1.11: Reproducción y sexo

La reproducción es un componente esencial de los organismos; los organismos son 'seres vivos' que pueden replicarse, es decir, reproducirse. Mientras que algunos otros 'seres vivos' (por ejemplo, células, algunos orgánulos) pueden reproducirse, muchas formas de vida no pueden (por ejemplo, tejidos, órganos (generalmente), muchas comunidades). Hemos definido a los organismos como entidades biológicas que son discretas en el tiempo, es decir, tienen un principio y un final; los organismos se originan como resultado de un evento de reproducción realizado por algunos organismos ya existentes.

TEMAS

• Reproducción — organismos unicelulares
• Reproducción — organismos multicelulares
• Reproducción y dispersión en el espacio
• Sexo
• Ejemplos de algas verdes, rojas y pardas
  • Clamidomonas
  • Oedogonio
  • Fucus
  • Saprolegnia
  • Lamanaria
  • Ulva
  • Porphyra
  • Polisifonía

Reproducción por brotación en levadura de cerveza. El núcleo abarca tanto la célula parental como la hija, ya que los cromosomas se entregan a la célula hija. La célula hija ya recibió una mitocondria y otros orgánulos celulares. La reproducción de levaduras puede involucrar sexo pero rara vez lo hace.

Reproducción — organismos unicelulares

Para los organismos unicelulares, la reproducción es un proceso familiar y conceptualmente simple (¡aunque los detalles celulares están lejos de ser simples!) —división celular. La celda original se divide por la síntesis y deposición de un nuevo límite (Figura 1). Para todas las células, el límite incluye dos membranas plasmáticas (una para cada célula) y para los organismos con una pared celular el nuevo límite también tiene material de pared entre las dos membranas. Tenga en cuenta que para que la división celular sea un medio de reproducción, la célula hija necesita separarse de su celda madre inmediatamente después de la división celular o en algún momento en el futuro. De lo contrario la nueva célula simplemente está aumentando el tamaño del organismo existente.

Figura 1 Reproducción por gemación en levadura de cerveza. El núcleo abarca tanto la célula parental como la hija, ya que los cromosomas se entregan a la célula hija. La célula hija ya recibió una mitocondria y otros orgánulos celulares. La reproducción de levaduras puede involucrar sexo pero rara vez lo hace.

La célula original no necesita dividirse por igual, sino que ambas células deben estar provistas de lo que se requiera para que la célula se mantenga, en particular necesita información genética en forma de ADN. En consecuencia, antes de que la célula se divida necesita replicar su ADN y darle una copia a cada célula hija. Para los organismos eucariotas, el ADN se empaqueta en unidades, cromosomas, que se replican antes de la división, con una copia que va a cada célula hija, es decir, el proceso de mitosis. También están presentes en las células eucariotas orgánulos (por ejemplo, mitocondrias) que necesitan replicarse antes de la división celular con al menos uno que termina en cada célula hija. Para los organismos fotosintéticos lo mismo sería cierto para los plastidios que se desarrollan en cloroplastos. Recuerde que la mayoría de los biólogos consideran que las mitocondrias y los plastidios son restos de organismos unicelulares y su capacidad de división es soporte para esta idea.

La reproducción tiene que implicar crecimiento en algún momento pero, como se discute en el Capítulo 7, el crecimiento podría venir después de la división celular (una célula se corta por la mitad y luego cada mitad crece a tamaño completo) o antes (una célula crece al doble de su tamaño normal y se divide); en última instancia, la reproducción requiere que el organismo adquiera material, pero esto no necesita ser una parte directa de la reproducción.

Aunque básicamente de esquema simple, la división celular, y la reproducción que produce en organismos unicelulares, implica una miríada de detalles, algunos de los cuales son exclusivos de grupos particulares y se utilizan para unir (clasificar) organismos.

Reproducción — organismos multicelulares

Figura 2 Bryophyllum crenatodaigremontianum. Anote las plántulas al margen de la hoja. Estos se desalojan fácilmente y caerán al suelo, enraizarán y seguirán creciendo.

La reproducción en organismos multicelulares implica otro nivel de complejidad porque requiere la producción coordinada de múltiples tipos celulares posicionados en el tiempo y el espacio de manera que se logre un organismo funcional (es decir, un proceso de desarrollo). La información para dirigir este desarrollo está presente en el ADN, y dado que todas las células poseen el mismo ADN, todas las células de un organismo potencialmente podrían convertirse en un organismo multicelular.Sin embargo, la mayoría de las células son incapaces de expresar la información requerida y, por lo tanto, NO son capaces de proliferar y crecer en un nuevo organismo. El potencial de desarrollo que puede transformar una sola célula en un organismo multicelular generalmente solo encuentra expresión en circunstancias muy limitadas. Para la mayoría de los organismos familiares (mamíferos) este potencial solo se revela en una sola célula, el cigoto (definido y discutido a continuación). En estos organismos, a pesar de que todas las células tienen la misma información genética, sólo el cigoto la utiliza para desarrollarse en un nuevo organismo que experimenta embriogénesis y se transforma en embrión. Sin embargo, en muchos de los organismos estudiados en este curso este potencial de desarrollo se encuentra con mayor frecuencia, y las células que no son cigotos pueden desarrollar en organismos multicelulares nuevos en un proceso descrito como embriogénesis somática. Esto puede ocurrir espontáneamente o puede ser inducido a ocurrir. Bryophyllum, o planta madre (Figura 2), ilustra muy bien esto. En los márgenes de sus hojas se desarrollan nuevas plantas. Esto es posible porque ciertas células foliares se comportan como un cigoto, utilizando su potencial para desarrollarse en un nuevo organismo (al menos serán nuevos organismos cuando se desprendan de la planta madre). Otra planta que exhibe la misma capacidad es el helecho bulboso (Figura 3) que también produce estructuras en sus hojas que se desprenden y crecen en nuevas plantas.

Figura 3 Cystopteris bulbifera, helecho portador de bulbo. Las estructuras verdes redondeadas se desalojan fácilmente. Los pequeños puntos marrones producen esporas, otro medio de reproducción

Los nuevos organismos multicelulares no necesariamente tienen que originarse a partir de la proliferación de una sola célula. La reproducción se puede lograr mediante la escisión de un organismo existente en dos o más partes, siempre y cuando las piezas resultantes de un organismo sean capaces de regenerar las partes faltantes, o si el organismo es tan simple que no tiene partes, por ejemplo, una alga filamentosa o un hongo. Tal patrón de reproducción es muy común para muchos de los organismos cubiertos en este libro. Dado que un nuevo organismo se puede producir rompiendo una pieza de un organismo existente, un medio para potenciar la reproducción sería tener piezas que se rompan fácilmente. Esto sucede en Bryophyllum y en helechos bulbosos y también en muchos otros organismos. Tanto los musgos como las hepáticas suelen producir “tazas de salpicadura”, órganos en forma de copa (Figura 4) que tienen en su parte inferior grupos de células empaquetadas en gemmas en forma de disco (gema singular) que se desalojan fácilmente y pueden ser arrojadas fuera de la copa por una gotita de agua cuya fuerza está enfocada por la forma de la copa.

Lecturas adicionales

• Más sobre chapoteo en la página Australian Briophytes de Heino Lepp

Reproducción y dispersión en el espacio

Figura 4 Copas de chapoteo en Marchantia, una hígado talloide compleja. Los pequeños trozos de tejido visibles dentro de la copa son las gemmae.

El fenómeno de las copas de salpicadura señala que la reproducción no se trata solo de hacer nuevos organismos, también se trata de mover organismos alrededor, es decir, de dispersar. Para muchos de los organismos la dispersión puede ser el aspecto más significativo de la reproducción, mucho más importante que la creación de un nuevo individuo. Para organismos familiares (determinados) como los mamíferos, la reproducción es la única manera de perpetuarse a través del tiempo. En contraste, los organismos que son indeterminados pueden potencialmente vivir para siempre, por lo que la continuación a través del tiempo puede no ser una consecuencia significativa de la reproducción, pero la dispersión a menudo lo es. Los ambientes son dinámicos tanto en sus condiciones físicas como en sus condiciones bióticas, por lo que el hecho de que un organismo pueda sobrevivir en un momento determinado en un lugar determinado no asegura que pueda hacerlo en el futuro. Particularmente para los organismos cubiertos en esta clase, la mayoría de los cuales están inmóviles, suele darse el caso de que la reproducción se trata menos de hacer nuevos individuos y más de llegar a nuevas áreas”. Pando', el clon del cultivo de álamo en Utah, aparentemente se ha perpetuado durante 80, 000 años con solo crecer. Si bien en los últimos 80, 000 años se ha extendido a nuevas áreas, no se está moviendo muy rápido. Y, significativamente, está creciendo en una zona donde el establecimiento de plántulas es imposible (es decir, las condiciones son ahora menos hospitalarias de lo que solían ser).

Llegar a nuevas áreas implica la producción de propágulos, una unidad que no sólo hace nuevos organismos (reproducción), también puede ponerlos en un nuevo lugar. Un hongo que produce un millón de esporas puede parecer impresionante pero las consecuencias en su área inmediata pueden ser triviales. De igual manera, un pino que produce miles de semillas puede no estar haciendo nada a su tamaño de población funcional en ese sitio y en ese momento; el efecto más significativo de producir propágulos está potenciando la posibilidad de establecer una población en algún sitio distante o este sitio en algún momento en el futuro. Los propágulos comunes son esporas y semillas, pero ciertamente los 'bulbos' de helechos con bulbos y las gemmas de musgos y hepáticas también deben considerarse propágulos.

Probablemente la característica más significativa que poseen la mayoría de los propágulos que potencia su capacidad de dispersión es el hecho de que generalmente son inactivos, 'latentes'. Una característica general de las células y organismos es que cuanto menos activos son, menos sensibles son a una variedad de 'insultos', en particular la desecación y las temperaturas adversas. Las células y tejidos que se encuentran en estado inactivo, por ejemplo, la mayoría de las esporas, semillas, brotes de árboles en el invierno, pueden soportar condiciones que los tejidos activos no pueden. Los cambios que acompañan a la inactividad incluyen cambios en la estructura de la membrana y la proteína. Un indicador de inactividad es una baja tasa metabólica (respiratoria) asociada a una falta general de cualquier actividad celular como la síntesis de proteínas o la transmisión citoplásmica. Debido a su inactividad, muchas esporas pueden sobrevivir periodos prolongados sin los requisitos básicos que la mayoría del organismo requiere: humedad, materia y disponibilidad de energía, temperaturas dentro de un rango particular. Esto ayuda en la dispersión simplemente porque el propágulo puede recorrer distancias más largas sin dejar de ser viable. Quedarse latente es un proceso fisiológico que puede desencadenarse por condiciones ambientales específicas o simplemente puede ser un aspecto de un patrón de desarrollo, por ejemplo, una célula está programada para volverse inactiva poco después de ser creada. Lo que desencadena la reanudación de la actividad en un propágulo varía desde el retorno a las 'condiciones favorables', e.g., calor y humedad, hasta señales ambientales más específicas, por ejemplo, fotoperíodo. Algunos de estos se discuten en el Capítulo 16.

Los dos propágulos comunes que se encuentran en los organismos cubiertos aquí son esporas y semillas. Las semillas solo se encuentran en algunas plantas y se discutirán en profundidad más adelante. Por ahora, simplemente apreciar que las semillas funcionan tanto en dispersión como en reproducción. Las esporas se encuentran en casi todos los organismos cubiertos aquí (Bacterias, Archaea, Hongos, la mayoría de los protistas, todas las plantas (incluidas las que tienen semillas). Su función varía considerablemente, desde ser una estructura asociada principalmente con la perpetuación en el tiempo (endosporas de bacterias, acinitas de cianobacterias, cigoesporas de mohos de pan) hasta funcionar principalmente para la reproducción (zoosporas de mohos de agua y edegonio) o principalmente para el sexo ( considerados posteriormente en este capítulo y en el capítulo 14).

Muchos organismos producen múltiples tipos de esporas que pueden diferir en su estructura y función, por ejemplo, grado de latencia, requisitos específicos requeridos para la reanudación del crecimiento (ver moldes de pan, Oedogonio). Un tipo común de esporas se llama zoosporas, esporas flageladas que se encuentran en muchas de las algas verdes, la mayoría de los mohos de agua, muchas algas pardas y muchos de los quítridos (los únicos hongos que poseen células flageladas). Las zoosporas reflejan los costos y beneficios vinculados a la movilidad: sus flagelos les proporcionan la movilidad que carecen las células no flageladas, pero los flagelos requieren actividad metabólica y consecuentemente las zoosporas tienen una vida útil limitada y esto limita su movilidad y capacidad de dispersión. Otra compensación se relaciona con el tamaño. Las esporas son células individuales y generalmente muy pequeñas. Esto mejora la movilidad al permitir la dispersión por el viento. Sin embargo, cualquier espora se beneficia al almacenar material que se utilizará para establecer el nuevo crecimiento después de la germinación de esporas. Cuanto más material se salvó, más pesada es la espora y más limitada es su dispersión. Estas mismas consideraciones son significativas para las semillas, las cuales son propágulos multicelulares considerados en un Capítulo 14.

Aunque la producción es obviamente de importancia para el organismo o organismos que se producen, un punto general final sobre la reproducción se refiere a su impacto en el organismo “padre”. Debido a que la reproducción utiliza material y energía que de otro modo podrían utilizarse para perpetuar la vida del organismo progenitor, la r eproducción generalmente disminuye la probabilidad de que el padre se perpetúe a través del tiempo. La magnitud de este efecto perjudicial varía desde altamente significativo, cuando la reproducción asegura la muerte del progenitor (salmón, plantas de trigo) hasta extremadamente trivial, cuando la reproducción prácticamente no tiene ningún efecto sobre la supervivencia del progenitor. Debido a este impacto en los organismos reproductores, el esfuerzo reproductivo es modificado evolutivamente y a menudo controlado por señales ambientales específicas (Capítulo 16). Además del impacto a nivel individual, la reproducción también tiene consecuencias potenciales a nivel población/especie, aumentando el tamaño de la población y perpetuando la especie a través del tiempo. Th es efecto depende fuertemente de otras condiciones.

Sexo

La mayoría de los estudiantes equiparan sexo y reproducción, pero realmente son dos procesos separados que pasan a combinarse en los organismos con los que más conocemos. La reproducción consiste en hacer nuevos organismos; el sexo consiste en mezclar la información genética de dos organismos. Bacterias y Archaea intercambian información genética por varios procesos diferentes (conjugación, transformación, transducción) pero ninguno de estos se considera sexo. El sexo se define como un tipo particular de intercambio genético que solo puede ocurrir en organismos con cromosomas (organismos eucariotas). El sexo requiere la fusión de dos células (singamia), produciendo una célula con el doble de cromosomas que cualquiera de las células parentales. Generalmente, ambas células fusionadas tienen una copia de cada cromosoma y se describen como haploides, mientras que la célula fusionada tiene dos copias de cada cromosoma y se describe como diploide. El sexo también requiere de un mecanismo que pueda producir células haploides a partir de células diploides. Este proceso es meiosis, desafortunadamente a menudo descrito como un 'tipo de división celular', pero se describe más acertadamente como un proceso que involucra dos divisiones celulares que producen células haploides a partir de células diploides. Ten en cuenta que las células haploides que se producen no separan simplemente los cromosomas de una célula diploide en dos grupos, los dos grupos tienen cada uno una copia de cada 'tipo de cromosoma'. Considera Arabidopsis ('Cunas de orejas de ratón'), la planta más estudiada del mundo. Si uno mira los cromosomas de una célula diploide, uno ve diez cromosomas. Pero un examen más detallado de los cromosomas revela que en realidad hay cinco tipos distintos de cromosomas presentes, y sus son dos cromosomas de cada tipo. (Un cromosoma puede ser reconocido por su tamaño y forma. Y el análisis genético revela que también son distintos en los genes que poseen). En Arabidopsis, la meiosis produce células con cinco cromosomas no diez, además, produce células que tienen uno de cada tipo de cromosoma, es decir, un conjunto completo.

El sexo es un proceso que permite mezclar material genético (genes) de dos organismos diferentes. Casi siempre implica producir nuevos individuos (reproducción). Sin embargo, el organismo unicelular Paramecium demuestra que el sexo puede ocurrir sin reproducción: dos células, cada una con un núcleo diploide se unen temporalmente. El núcleo diploide de cada célula sufre meiosis para formar cuatro núcleos haploides, tres de estos se desintegran y el restante se divide mitóticamente para producir dos núcleos haploides en cada una de las células unidas. Cada célula envía uno de estos dos núcleos a la otra célula para que ambas células tengan dos núcleos, su 'original' y uno que provenía de su pareja. Finalmente, en cada celda, los dos núcleos se fusionan para formar un núcleo diploide, la condición original. Así, las células han sufrido el ciclo sexual pero no se han reproducido: había dos células al principio y hay dos células al final. Aunque el sexo y la reproducción son procesos diferentes, a menudo (especialmente en organismos familiares) ocurren simultáneamente.

Específicamente, el sexo requiere:

• Fusión de dos células y la posterior fusión de los dos núcleos en un proceso llamado singamia, combinando la información genética de cada una. Al presumir que las células originales tenían una copia de cada gen (es decir, las células eran haploides), el producto de fusión tendrá dos copias de cada gen, es decir, será diploide. Sólo las células especiales tienen la capacidad de fusionarse entre sí y estas células se llaman gametos.
• Proceso (meiosis) que inicia con una célula diploide y produce células haploides, cada una con una copia de cada cromosoma. Este proceso es factible en eucariotas porque tienen genes que se empaquetan en estructuras (cromosomas) que se pueden clasificar y mover. Describir una célula como 'tener dos copias de cada gen' es lo mismo que decir que la célula tiene 'dos copias de cada cromosoma' (de hecho es más preciso ya que comúnmente es el caso de que los genes a menudo se replican, es decir, una célula haploide comúnmente tiene múltiples copias de un gen, a veces todas las copias están en una cromosoma e, otras veces tiene copias de un gen en varios cromosomas.)

La mayoría de los estudiantes consideran que el sexo está relacionado con el proceso de fusión, pero es importante apreciar que la meiosis también es una parte esencial. Los componentes esenciales de s ex (singamia y meiosis) a veces se separan a distancia en el tiempo y pueden separarse entre organismos. Estudiaremos una serie de situaciones en las que se producen dos tipos de organismos, ambos asociados a una misma especie; un organismo se desarrolla a partir de una célula diploide (cigoto) producida por la singamia y es diploide; el otro resulta de una célula haploide (espora) y es haploide. Sin embargo, existen otros organismos donde la célula creada por la singamia sufre inmediatamente meiosis, es decir, ambas etapas de sexo, singamia y meiosis, ocurren en la misma célula. Como veremos hay muchas variaciones sobre el ciclo sexual básico.

El sexo no es universal. Muchos organismos, incluyendo algunos grupos muy exitosos (Archaea y Bacterias, el endomicorhizal que forma Glomeromycota, la mayoría de los dinoflagelados, muchos hongos) no tienen ningún proceso sexual. Si bien generalmente se considera que el sexo es significativo para el proceso de evolución porque promueve la variación sobre la que puede actuar la selección natural, es importante darse cuenta de que la variación y evolución pueden ocurrir sin sexo y que el éxito de un grupo de organismos en un momento dado, y a través del tiempo , es posible aunque ese grupo no tenga sexo.

Para los organismos multicelulares o coloniales, la reproducción, a menos que ocurra por fragmentación de una colonia/organismo ya existente, requiere de una célula que proliferará y formará la colonia/organismo. En el caso familiar de los humanos, esa célula es el cigoto. Pero en muchos organismos es un producto haploide de la meiosis, generalmente llamado espora, que tiene el potencial de desarrollo para proliferar y formar un organismo multicelular. Y para todas las plantas y muchas de las macroalgas, el desarrollo multicelular/colonia puede proceder tanto de un cigoto como de una espora haploide producida por la meiosis. Dichos organismos alternarán entre una etapa haploide derivada de la espora y una etapa diploide derivada del cigoto.

El resto de este capítulo ilustrará varios ejemplos de sexo y reproducción, mostrando una diversidad de patrones de varios grupos diferentes. Es importante darse cuenta de que para muchos de los grupos más grandes (generalmente phyla) que estudiamos, en particular para las macroalgas (algas verdes, rojas y pardas), el sexo y la reproducción NO son consistentes en todo el grupo, es decir, no existe un patrón único y estándar de sexo y reproducción. En capítulos separados consideraremos grupos que sí muestran cierta consistencia: con varios de los filos fúngicos (Capítulo 12), con plantas no semilleras (Capítulo 13), con plantas semilleras (Capítulos 14 y 15).

Clamidomonas

La clamidomonas es una alga verde unicelular que se reproduce principalmente asexualmente (lado izquierdo del diagrama a continuación), es decir, la mayoría de las células nuevas no son producto de un proceso sexual. En el lado derecho del diagrama se muestra el proceso sexual que es trivial en términos de esfuerzo reproductivo pero significativo por la variación que crea y también porque la 'cigospora' de paredes gruesas (así llamada porque se desarrolla a partir de un cigoto) es capaz de soportar condiciones hostiles (dispersión en el tiempo). El proceso sexual es 'desencadenado' por condiciones que hacen que las células normalmente asexuales se comporten como gametos, con la capacidad de fusionarse con otras células. La única célula diploide es la cigospora.

Figura 5 Reproducción sexual (a la derecha) y asexual (a la izquierda) en Chlamydomonas.

Figura 6 Reproducción sexual (a la derecha) y asexual (a la izquierda) en el alga verde filamentosa Oedogonium.

Oedogonio

El edogonio, un alga verde filamentosa, muestra el mismo patrón básico que las Chlamydomonas excepto que: (1) es colonial, no unicelular, (2) en el ciclo sexual los gametos no se parecen sino que son estructuralmente muy diferentes siendo uno (llamado el huevo) grande e inmóvil y el otros (llamados espermatozoides) siendo mucho más pequeños y móviles. Los espermatozoides son liberados del filamento colonial para nadar y unirse con el óvulo (singamia). Tanto el óvulo como el espermatozoide productor de células necesitan desarrollar un agujero en la pared celular para que los espermatozoides escapen y entren en el óvulo. El cigoto se desarrolla en una cigospora que se libera del filamento y finalmente sufre meiosis y libera zoosporas flageladas que, al igual que las zoosporas asexuales, son capaces de fijarse a un sustrato y desarrollarse en un filamento, es decir, la célula que inicia un organismo colonial no es diploide cigoto, más bien es zoosporas haploides.

Figura 7 Fucus (rockweed), individuo diploide, anote las puntas de las ramas hinchadas. Estos contienen múltiples estructuras llamadas conceptacles (ver figuras a continuación) con aberturas hacia el exterior, visibles como puntos.

Fucus

El fucus es una alga parda multicelular con un ciclo de vida comparable al de los humanos (Figura 7-9). El organismo es diploide y las únicas células haploides son los gametos, que vienen en dos variedades: un óvulo grande, no flagelado y un espermatozoide pequeño, flagelado. A diferencia de los humanos, los gametos se liberan al medio ambiente y ahí se produce la singamia. El cigoto se forma fuera de un organismo parental formador de gametos. El cigoto se desarrolla en un nuevo organismo diploide, que, a diferencia de los humanos, generalmente puede producir gametos tanto masculinos como femeninos. Obsérvese que a diferencia de los dos ejemplos anteriores el cigoto se divide mitóticamente y no sufre meiosis, de ahí que exista un organismo diploide, no simplemente una sola célula diploide.