1.14: El desarrollo de las semillas

Superficialmente, la producción de semillas (Figura 1-2) se asemeja a la producción de crías en animales familiares: dentro de un progenitor diploide se desarrolla un miembro de la 'próxima generación', que se nutre dentro de su progenitor durante las etapas críticas tempranas de desarrollo y luego se deposita fuera de su progenitor para terminar su vida. Pero aprecie que todas las plantas exhiben una alternancia de generaciones, por lo que si una planta diploide (esporófito) produce una nueva planta diploide (esporófito) en una semilla, se debe dar cuenta de la generación de gametofitos haploides que tuvo que venir entre las dos generaciones de esporófitos. Y hay que apreciar que los eeds NO son un sustituto de las esporas, de hecho, las esporas son críticas para la producción de semillas. La aparición de semillas (tanto en el sentido de la evolución como en el sentido del desarrollo) es una historia compleja, una que involucra el patrón de 'alternancia de generaciones' mostrado en todas las plantas. A la luz de este patrón, las semillas representan una 'babushka' (muñeca rusa) con múltiples generaciones encontradas una dentro de la otra. Una apreciación de esta 'generación dentro de una generación' es esencial para entender 'cómo surgieron las semillas' tanto evolutiva como en el desarrollo.

Si bien durante mucho tiempo se asumió que una estructura tan compleja como las semillas evolucionó una vez, muchos ahora sienten que esas semillas evolucionaron varias veces. Por lo tanto, las semillas pueden representar un ejemplo de evolución convergente, donde múltiples líneas han convergido en una característica común. Sea o no este realmente el caso, podemos citar varias características que permitieron que las semillas evolucionaran y algunas de estas características se exhiben en grupos que no producen semillas. Central para la aparición de semillas, tanto en sentido evolutivo como evolutivo, es la aparición de óvulos, entidades dinámicas cuya composición cambia, terminando finalmente como semilla. En este capítulo, consideramos las transformaciones en el ciclo de vida de las plantas que permitieron el desarrollo de semillas. En el siguiente capítulo, consideramos las estructuras y patrones específicos que se observan en coníferas y plantas con flores. A pesar de que estamos enfocados en la semilla, también consideraremos una entidad compañera que es esencial para el desarrollo de las semillas: el grano de polen, que veremos es un móvil miniaturizado, gametofito masculino.

TEMAS

• Estructura Semilla
• Reducción
• Retención
• Desarrollo Detenido
• Aprovisionamiento
• Empaque

Estructura Semilla

Figura 3 Estructura de semilla de una dicotiledónea, mostrando dos cotiledones y un eje raíz/brote

Una semilla consta de tres componentes: una planta esporofita embrionaria, un tejido que proporciona nutrición a ese embrión, y una 'capa de semilla', el tejido contenedor en el que se desarrollan el embrión y el tejido nutritivo. La planta embrionaria es diploide y se desarrolla a partir de un cigoto formado por la unión de óvulo y esperma. La cubierta de la semilla también es diploide y también se deriva de una planta esporofita, pero es una generación de esporófitos más temprana que el embrión. Tanto en un sentido temporal como también en un sentido físico, una semilla es una generación 'babushka, una muñeca rusa', con generaciones 'anidadas'. Hay dos generaciones de esporófitos, la más vieja (capa de semilla) en el exterior y la nueva (embrión) en el interior, con una generación de gametofitos, o restos de uno, intercalados entre ellas. Las semillas son consecuencia de que las megasporas no se dispersan sino que se retienen en el esporofito que las produce. Las esporas germinan y los gametofitos femeninos productores de huevo están presentes en consecuencia en/en el esporofito. Posteriormente, los embriones, resultantes de la fertilización de óvulos producidos por los gametofitos, también están presentes en/en el esporófito. La estructura donde se localiza la espora retenida y donde finalmente se desarrolla la semilla se llama óvulo. Finalmente, los óvulos se convierten en semillas que contienen un nuevo esporófito 'empaquetado' en la cubierta de la semilla que es un tejido derivado del esporófito original. Previo a esto, un óvulo contiene gametofito afemale; previo a esto, los óvulos contienen una espora que produce un gametofito femenino; antes aún contienen una célula madre de megasporas que produce esa espora. Encontrar gametofitos, tanto masculinos como femeninos, y comprender su desarrollo es clave para comprender tanto la evolución como el desarrollo de las semillas.

Las plantas semilleras y sus ancestros son heterosporosas, produciendo dos tipos de esporas que se desarrollan en dos tipos de gametofitos, uno macho y otro hembra. Tanto la evolución de las semillas como el desarrollo de cualquier semilla individual implican modificaciones tanto del gametofito masculino como del femenino, modificaciones en las estructuras que las producen y modificaciones del momento y ubicación de importantes procesos de desarrollo.

Figura 4 Comparación de ciclos de vida en plantas semilleras y no semilleras.

Podemos describir las transformaciones que permitieron la evolución de las semillas y también permitir el desarrollo de semillas con las siglas RRAPP: Reducción, Retención, Desarrollo detenido , Provisión ing, Packag ing.

Reducción

Tanto el gametofito macho como el femenino de las plantas semilleras tienen un tamaño muy reducido en comparación con los gametofitos de otras plantas. Los gametofitos de la mayoría de los grupos de plantas son menos aparentes que los esporofitos, pero en las plantas semilleras están tan reducidos que el patrón de alternancia de generaciones es difícil de ver, y la idea errónea de que las plantas se reproducen como animales familiares, es decir, que no hay alternancia de generaciones, que la única Las células haploides son óvulo y esperma, a menudo se supone. El gametofito macho de las plantas semilleras es el polen, un organismo de 3-6 células que inicia su desarrollo a partir de una espora en una planta esporofita y completa su desarrollo en otra planta esporofita, en una ubicación cercana a la del gametofito femenino. Para algunos grupos, el polen libera un espermatozoide móvil, flagelado, pero para los grupos familiares, plantas con flores y coníferas, el gametofito masculino es comparable a los hongos en el sentido de que el gametofito crece hasta (en contraposición a nada) el óvulo del gametofito femenino, se fusiona con él y dona un esperma núcleo que se une con el núcleo del óvulo para formar un cigoto diploide. Si bien el tamaño del gametofito masculino es muy reducido, puede vivir hasta un año en coníferas, iniciando su vida en un esporófito y terminando en otro esporófito.

El gametofito hembra de las plantas semilleras también se reduce severamente: es sólo siete células en las plantas con flores pero puede superar las mil células en las coníferas. En todas las plantas semilleras, el gametofito femenino existe únicamente dentro de los tejidos del esporofito que lo produjo, sin tener existencia independiente alguna. Además de la reducción en el tamaño del gametofito femenino, también hay una reducción en el número de gametofitos femeninos que son producidos por cualquier megasporangio específico. Recuerde que los gametofitos femeninos crecen a partir de megasporas que se producen después de una 'división celular' meiótica (en realidad implica dos divisiones celulares) de una célula madre megasporas. En todas las plantas semilleras, solo se produce una sola célula madre de megasporo dentro del megasporangio. Y aunque, típicamente, una célula madre de megasporas produce cuatro esporas después de la meiosis, en las plantas semilleras tres de los núcleos haploides degeneran después de la meiosis, dejando una sola megaspora dentro del megasporangio. Su estructura no es en absoluto parecida a esporas, no tiene ninguna pared especial de esporas; no tiene necesidad de protección porque siempre está enterrada dentro del tejido esporofítico. De igual manera, el megasporangio, el recipiente en el que se desarrollan las megasporas, es muy diferente de los esporangios de los pantalones no semilleros porque no es un recipiente expuesto al ambiente sino que es un recipiente incrustado en tejido de esporofitos. El desarrollo del gametofito femenino de las plantas semilleras ocurre en un óvulo y dentro del megasporangio que se desarrolla en el óvulo. En las plantas semilleras, el megasporangio se llama nucello, y en algunos grupos, el nucello permanece como una característica de la semilla completamente desarrollada.

Retención

Hay múltiples etapas de retención involucradas en la producción de semillas y solo los pasos finales son específicos para solo plantas de semillas. Primero, debe haber retención del huevo en el organismo que lo produce. En organismos que tienen gametos diferenciados en un 'esperma' (una célula móvil, generalmente flagelada, que se libera del organismo que lo produce) y 'óvulo' (definido como un gameto que es más grande e inmóvil), la retención del óvulo suele ser (por ejemplo, Oedogonio, mohos de agua), pero no siempre (por ejemplo, Fucus), el caso. La retención del óvulo requiere que la fertilización ocurra en/sobre el organismo productor de huevo. Este es el caso de los mamíferos. Para los organismos que muestran alternancia de generaciones, esto significa que el óvulo se fertiliza en el gametofito. La siguiente retención encontrada es una característica de todas las plantas y es por eso que el grupo a veces se le conoce como 'embriófitos'. Es la retención del cigoto, y el embrión que crece a partir de él, en la planta gametofita femenina. La retención del óvulo, cigoto y embrión en el gametofito permite que el desarrollo temprano de la generación diploide ocurra en un ambiente más controlado, con recursos proporcionados por el gametofito.Tenga en cuenta que esta retención da como resultado que un esporofito crezca a partir de un gametofito, nuevamente algo que se encuentra en todas las plantas.

El siguiente paso de retención es la retención del gametofito en una planta productora de esporas. Los gametofitos se desarrollan a partir de esporas producidas en un caso de esporas (esporangio) presentes en/sobre una planta esporofita. En las plantas productoras de semillas (y muy pocas plantas no productoras de semillas, por ejemplo, algunas espikemosas) los gametofitos se retienen en la planta esporofita que las produce debido a que la espora se retiene en, no se dispersa de, el esporangio de la planta productora de esporas. Para los gametofitos femeninos de las plantas semilleras esta retención es permanente, el gametofito femenino solo se encuentra viviendo en/en una planta esporofita, en un megasporangio, la estructura donde se produjeron las megasporas (las esporas grandes que se convierten en gametofitos femeninos). El gametofito masculino también exhibe retención, pero solo temporalmente; las microsporas (pequeñas esporas que se convierten en gametofitos masculinos) se retienen en el microsporangio de la planta parental (esporófito) y el desarrollo inicial del gametofito masculino ocurre allí para producir un grano de polen. Luego se dispersa y completa su desarrollo sobre otra planta esporofita, en la estructura donde se encuentra el gametofito femenino (el cono hembra de coníferas, la flor de las angiospermas).

Desarrollo detenido

Un aspecto esencial de la reproducción es la dispersión. Especialmente para las plantas, con su estilo de vida indeterminado, la reproducción es de poca importancia a menos que exista un potencial de dispersión a una nueva ubicación. La dispersión también es un aspecto significativo del sexo. Aunque los procesos de singamia y meiosis pueden generar variabilidad incluso cuando se produce la autofecundación, es mucho más eficaz en la producción de variación, la materia prima de la evolución, si participan organismos genéticamente distintos. Para las plantas sedentarias, esto requiere el movimiento de un individuo a otro, es decir, la dispersión. Para las plantas no semilleras, la dispersión se ve afectada por dos agentes dispersantes, la espora y el esperma. Las esporas tienen una tremenda capacidad de dispersión porque son pequeñas y pueden ser (generalmente) dispersadas por el viento a grandes distancias. Esto sólo es posible porque el ser vivo dentro de la espora, la célula única, es extremadamente 'sin vida'; es decir, si uno lo observara, se vería muy poca actividad biológica. El metabolismo es mínimo, se están produciendo muy pocas reacciones químicas; es una estructura muy estable y se encuentra en estado de 'animación suspendida', las funciones normales de la vida se han suspendido temporalmente. Estas funciones vitales se reanudan si la espora alcanza un hábitat que puede desencadenar la germinación de esporas, lo que devuelve la espora al estado animado. En contraste, el otro agente móvil de las plantas no semilleras, los espermatozoides, son altamente animados, tienen una tasa metabólica muy sustancial, no solo por su movilidad (se requiere metabolismo para que los flagelos se muevan) sino que su estructura general, en términos de organización de las membranas y el citosol, es mucho más típico de los seres vivos que el de las esporas latentes. Los espermatozoides están consumiendo suministros de energía almacenada ('comida') con el fin de mantener sus funciones vitales. Dado que los espermatozoides tienen una capacidad muy limitada para adquirir alimentos, su vida útil se establece por la cantidad de las reservas almacenadas con las que se aprovisionan cuando se dispersan. La consecuencia es que los espermatozoides no viven mucho tiempo y no se mueven muy lejos.

Figura 5 Representación de una semilla de trigo (realmente fruto). El germen es el embrión. El endospermo es alimento almacenado y el salvado es la capa de semilla fusionada y la pared del fruto. El pan blanco está hecho de trigo al que se le ha quitado el salvado y el germen.

Las plantas semilleras también tienen dos agentes dispersantes: la semilla y el polen. Ambos están 'en animación suspendida' de la misma manera que lo están las esporas. Esto permite a ambos recorrer distancias sustanciales. Es significativo que tanto la semilla como el polen no sean células individuales, son organismos parcialmente desarrollados que han comenzado su desarrollo en una planta 'parental', sin embargo, han detenido su desarrollo y entrado en una 'etapa de reposo' donde pueden sobrevivir a condiciones adversas y vivir sin ningún tipo adicional recursos. Si bien la producción de células latentes (e.g., esporas) se encuentran en diversos grupos de organismos, detener el desarrollo de un organismo multicelular y tenerlo entrar en una etapa latente es mucho menos común, pero es esencial para el desarrollo de las semillas. Los gametofitos machos inician su desarrollo dentro de la planta esporofita cuando se producen microsporas y se convierten en polen. Luego se dispersan en estado latente, sólo para ser revividos si llegan al sitio de un gametofito femenino, localizado en/en una planta esporofita. Aquí, su desarrollo se reanuda, y son capaces de producir una célula que pueda fertilizar el óvulo.

De igual manera, la nueva generación de esporófitos que se encuentra en una semilla presenta un desarrollo detenido. Después de la fertilización, el cigoto que se produce generalmente se divide rápidamente y se desarrolla en un embrión con un eje raíz/brote, meristemos apicales de raíz y brote, y una o dos hojas que son 'hojas de semilla' = cotiledones. Entonces cesa el desarrollo, no se produce división o diferenciación celular, a pesar de que los nutrientes están disponibles y las condiciones ambientales son favorables, al menos temporalmente. La tasa metabólica baja a niveles muy bajos y la tolerancia del embrión a temperaturas extremas, etc., aumenta sustancialmente. En este estado, la semilla se dispersa, y solo reanuda el crecimiento y desarrollo si se cumplen las condiciones favorables para la germinación.

Aprovisionamiento

Las semillas contienen nutrientes, tanto nutrientes que pueden 'suministrar energía', es decir, materiales que pueden ser utilizados en la respiración celular, como nutrientes que son materiales de construcción para la construcción de más células vegetales. Estos suministros de energía y materiales son muy significativos para un joven autótrofo porque 'se necesita dinero para ganar dinero': para alimentarse una planta necesita estructura pero la estructura no es posible sin suministros de energía y material. El aprovisionamiento permite a un organismo producir una estructura que puede obtener materia y energía por sí solo. El aprovisionamiento se logra en esporas, pero en menor medida; sí poseen algunos materiales, pero las cantidades son limitadas debido a que la espora es generalmente de una sola célula y generalmente de tamaño pequeño para promover la dispersión.

Las semillas se aprovisionan con materiales que se almacenan en varios tejidos diferentes:

1. Los materiales se pueden almacenar en el gametofito femenino que a veces es un componente de la semilla: en las semillas de coníferas, el gametofito femenino es una estructura de aproximadamente 1000 células, todas las cuales pueden almacenar materiales,
2. El material puede almacenarse en el propio embrión, específicamente en el cotiledón (s), la 'hoja/hojas semilla' producida por la planta embrionaria mientras crece dentro de la semilla. En muchas angiospermas, el cotiledón o cotiledones se agrandan durante el desarrollo y almacenan una cantidad sustancial de materiales. Muchas de nuestras especies de cultivo poseen cotiledones grandes que ocupan la mayor parte del volumen de semillas y poseen la mayor parte del material almacenado.
3. El material se puede almacenar en el endospermotejido, un tejido único que se encuentra en las semillas de angiospermas que se forman como resultado de un segundo evento de fertilización, además del que creó el cigoto. En el siguiente capítulo se discutirá cómo se forma y se desarrolla este tejido. Aunque todas las angiospermas tienen tejido endospermo en algún momento de su desarrollo, algunas angiospermas pierden su endospermo a medida que los cotiledones se expanden y la semilla queda con cotiledones agrandados pero poco endospermo.

Figura 6 Obsérvese las trazas vasculares ('hilos') que conectan a cada semilla. Estos contienen tejido vascular que permite que la semilla se aprovisione con material de la planta madre. Cada guisante es un óvulo maduro.

Dondequiera que se almacenen, los nutrientes provienen de la planta progenitora esporofita a través del tejido del floema. Un examen cuidadoso de las semillas en desarrollo revelará que cada una está adherida a la planta madre a través de un hilo vascular.

Empaque

Las semillas finalmente se dispersan como un paquete dentro del cual hay un embrión y alimento almacenado. El exterior del paquete (la cubierta de la semilla) se desarrolla a partir de tejidos esporofitos de la planta madre que se llaman tegumentos, una o varias capas de tejido esporofítico que forman las capas externas del óvulo. Parte de la transformación de un óvulo en una semilla es la transformación de los tegumentos (o parte de los integumentos) en una capa de semilla. La cubierta de la semilla se desarrolla a través de un proceso de división celular y diferenciación para formar lo que suele ser un recubrimiento exterior rígido de la semilla. Estas celdas suelen tener paredes celulares secundarias gruesas.

Así, una semilla es un paquete que contiene un embrión y alimento almacenado. El desarrollo de una semilla, también conocida como maduración de un óvulo, implica tres procesos de desarrollo distintos:

1. El desarrollo de un cigoto en un embrión. El cigoto es la nueva generación de esporofitos. Se divide para producir nuevas células y éstas crecen y se desarrollan para producir un embrión con meristemo apical tanto de raíz como de brote y de una a varias hojas, llamadas cotiledones, u hojas de semilla.
2. La transformación de los tejidos esporofitos del óvulo en una capa de semilla. Esto implica típicamente la producción de nuevas células, permitiendo que el óvulo aumente de tamaño, y la diferenciación de estas células para producir un recipiente protector.
3. El desarrollo de tejido nutritivo para suministrar materiales a la semilla después de que se haya dispersado. Como se mencionó anteriormente, el tejido nutritivo se desarrolla a partir de diferentes fuentes en diferentes semillas pero siempre implica una proliferación de células y una expansión de estas células ya que el material se les suministra desde el esporofito parental.

Las semillas son exitosas por múltiples razones que incluyen: (1) el desarrollo temprano del esporófito ocurre en un lugar muy protegido dentro de la generación previa de esporofitos, (2) se dispersan dos ítems: polen, cuya dispersión se centra en juntar gametos, y semillas, cuya dispersión se centra en llevar la próxima generación de esporofitos a nuevas ubicaciones, (3) las semillas se dispersan en un paquete que generalmente contiene cantidades sustanciales de nutrientes, aumentando la probabilidad de que la próxima generación de esporofitos pueda establecerse.