa. Ambas generalmente ocurren como cadenas con cientos o miles de monómeros conectados entre sí, siempre con el mismo enlace entre monómeros individuales. No se muestra el almidón, que, al igual que la celulosa, es un polímero compuesto por unidades de glucosa pero el enlace entre moléculas de glucosa individuales es diferente.

Tanto la celulosa como la quitina ocurren en fibras, hebras de múltiples (20-100) moléculas poliméricas individuales que interactúan con las moléculas vecinas para formar una estructura cristalina. Estas fibras son significativas de múltiples maneras: (1) debido a que hay múltiples moléculas y están unidas entre sí, las fibras y la pared en la que están presentes son considerablemente 'más fuertes' (ver abajo) de lo que sería el caso si las moléculas individuales no interaccionaran para formar fibras; (2) la fibra es difícil de digerir porque las moléculas poliméricas componentes no son muy accesibles a las enzimas y la fibra en sí no es soluble en agua, a pesar de que los monómeros, por ejemplo la glucosa, son muy solubles en agua.

Las fibras de quitina y celulosa se depositan en una matriz de otros polímeros polisacáridos cuya composición es mucho más variable, lo que significa tanto que la 'cadena' polimérica consiste en varias subunidades, no solo una, como los enlaces entre subunidades son más variables, no siempre lo mismo y no siempre 'final para finalizar' pero con ramificación (una subunidad conectada a otras tres subunidades, no solo a las 'delante y detrás de ella). Si bien a estos polímeros se les da nombres (hemicelulosa, pectina, agaropectina), los nombres se refieren a grupos de químicos y no a una estructura y composición química específica. Algunos de estos químicos se unen a las fibrillas de celulosa o quitina, conectándolas entre sí y proporcionando más estructura a la pared celular y permitiendo también que las paredes celulares de las células adyacentes se unan entre sí.

Figura 5 Una representación de la pared celular primaria de las plantas, que consiste en fibras de celulosa incrustadas en una matriz de pectinas absorbentes de agua y hemicelulosa.

A pesar de que están hechos principalmente de polisacáridos, estas paredes celulares contienen algunas moléculas proteicas. La función o funciones de las proteínas no se conocen con certeza. Probablemente no sean particularmente significativos estructuralmente en la forma en que lo son la quitina y la celulosa y la forma en que lo son las proteínas intracelulares tubulina y actina. El componente proteico de la pared celular es probablemente significativo para poder cambiar, a través de la acción enzimática, la estructura del resto de la pared, por ejemplo, durante el crecimiento celular cuando la pared se 'relaja' y permite que la presión interna de la célula produzca crecimiento (Chpt 25). Las proteínas de la pared probablemente también son significativas para permitir que el material pase a través de la pared celular (tanto hacia adentro como hacia afuera).

Generalmente, las paredes celulares de carbohidratos absorben fácilmente agua y pueden considerarse como un hidrogel. La absorción de agua proviene de la adhesión de moléculas de agua a los componentes carbohidratados de la pared celular, en particular los polímeros 'matriz' (e.g., pectinas, hemicelulosa) más la cohesión del agua a sí misma. La naturaleza hidrófila de la pared celular la hace altamente permeable (baja resistencia) al movimiento del agua (como resultado de la difusión o como resultado de diferencias de presión, es decir, flujo másico (más discusión sobre esto al discutir el movimiento material, Chpt 24). Las pequeñas moléculas solubles en agua también se mueven fácilmente a través de la pared tanto como resultado de la difusión como como resultado del agua en la que se disuelve moviéndose a través del flujo másico. Sin embargo, los cationes disueltos pueden ralentizarse al unirse a componentes cargados negativamente de los polisacáridos.

En algunas circunstancias, la pared celular de las plantas puede pasar de ser hidrofílica a ser hidrófoba como resultado de la deposición de materiales 'impermeabilizantes' llamados cutina y suberina en la pared. Estos materiales se encuentran en las paredes celulares de ciertos tejidos vegetales donde su capacidad para retardar el movimiento del agua es significativa. Tanto la suberina como la cutina son mezclas de múltiples compuestos incluyendo polímeros con subunidades hidrófobas y moléculas de cera. Al igual que la porción lipídica de la membrana celular, estos químicos son 'secos' (hidrófobos) y el movimiento del agua a través de las paredes con estos materiales es muy retardado. Si bien hay algunas diferencias químicas entre los dos, la principal distinción entre cutina y suberina es la ubicación. La cutina se deposita en un recubrimiento llamado cutícula, presente en las paredes externas de las células ubicadas en el exterior de las porciones aéreas de las plantas. La suberina se deposita en las paredes de ciertas células a medida que se producen. La suberina se encuentra en la porción aérea de la planta en lugares donde el crecimiento o daño mecánico ha eliminado la cutícula. La suberina también se encuentra en la porción subterránea de la planta en un tejido cilíndrico llamado endodermis, cuya significación se discutirá más adelante.

Un componente final que se encuentra en algunas paredes celulares de polisacáridos es la lignina, un material ausente en plantas no vasculares (por ejemplo, musgos) pero que se encuentra en las paredes celulares de la mayoría de las plantas vasculares, y un material que es altamente significativo para su éxito evolutivo, es decir, su prevalencia en la flora actual. Similar a las pectinas y hemicelulosa, la lignina es una matriz que rodea las fibrillas de celulosa. La lignina se produce en lo que se describe como la pared celular secundaria, un componente de la pared celular solo en ciertas células. La pared celular secundaria se deposita después de que las células hayan dejado de crecer, necesariamente así porque la lignina es un material rígido que no cederá fácilmente, evitando así la expansión celular necesaria para el crecimiento. La lignina es el material que hace leñosos a los tejidos de madera. Es rígido y rígido y permite que las plantas sean altas al resistir la fuerza de compresión de la gravedad. Al igual que la hemicelulosa y la pectina, la lignina es un polímero complejo con subunidades que no son todas iguales y no siempre están conectadas de la misma manera. Además, las subunidades de lignina no son azúcares, son moléculas fenólicas químicamente bastante diferentes de los azúcares. Los polímeros de lignina se extienden en tres dimensiones, formando un material sólido. La lignina es difícil de digerir y sus productos de descomposición son fenoles, químicos que son venenosos para muchos organismos. De ahí que la lignina sea resistente a la degradación. La pared celular secundaria se deposita dentro de la pared celular primaria y necesariamente encoge el espacio disponible para el citosol limitado a la membrana, a veces eliminándolo casi por completo. La mayoría de las células con paredes celulares secundarias son de corta duración y son estructurales, proporcionando función a la planta cuando están muertas.

Paredes celulares bacterianas

No todas las bacterias poseen paredes celulares sino las que sí poseen un material de pared único para las bacterias llamadas peptidoglicano. Como su nombre lo indica, el peptidoglicano tiene componentes que son péptidos (secuencias de aminoácidos) y componentes que son azúcares (carbohidratos). A diferencia de los materiales de pared de polisacáridos descritos anteriormente (por ejemplo, celulosa) que son cadenas de monómeros, los polímeros de peptidoglicano forman una malla, una molécula tridimensional (como lignina) con unidades unidas no solo de extremo a extremo sino también por encima y por debajo y de lado a lado. También es significativo el hecho de que muchas bacterias, incluyendo bacterias 'gramnegativas' y cianobacterias, tienen una 'membrana externa', una segunda membrana de fosfolípidos que ocurre fuera de una pared celular de peptidoglicano (más delgada). Algunas bacterias poseen una capa adicional, una 'capa S', una capa de proteína en el exterior de la célula, fuera de la membrana externa de bacterias gramnegativas y la capa de la pared celular peptidoglicano de bacterias grampositivas.

Paredes celulares Archaea

Las arqueas no producen una pared celular de peptidoglicano, aunque algunas tienen una pared celular compuesta por un compuesto similar carbohidrato/péptido. La mayoría de las arqueas están delimitadas en el exterior por una capa S, una estructura autoensamblante compuesta por proteínas globulares o glicoproteínas.

Paredes celulares 'inorgánicas'

Todos los materiales de la pared celular discutidos hasta ahora serían considerados 'orgánicos', término flexible cuyo significado exacto deambula considerablemente. En este contexto se refiere a 'materiales biológicos', moléculas que se encuentran en los seres vivos, a diferencia de las moléculas inorgánicas, las que comúnmente se encuentran en los seres no vivos. Hay dos materiales importantes de la pared celular, el carbonato de calcio y el dióxido de sílice, que se consideran inorgánicos porque ambos se encuentran muy comúnmente en situaciones no biológicas, ambos comúnmente ocurriendo como minerales en rocas. Sin embargo, estos minerales son en cierto sentido 'orgánicos' porque pueden ser producidos por procesos biológicos, es decir, las células producen condiciones en las que el carbonato de calcio o dióxido de silicio se precipita de las soluciones. De hecho, su presencia en algunas rocas se debe completamente a su fabricación por organismos marinos cuyos restos se convirtieron en depósitos en los fondos de los océanos y eventualmente en rocas. Los 'Acantilados Blancos de Dover' se forman a partir de un depósito masivo de coccolitóforos, un tipo de algas marinas que produce placas de carbonato de calcio de aspecto distintivo como su límite exterior (Figura 6). Aunque no son tan comunes o extensos como los acantilados de carbonato de calcio, existen depósitos similares de 'diatomita', una roca sedimentaria formada a partir de depósitos de diatomeas, otro organismo fotosintético unicelular que produce un esqueleto externo, es decir, una pared celular, hecha de dióxido de sílice. Exactamente cómo se precipita el material de una manera tan precisa, y a menudo ornamentada, no se conoce con certeza.

Figura 6 Los acantilados blancos de Dover son un depósito de carbonato de calcio (tiza) formado por miles de millones de 'esqueletos' de coccolitóforos individuales de organismos que vivían en un mar Cretácico. Depósitos similares se encuentran en Nebraska y Kansas.

Paredes celulares 'internas'

Algunos organismos tienen una estructura inusual donde los materiales similares a la pared (es decir, componentes estructurales) ocurren justo dentro de la membrana. Un ejemplo son las bacterias gram negativas donde hay una pared dentro de una membrana, pero estas bacterias también tienen una segunda membrana en su ubicación normal, dentro de la pared celular. En contraste, los dinoflagelados tienen placas de celulosa encerradas en membranas que ocurren dentro de la membrana plasmática. Las criptomonadas tienen placas de glicoproteínas en forma de pared tanto dentro como fuera de la membrana plasmática, formando una estructura llamada periplasto que es única para este grupo de organismos.

Tejidos dérmicos de organismos multicelulares

La mayoría de los organismos multicelulares tienen tejidos, llamados tejidos dérmicos, que forman una 'piel' a un organismo. Estas células y tejidos serán considerados anatómicamente en un capítulo posterior pero generalmente son células fuertemente unidas (sin espacios entre ellos) de manera que colectivamente forman un límite con el organismo. A menudo estas células tienen diferentes componentes en su pared celular (p. ej., cutina, suberina, lignina) y/o producen una secreción en el exterior (cutícula, ver más abajo) que es importante para su funcionamiento. Adicionalmente, muchos organismos multicelulares producen estructuras, órganos, que tienen límites especializados que son significativos para su papel. Los más comunes de estos son órganos asociados a la reproducción, por ejemplo, casos de esporas (esporangios), frutos y semillas. La 'piel' de estas estructuras puede ser importante en la protección de las estructuras internas, por ejemplo, el esporangio de musgos, el exterior de una bellota (una pared de fruto), la cubierta de semilla de semillas de manzana (en estos dos últimos casos son las deposiciones de lignina en las paredes celulares de las células dérmicas las que son particularmente importantes). La 'piel' de las estructuras reproductivas debe eventualmente abrirse y permitir la dispersión/liberación de su contenido y, a veces, las características de la 'piel' participa activamente en la dispersión de su contenido (ver discusión a continuación sobre los movimientos 'explosivos'). En otras situaciones, la permeabilidad del recubrimiento, en particular la cantidad de agua/oxígeno entra, puede influir significativamente en el comportamiento de las estructuras encerradas.

Recubrimientos especializados

Algunos organismos/colonias de organismos se cubren a sí mismos o parte de sí mismos con algún tipo de recubrimiento. Varias algas y bacterias se recubren en un gel de polisacárido fuera de la pared celular. Un ejemplo llamativo de esto es con algunas especies de Nostoc, una cianobacteria filamentosa colonial que a veces forma láminas gelatinosas o esferas que a veces tienen varios centímetros de ancho (Figura 7). La mayor parte de la esfera es una secreción de polisacáridos depositada fuera de las paredes celulares de las células individuales. Las concentraciones pueden ser significativas para el organismo por una variedad de razones que incluyen: retención de agua, protección, adhesión a sustratos, mantener unida una colonia de células, flotabilidad. Recubrimientos similares a veces son importantes en la producción de biopelículas, comunidades de uno a varios organismos incluyendo bacterias, arqueas, hongos y otros, que recubren superficies (por ejemplo, placa dental) y a veces son importantes ecológicamente y para enfermedades humanas).

Figura 7 Nostoc, una cianobacteria, puede formar estructuras esféricas de hasta varios centímetros de extensión (foto izquierda), resultado de secreciones de polisacáridos. Esta foto de la derecha muestra los filamentos de las algas, los espacios entre los filamentos están llenos de secreciones de hidrogel de polisacárido.

Cutícula

La mayoría de las plantas, que son organismos terrestres expuestos a una atmósfera seca, tienen un recubrimiento en el exterior llamado cutícula (Figura 8) que disminuye la pérdida de agua. La cutícula es una mezcla compleja de sustancias químicas que incluyen la cutina (mencionada anteriormente como componente de algunas paredes celulares) y otros constituyentes similares (hidrófobos). La cutícula es mucho más impermeable al agua (tiene una alta resistencia al movimiento del agua) que la membrana debido a que es sustancialmente más gruesa y también porque las proteínas no la atraviesan. La alta resistencia de la cutícula al movimiento del agua es significativa porque disminuye la pérdida de agua de las plantas a la atmósfera. Sin embargo, la cutícula también es impermeable a los gases, en particular al dióxido de carbono, y esta característica tiene importantes consecuencias para la fotosíntesis de plantas. La cutícula es producida por las células en el exterior de la planta, y la parte externa de las paredes celulares de estas células tiene extensos depósitos de cutina. Además, los materiales hidrófobos se depositan completamente fuera de la pared celular (fuera del área donde están presentes las microfibrillas de celulosa). El mecanismo por el cual los materiales pueden depositarse fuera de las paredes celulares no se entiende completamente.

Figura 8 Hojas de hosta que muestran la naturaleza hidrofóbica de la cutícula que provoca que el agua se acumule en esferas.

Además de reducir la pérdida de agua, la cutícula es una barrera física para la entrada de organismos en las plantas, y también sirve para absorber y reflejar la radiación UV, protegiendo así a los tejidos del interior. Además, la sequedad de la cutícula, junto con otras características químicas específicas, la convierten en un lugar muy inhóspito para el crecimiento de otros organismos, sumando a su función protectora. La cutícula de muchas plantas puede romperse por el crecimiento desde dentro (discutido más adelante). En estos casos, la protección de la cutícula se sustituye por una nueva capa o capas de células que se producen con suberina en sus paredes celulares, formando la porción exterior de lo que conocemos como corteza.

Spropollenin

Los granos de polen (de plantas semilleras) y las esporas de una variedad de organismos están recubiertos con una esporopollenina, una sustancia química que es particularmente resistente a la degradación y que se cree que es significativa en la protección contra la desecación, oxidación y degradación enzimática. Es la resistencia de los esporopolleninos a la descomposición lo que permite conservar y reconocer el polen enterrado en sedimentos hace varios cientos de millones de años. No se ha determinado su naturaleza química exacta (en parte porque es muy difícil de descomponerse!) pero tiene algunas similitudes con la cutina al tener componentes hidrocarbonados así como componentes fenólicos.

Diversidad de límites

La siguiente tabla resume los materiales límite para los organismos que cubrimos (más algunos otros) agrupados en función de características relacionadas con sus límites.

Tabla 1

Límite y tipo de organismo	Organismos	Características
Organismos unicelulares sin paredes	Algunos grupos bacterianos	Principalmente parásitos
	Moldes para limo celular	Para partes de su ciclo de vida sí tienen paredes
	Moldes de limo plasmodial	Como una ameba gigante
	Euglenoides	Sin pared, pero la membrana está reforzada con filamentos proteicos formando una estructura llamada película, a menudo exhibiendo estrías paralelas en el exterior
	Criptomonadas	Materiales en forma de pared (glicoproteínas) tanto dentro como fuera de la membrana plasmática, formando un periplasto.
	Dinoflagelados	A menudo poseen múltiples 'placas' de celulosa que se encuentran en el interior de la membrana celular
Organismos multicelulares con células sin paredes	Animales	Muchos tienen recubrimientos ('piel') que son grupos de células
Organismos unicelulares con paredes celulares de algún tipo	Bacterias (la mayoría), incluyendo todas las cianobacterias	Wall contiene un polímero de peptidoglicano con componentes de polisacárido y aminoácidos. Algunas bacterias tienen una segunda “membrana externa” fuera de la capa de peptidoglicano
	Archaea	La pared contiene un polímero similar al peptidoglicano con componentes de polisacárido y aminoácidos
	Diatomeas	La pared está hecha de sílice, (SiO 2) — El silicio (Si) es un elemento que la mayoría de los organismos no acumulan. El muro también es distintivo porque no es orgánico (es decir, a base de carbono), no absorbe agua y es muy rígido
	(algunas) Algas verdes (Chlorophyta)	Una variedad de materiales de pared (y a veces ninguno en absoluto) muchas algas verdes tienen paredes que contienen celulosa, un polímero de glucosa
	Haptofitos (Coccolitóforos)	Placas redondas de carbonato de calcio fuera de la membrana celular
	Moldes para pan (Zygomycota)	Las paredes celulares están compuestas por quitina, un polímero de unidades de acetil glucosamina (esencialmente unidades de azúcar con un nitrógeno unido)
	Moldes de agua (Oomycota)	Las paredes celulares son contiene celulosa, un polímero de unidades de glucosa.
Organismos multicelulares con paredes celulares	Hongos club (Basidiomycota)	Como es el caso en todos los hongos, la pared celular está compuesta por quitina, un polímero de unidades de acetil glucosamina (esencialmente unidades de azúcar con un nitrógeno unido)
	Hongos saco (Ascomycota)	Igual que los hongos Club
	Algas rojas (Rhodophyta)	La pared contiene celulosa y polisacáridos sulfatados
	Algas pardas (Phaeophyta)	La pared tiene pequeñas cantidades de celulosa con grandes cantidades de alginato, un polímero polisacárido compuesto por unidades urónicas (azúcar-ácido)
	Algas verdes (Chlorophyta)	Variables pero algunas con celulosa como constituyente principal, otras algas verdes tienen mananos (polímeros de manosa), xilanos (polímeros de xilosa), polímeros de glicoproteínas o ninguna pared en absoluto
	Plantas (musgos, coníferas, plantas con flores)	La pared celular contiene filamentos de celulosa cristalina conectados por polímeros de hemicelulosa e incrustados en polímeros de pectina. Muchas células vegetales desarrollan una pared celular secundaria interna que contiene celulosa y lignina, un polímero fenólico complejo.

Paredes celulares, membranas celulares e integridad estructural

Una razón por la que el límite de un organismo es significativo es porque el límite resiste las fuerzas físicas que están actuando sobre el organismo. Estas fuerzas pueden provenir desde el exterior (e.g., viento, gravedad) o desde el interior (presión interna). Para los organismos unicelulares es la fuerza del límite lo que impide (o permite) la deformación que se produciría como resultado de estas fuerzas. Para los organismos multicelulares son los límites de las células individuales y también sus vínculos entre sí los que determinan cómo responderá el organismo a las fuerzas externas.

Fuerzas osmóticas

Un factor común que podría hacer que una célula cambie de forma es la 'alteración osmótica', producida por la ósmosis, la difusión del agua. Todas las demás cosas siendo iguales (más en el capítulo 22) el agua se mueve por difusión desde áreas donde es más pura (es decir, tiene menos solutos) a áreas donde es menos pura (tiene más solutos). Dado que los seres vivos adquieren y fabrican solutos y la impermeabilidad de la membrana celular permite que estos solutos se concentren dentro de las células, las células suelen estar en situaciones en las que el agua va a moverse espontáneamente hacia ellas. La membrana celular ofrece poca resistencia a la expansión y no es capaz de estirarse. En consecuencia, las células/organismos con solo una membrana estallarán si se exponen a agua pura, o cualquier agua que sea más pura que la del interior del organismo, a menos que cuenten con mecanismos para eliminar el agua. La presencia de una pared celular fuera de la membrana resuelve este problema porque resiste la expansión. Esto permite que la celda se presurice, y esta presión impide la entrada de más agua (tenga en cuenta que la difusión NO solo depende de las diferencias de pureza, como a menudo se describe. También depende de la presión, más en el capítulo 24). Es importante tener en cuenta que la resistencia requerida para resistir la expansión es la resistencia a la tracción. La célula 'resiste' la absorción de agua porque los componentes de la pared (por ejemplo, microfibrillas de celulosa o quitina) son resistentes a ser estiradas.

Si la célula con una pared celular estuviera en un ambiente causando que pierda agua, por ejemplo, un hábitat acuático alto en solutos o en un hábitat terrestre donde los organismos generalmente están perdiendo agua a una atmósfera seca, el agua se difundiría hacia afuera y la presencia de una pared no impediría que el citosol colapsara a menos que la membrana estuviera de alguna manera pegada a la pared celular para prevenirla. No se piensa que este sea el caso. Además, para las células vegetales con solo paredes celulares primarias (sin refuerzo de lignina) o células fúngicas, la pared no es fuertemente resistente a la compresión; si el agua sale de la célula, la célula se encogerá en tamaño (colapsará). Aunque las fibras de celulosa tienen una alta resistencia a la tracción, no son muy resistentes a la compresión, es decir, tienen poca resistencia a la compresión. Considera una cuerda (que muchas veces es en realidad una colección de microfibrillas de celulosa): puedes tirar de la cuerda y resiste estirarse pero es muy fácil colapsar la cuerda, tiene muy poca resistencia a la compresión.

Muros e 'integridad estructural'

Las células y los organismos necesitan fuerza compresiva para: (1) brindar protección contra ciertos depredadores que desean abrirlos para llegar a las golosinas del interior, y (2) permitir que el organismo/célula resista diversas fuerzas en el ambiente, por ejemplo, la gravedad. Las fuerzas de resistencia se vuelven más significativas si los organismos son más grandes, especialmente para los organismos en ambientes terrestres donde el medio circundante (aire) proporciona poco apoyo. En ambientes terrestres, los organismos se colapsarán por gravedad si tienen más de unos pocos centímetros de altura a menos que tengan resistencia estructural para resistirlo. Los materiales de pared tridimensionales (por ejemplo, peptidoglicano, carbonato de calcio, dióxido de sílice), pueden resistir la compresión, pero estos materiales de pared solo están presentes en organismos muy pequeños. Las plantas son 'grandes' y terrestres, ¿cómo resisten la gravedad? Las paredes con lignina, otro material tridimensional, resistirán la compresión, pero no todas las células vegetales tienen lignina. Las células vegetales que carecen de lignina tienen integridad estructural frente a la gravedad debido a la combinación de agua, una membrana que 'retiene' solutos pero permite el movimiento del agua y una pared celular que tiene resistencia a la tracción. El agua es muy difícil de comprimir siempre y cuando esté contenida en algo que no permita que el agua escape. Podría parecer que el agua debería poder ser 'exprimida' de las células por la fuerza de la gravedad pero esto no sucede porque el movimiento del agua hacia afuera, como una celda es exprimida y presurizada por la gravedad, se equilibra con el movimiento del agua en debido a la pureza (baja pureza del agua en el interior por solutos, Capítulo 24). Las células vegetales sin lignina pueden soportar la fuerza de la gravedad debido a la resistencia a la compresión del agua cuando está dentro de una membrana celular rodeada por una pared celular con resistencia a la tracción.

Esta característica estructural se demuestra en plantas marchitas. Privadas de un suministro de agua muchas plantas son incapaces de resistir la fuerza de la gravedad y mantener su estructura. Las paredes por sí mismas no pueden resistir la compresión, necesitan agua, si se vuelve a regar una planta marchita volverá a oponerse a la gravedad Figura 9). Las plantas leñosas, al menos las partes leñosas de las plantas leñosas, no se marchitan porque tienen celdas con paredes secundarias que contienen lignina que proporciona la resistencia a la compresión para resistir las fuerzas de la gravedad. Y algunas plantas no leñosas tienen elementos estructurales que impiden que se marchiten.

Figura 9 Plantas marchitas. La planta de la derecha ha sido privada de agua y ha perdido la capacidad de resistir la fuerza de la gravedad, provocando que las hojas caigan. Cuando se vuelve a regar la planta es capaz de represurizar sus células y volver a recuperar su forma normal. La capacidad de resistir la gravedad es el resultado de la combinación de una membrana celular, una pared celular y la difusión de agua creando celdas presurizadas

Aunque la mayoría de las paredes celulares resisten la expansión, la resistencia no es absoluta y las células pueden ceder (es decir, expandirse) hasta cierto punto cuando las presiones aumentan dentro de ellas. El rendimiento de la pared celular es tanto elástico (la pared cede, pero vuelve a su forma original cuando se elimina la fuerza, presión interna) y también plástico (la pared cede pero no vuelve a su forma original si se reduce la presión interna). Debido a que las paredes celulares están presentes incluso en células recién creadas, la deformación plástica es esencial para el crecimiento celular.

Considerando que un tronco de árbol es empujado por el viento, el lado de barlovento necesita resistencia a la tracción, el lado sotavento necesita resistencia a la compresión. Los tallos leñosos están compuestos casi en su totalidad por celdas lignificadas que tienen resistencia a la tracción de la celulosa y resistencia a la compresión de la lignina. Dicho material compuesto es comparable al concreto 'reforzado' (concreto vertido alrededor de varillas de alambre/acero) o fibra de vidrio (resina vertida alrededor de fibras de vidrio), donde el hormigón/resina proporciona resistencia a la compresión y las fibras de alambre/vidrio proporcionan la resistencia a la tracción. Además, la lignina en las células vegetales se depositó mientras la celulosa estaba bajo tensión, debido a que la célula se presurizó cuando la lignina se depositó en la pared celular secundaria. Esto produce un material compuesto como el concreto pretensado, un concreto producido vertiendo concreto alrededor de cables de acero que están bajo tensión. El concreto pretensado tiene una resistencia superior en comparación con el concreto armado regular. Finalmente, un tronco de árbol soplado por el viento no solo tiene que tener celdas estructuralmente fuertes, las celdas también necesitan pegarse unas a otras porque las separaciones entre celdas provocarán fallas estructurales, y de hecho cuando los tallos se rompen o la madera falla es tanto por separaciones entre celdas individuales como también fallas dentro de celdas individuales.

Límites y movimiento de organismos

Los organismos se mueven manipulando sus límites en relación con el medio ambiente. Para organismos familiares (leones y tigres y osos) esto se hace con apéndices cuyas posiciones son manipuladas internamente. Pero hay otros medios de movimiento y la diversidad de organismos que cubrimos ilustran una diversidad de mecanismos de movimiento, todos los cuales están relacionados con la manipulación de fronteras. A continuación se dan algunos ejemplos:

Motilidad flagelar

Lo más similar al movimiento de los animales es el movimiento de los organismos flagelados, quienes también tienen apéndices cuya posición se cambia, resultando en movimiento. El movimiento flagelar se encuentra en algunas B acterias, una variedad de grupos protistas (algas verdes, rojas y pardas, dinoflagelados, criptófitas, euglenoides (algunos), mohos de agua) y en los espermatozoides de la mayoría de los grupos de plantas incluyendo musgos, hepáticas, colas de caballo y helechos, pero NO los dos grupos de plantas más familiares, plantas con flores y coníferas. La estructura del flagelo, su (s) ubicación (es) y la forma de movimiento resultante es a menudo distintiva para estos diferentes grupos. Por ejemplo, los Dinoflagelados tienen dos flagelos ubicados en ángulo recto entre sí; su movimiento produce un tipo distintivo de movimiento giratorio.

Streaming citoplásmico

Al igual que las amebas, las células ameboides de los mohos de limo celular se mueven empujando y tirando de su límite por medio de microtúbulos, manteniendo constante el volumen de la bestia mientras cambia su forma. Esto les permite moverse a través de su entorno o fluir alrededor de un alimento en particular. Los moldes de limo plasmodial, aunque mucho más grandes y multinucleados, son capaces de moverse de manera similar. Se ve que su citosol fluye de un lado a otro pero más en una dirección, llevando al organismo en la dirección de mayor flujo.

Movimiento de Euglena

Los organismos del grupo Euglena pueden moverse tanto por movimiento flagelar como por un movimiento que implica remodelar su forma, comparable a una ameba o moho de limo.

Crecimiento

Los hongos y las plantas se mueven por el crecimiento, lo que requiere la extensión de los límites hacia un nuevo territorio. Este proceso se cubrirá posteriormente pero requiere la extensión de celdas individuales, lograda por la presión dentro de estas celdas superando la resistencia a la tracción de la pared celular y también excediendo la resistencia al movimiento proporcionada por el medio por el que se mueven (por ejemplo, suelo).

Movimiento estomático

Las plantas vasculares y algunas plantas no vasculares tienen la capacidad de cambiar la forma de pares de células (células guardianas) en el tejido cutáneo de (generalmente) las hojas, abriendo así poros (estomas) en la superficie foliar. Esto se logra mediante el cambio de los niveles de hidratación de las células, cambiando así su presión y forma y a su vez abriendo un agujero entre ellas. El movimiento estomático se relaciona con dos temas de este capítulo: (1) el cambio de forma en las células guardianas es consecuencia de la deposición asimétrica de microfibrillas de celulosa en las paredes celulares, (2) la apertura de los estomas cambia drásticamente la permeabilidad dérmica al dióxido de carbono y al agua, permitiendo que el agua escape de la hoja y dióxido de carbono para entrar.

Folleto/movimiento de órganos

Además de moverse por cultivo, una serie de plantas son capaces de mover apéndices, generalmente hojas. Esto se logra de manera similar al funcionamiento de los estomas: cambiando los niveles de hidratación de células y grupos de células específicos, cambiando así su presión y volumen y a su vez cambiando su forma. En las plantas con flores, los cambios en la forma celular ocurren en celdas especiales en puntos de pivote que permiten que las hojas se muevan. En los musgos, los cambios en la forma celular ocurren en todas las células de las 'hojas' (microfílicas), a veces haciendo que se tuerzan y se acurruquen junto al eje principal del musgo. La mayoría de los musgos también poseen apéndices llamados dientes peristomas al final de la cápsula productora de esporas. Los cambios en la hidratación de las células en estos dientes cambian su forma, lo que permite que la cápsula se cierre en tiempos de alta humedad, cuando es menos probable que las esporas se dispersen, y se abran en tiempos de baja humedad, cuando es más probable que las esporas se dispersen. Aunque no es un movimiento límite, un mecanismo y movimiento similar ocurre con grupos de células llamadas eláteres que están presentes en los esporangios (contenedores donde se producen esporas) de colas de caballo y hepáticas y cuyo movimiento ayuda en la dispersión de esporas.

Movimientos 'explosivos'

Se mencionó anteriormente el hecho de que a medida que las células absorben agua y se expanden, el cambio de tamaño puede ser elástico, en cuyo caso la energía se está almacenando en la pared; esta energía puede ser utilizada para provocar movimiento. Tal almacenamiento de energía y un movimiento resultante es significativo en la dispersión de esporas y semillas. Un contenedor, que puede ser una célula (el basidio de los hongos club (Basidiomycota) o puede ser un recipiente con una pared de células dérmicas (el fruto de muérdago enano o pepino chorreador, ambas plantas con flores) se presuriza y almacena energía en la (s) pared (s). Entonces una parte de la (s) pared (s) se abre y la presión se libera rápidamente, expulsando el contenido (esporas o semillas). Un fenómeno similar ocurre en Pilobolus, un molde de pan (Zygomycota) excepto que lo que se expulsa es todo el contenedor de esporas (esporangio), ocasionalmente con otros organismos enganchando un paseo. D ehidratación también puede resultar en movimiento. C ells en la pared frutal de algunos frutos (por ejemplo, hamamelis) y también en los contenedores de esporas (esporangios) de muchos helechos se deshidratan a medida que maduran los frutos/esporangios. La deshidratación da como resultado una contracción que es resistida por la fuerza cohesiva del agua unida a los materiales de la pared celular. Cada vez se acumula más fuerza a medida que se pierde más y más agua. Eventualmente la fuerza excede la fuerza cohesiva del agua en las paredes de las células, provocando de nuevo la ruptura de la estructura. Esto suele ir acompañado de un cambio extremadamente rápido en la forma de la cápsula de fruto/esporas que puede resultar en la liberación contundente de semillas/esporas, como una catapulta.

Lectura adicional

• “Explosión de mitos sobre la dispersión de semillas” por Stuart Gillespie
  • https://www.ox.ac.uk/news/science-blog/exploding-myths-about-seed-dispersal

Límites y comunicación/sensación

Un punto final sobre los límites es que juegan un papel en la sensación del ambiente y la comunicación entre organismos. Los organismos necesitan sentir su entorno, lo que significa que o bien las señales necesitan atravesar el límite o alternativamente que existe una molécula sensora que se extiende a través del límite y permite una interacción molecular afuera para causar una respuesta dentro. Ambas cosas suceden. También es el caso de que señales importantes se transportan activamente fuera de los organismos y que algunas señales son componentes de los límites (por ejemplo, compuestos de la pared celular, o derivados de la acción enzimática sobre compuestos de la pared celular). Un gran ejemplo de ello es la comunicación entre Rhizobium, una bacteria fijadora de nitrógeno y las plantas con las que se asocian.