1.16: Reproducción- desarrollo y fisiología

Comportamiento reproductivo/sexual y la vida del organismo

Figura 1 El ciclo celular: el anillo externo divide las actividades celulares en dos fases, interfase y mitosis. El anillo interno separa la interfase en 'gap' o etapas de crecimiento (G1 y G2) una etapa de síntesis (S). Durante la interfase una célula debe adquirir materiales y sintetizar moléculas para ser divididas entre las dos células hijas.

Incluso para el más simple de los organismos unicelulares, la reproducción requiere un cambio en las actividades 'normales'. El 'ciclo celular' (Figura 1) describe el patrón de actividades que atraviesan las células para reproducirse (es decir, someterse a mitosis). A medida que la célula atraviesa este ciclo sus actividades cambian. Los cambios en la expresión génica resultan en cambios de actividades de 'crecimiento y síntesis' (etapas G1, S, G2) a actividades de mitosis. Aún más cambios necesitan tener lugar si un organismo unicelular va a participar en el sexo. En algún momento del ciclo sexual se tiene que inducir la meiosis, requiriendo que las células se reorganicen drásticamente de una manera que disminuya a la mitad el número de cromosomas de una manera muy específica. En algún otro punto las células con habilidades únicas, la capacidad de fusionarse entre sí, necesitan ser producidas.

Para los organismos multicelulares los cambios requeridos para lograr la reproducción o para provocar el proceso sexual suelen implicar cambios profundos. Pueden aparecer nuevas estructuras y el comportamiento y el comportamiento del organismo multicelularcambia, a veces de manera drástica, formas que incluso pueden acabar con la vida de ese organismo en particular. Los patrones y el control de estos desarrollos se consideran en este capítulo.

TEMAS

• Estructuras de reproducto: patrones de producción en tiempo y espacio
• Control del desarrollo del sexo y la reproducción: señales generales
• Patrones de reproducción en plantas con flores
• Fotoperiodismo

Figura 2 El helecho canela tiene dos tipos de hojas, las marrones producen esporas pero no hacen fotosíntesis y las verdes fotosintetizan pero no producen esporas. Ambos tipos de hojas se producen periódicamente, en primavera, pero los helechos jóvenes sólo producirán hojas vegetativas hasta que las plantas lleguen a cierta etapa. Se observan patrones similares en helechos sensibles.

Estructuras de reproducto: patrones de producción en tiempo y espacio

Para la mayoría de los organismos, las actividades normales implican la adquisición de materia y energía y el acto de reproducción desplaza los recursos de las estructuras que adquieren materia y energía a las que están involucradas en la reproducción. Para un molde de limo plasmodial el cambio de estructura y comportamiento es dramático e involucra a todo el organismo: la película coenocítica que se ha ido extendiendo por el sustrato, encontrando alimento, de repente se desplaza a una estructura completamente diferente, una que es inmóvil e incapaz de alimentarse pero que es capaz de producir propágulos.

Para otros organismos, los procesos tanto del sexo como de la reproducción son estructuras involvespecificasque se producen continua o periódicamente y que se especializan para esos fines. Por ejemplo, el crecimiento normal de hongos produce hifas que son capaces de explorar el medio en el que está creciendo y obtener los materiales necesarios para el crecimiento. Para reproducirse asexualmente, por ejemplo, con conidios, un filamento fúngico crece en una dirección diferente (generalmente hacia arriba) y produce una serie de células pequeñas, fácilmente desprendibles, que se pueden dispersar. Así, el hongo ha desplazado algunas de sus actividades de su modo de crecimiento normal a modo reproductivo. Otro ejemplo serían las frondas dimórficas en helechos (Figura 2, ver también helecho sensible) y colas de caballo; la planta elabora un tipo de hoja para reproducción y otro tipo de hoja para fotosíntesis, en consecuencia su capacidad de fotosíntesis se reduce a medida que aumenta su capacidad de reproducción.

Para algunas plantas, la reproducción sexual implica una dramática reorganización comparable al moho de limo. Recuerde que una flor es una rama transformada y que las ramas son 'nuevos módulos', significativos no sólo por su crecimiento sino también por su potencial para producir aún más módulos. La transición de esa rama a una flor cambia todo esto: convierte una estructura indeterminada, capaz de crecer y producir más módulos, en una estructura determinada que produce una flor o flores y luego un fruto y luego muere, eliminando ese módulo y eliminando su potencial para producir cualquier otro módulos. Si todos los brotes de una planta pasan a la floración al mismo tiempo, entoncesla planta en su conjunto se vuelve determinada y morirá después de la fructificación. Esto es lo que sucede en el trigo (Figura 3).

Figura 3 Plantas de trigo que maduran (y mueren)

Podemos identificar dos 'extremos' en el patrón de asignación de recursos a la reproducción, uno implica dividir el organismo en el espacio y el otro implica particioningitin tiempo. Algunos organismos, como los helechos de canela, la mayoría de las algas y muchos hongos, producen simultáneamente partes para reproducción y partes que realizan actividades 'normales'. Si bien el grado de partición puede variar con el tiempo, el organismo crece y se reproduce más o menos continuamente. En el otro extremo están los organismos que pasan parte de su vida creciendo y luego se transforman en un tipo diferente de organismo para reproducirse. Los ejemplos incluyen mariposas, moscas de mayo, zanahoria (encaje de la reina Ana), bardana, gordolero, todos los cuales producen un tallo muy corto con múltiples hojas y sin ramas en el primer año de vida. En el segundo año el tallo se alarga, se forman ramas y se producen flores y frutos. La mayor parte del material almacenado desde el primer año de crecimiento se dirige a las semillas en desarrollo. Además, las hojas son desmanteladas para aportar recursos adicionales. En consecuencia, la capacidad de la planta para fotosintetizar desaparece y la planta muere en el proceso de floración y fructificación. En el primer año la planta se enfoca en el crecimiento (adquisición de materiales), en el segundo, en la reproducción.

Control de reproducción y sexo

En la mayoría de los organismos la capacidad de reproducción está controlada por señales del ambiente que se perciben y provocan cambios en la estructura y asignación de recursos. Si bien a menudo se asume que la reproducción (y por ende el crecimiento de la población) viene dictada por los recursos, ciertamente hay situaciones en las que los recursos están disponibles pero los organismos no utilizan estos recursos para reproducirse. En lugar de estar atado a los recursos, la reproducción de muchos organismos está ligada a señales específicas en el ambiente, responden a estas señales reproduciendo. Dicho de otra manera, aunque pueden ser necesarios recursos adecuados para la reproducción, a menudo no son suficientes para lograr la reproducción. Entre otras cosas esto dificulta más la predicción del crecimiento de la población. Este tema será considerado más a la hora de discutir el comportamiento de las poblaciones. Aquí discutiremos las señales particulares que utilizan los organismos para desencadenar el proceso reproductivo, sexual o asexual, y luego considerar los patrones reproductivos (principalmente sexuales) que se encuentran en las plantas con flores y algunas señales específicas que controlan los patrones reproductivos de muchas plantas.

Señales para iniciar la reproducción y/o sexo

Crecimiento/Desarrollo t

Para muchos organismos unicelulares que se reproducen por mitosis, la reproducción simplemente implica el logro de una etapa particular en el desarrollo celular. Esto generalmente está ligado de alguna manera al crecimiento, es decir, a la acumulación de suficientes materiales para que la célula pueda dividirse en dos. El crecimiento está conectado con el tiempo ('las células tienen que alcanzar cierta edad para reproducirse') pero sólo como mediado por la adquisición de material. Las bacterias que se dividen cada 20 minutos no están cronometrando los intervalos, hay procesos que se llevan a cabo, algunos de ellos fundamentalmente vinculados a la adquisición de materiales, que tardan 20 minutos en ocurrir. Si cambias la temperatura o cambias la disponibilidad de materiales las bacterias tardarán más tiempo en dividirse. También, como se señaló anteriormente, los organismos tienen la capacidad de cambiar su tasa de adquisición de material, es decir, controlan qué tan rápido crecen, y por ello, pueden controlar su tasa de reproducción.

Tiempo

Aunque todos los eucariotas parecen ser capaces de mantener el tiempo, muy pocos (? ¿ninguno?) tener reproducción o sexo indicado específicamente por el tiempo (es decir, tener un cronómetro que se inicia y luego se reproduce al final de un tiempo específico). Sin embargo, es común, especialmente para las plantas que han sido seleccionadas para su cultivo, que una integración de tiempo y temperatura determine la floración. Las plantas necesitan crecer hasta cierta etapa para poder reproducirse y esto requiere tiempo y temperaturas favorables. Muchos paquetes de semillas para jardineros domésticos indican algo así como 'flores en 60 días' —esto supone un régimen de temperatura 'normal'; si las temperaturas son frías, podría tomar 70 días. Esta idea de integrar el tiempo y la temperatura se discute más en el Capítulo 26.

Nutrientes

Como se discutió anteriormente, la nutrición (es decir, la adquisición de los recursos necesarios para el crecimiento) claramente puede ser un factor que influye en el crecimiento y el desarrollo, pero a veces la nutrición juega un papel más específico. El sexo de las clamidomonas se desencadena por bajos niveles de nitrógeno; la reproducción del fung al a menudo requiere una formulación específica de medios diferente del medio que produce el crecimiento; los mohos de limo pueden ser inducidos a esporular (una fase de reproducción sexual) por regímenes específicos de nutrientes. La capacidad de algunas plantas perennes para responder a las señales de floración se ha asociado con relaciones carbono/nitrógeno en la planta que pueden verse afectadas tanto por la actividad fotosintética como por la disponibilidad de nutrientes.

Condiciones adversos/favorables

Sorprendentemente, tanto las buenas como las malas condiciones pueden desencadenar el sexo o la reproducción, dependiendo de la especie. Varios organismos cambian sus actividades cuando las condiciones se vuelven desfavorables (por ejemplo, temperaturas altas o bajas, sequía, pH alto o bajo, niveles tóxicos de ciertos químicos) y a menudo el cambio involucra reproducción y/o sexo. Por ejemplo, los plasmodios de moho de limo (las células gigantes multinucleadas) son inducidos a formar esporangios cuando las condiciones son malas. Se sabe que varias especies arbóreas florecen particularmente bien cuando están a punto de morir. Estos comportamientos pueden considerarse adaptativos ya que produce estructuras (semillas, esporas) que son resistentes a las duras condiciones en un momento en que las condiciones se están deteriorando. Tales estructuras también pueden ser beneficiosas porque también proporcionan dispersión y movimiento a nuevas condiciones, y posiblemente más favorables. Al mismo tiempo, un cese o reducción en la producción de propágulos durante condiciones adversas puede justificarse porque los recursos son necesarios para mantener vivo al organismo y no se utilizan en los 'volantes' de la reproducción y el sexo.

Claves que son útiles para predecir las próximas condiciones

Muchas especies viven en ambientes que varían estacionalmente y que tienen porciones del año que son mucho más favorables a las actividades relacionadas con la reproducción/sexo que otros períodos. La actividad más obvia relacionada con la reproducción/sexo es la adquisición de material pero otros factores pueden incluir: disponibilidad de agentes dispersantes (por ejemplo, viento o tal vez polinizadores específicos o comedores de frutas), falta de depredadores para la descendencia, etc. La señal más común de que las condiciones de predicción de las próximas son el fotoperiodo. Se considerará el control fotoperiódico de la floración después de describir los patrones de esfuerzo reproductivo encontrados en las plantas con flores.

Figura 4 Soja senescente. La soja es una planta monocárpica anual que convierte todos sus meristemos en flores que producen frutos y hacen que toda la planta se senesce, como lo demuestran las hojas amarillentas.

Patrones de reproducción y sexo en plantas con flores

Las angiospermas se pueden dividir en dos grupos en función de su comportamiento de floración: plantas monocárpicas, que florecen una sola vez y mueren, y plantas policárpicas, que florecen varias veces. Las plantas monocárpicas morirán después de la floración porque todos sus meristemos se han convertido de brotes vegetativos indeterminados en brotes de floración determinada. Después de la floración, las flores se convierten en frutos y la planta muere tanto porque no hay más brotes vegetativos para producir más hojas como porque las hojas que ya estaban presentes han sido 'depuradas' como fuente de materiales para las semillas en desarrollo y en consecuencia han sido destruidas. Esto se discutió anteriormente y se encuentra en una serie de especies de cultivos incluyendo maíz, trigo, soya (Figura 3 y 4)

Muchas plantas monocárpicas son anuales, viviendo solo un año. Lo que sea necesario para que la planta florezca ocurre dentro de un año de la germinación de la semilla. Si una señal específica está involucrada entonces dentro de un año la planta desarrolla una sensibilidad a la señal y puede responder. Tenga en cuenta que algunas de las plantas anuales de esta zona, especialmente las que se cultivan en jardines, pueden ser anuales solo por la eliminación de condiciones favorables en el otoño, simplemente son matadas por las heladas y el frío y vivirían más tiempo si las condiciones fueran más favorables. La mayoría de estas plantas no son nativas de esta zona; la mayoría de las plantas anuales que son nativas de esta área se matan en el proceso de floración. En hábitats templados de América del Norte, la mayoría de las anuales monocárpicas germinan en primavera y florecen durante el verano pero algunas, llamadas anuales de invierno, germinan en otoño, hibernan y florecen en la primavera.La mayor parte del trigo cultivado en el norte de Estados Unidos se consideraría un anual invernal, aunque en el centro y partes del sur del país el trigo que se cultiva es un cultivo anual regular y se siembra en la primavera.

Las plantas monocárpicas también pueden ser bienales, algunas veces definidas como plantas que viven durante dos años pero que se describen con mayor precisión como plantas que viven durante dos temporadas de crecimiento. Estas plantas se encuentran generalmente en hábitats que son estacionales, es decir, tienen parte del año favorable para el crecimiento y parte desfavorable para el crecimiento, generalmente por bajas temperaturas, pero ocasionalmente por falta de humedad. Las bienales se comportan como lo hacen ya que durante la primera temporada de crecimiento no responden a las señales que inducen la floración, mientras que en la segunda temporada lo son. Un ejemplo sería la remolacha s, una especie que necesita s un invierno frío para poder responder a las señales (fotoperíodo, ver abajo) que desencadenan florecer g. I t no florece la primera temporada de crecimiento a pesar de que recibe la señal para florecer pero sí florece el segundo año después de estar expuesta al frío. Las bienales son monocárpicas y generalmente presentan un dimorfismo sustancial entre el primer y segundo año, a menudo teniendo un tallo muy corto y sin ramas el primer año y el tallo alargando y ramificando el segundo año. Como se mencionó anteriormente, se podría pensar en la forma en que el primer año se asocia con la adquisición de recursos y la forma el segundo año se asocia con la reproducción.

Aunque poco frecuentes, algunas plantas monocárpicas son perennes, viven varios años y luego florecen una vez (Figura 5). Los ejemplos incluyen plantas del siglo (Agave), bambú y algunas especies de genciana. El caso del bambú es particularmente significativo para los osos panda porque se alimentan casi exclusivamente de las plantas de bambú vegetativas (es decir, no florecientes) que pueden crecer hasta 70 años o más mientras forman un clon extenso. Cuando la planta florece, acres de bambú, producto de 70+ años de crecimiento, produce semillas (que los pandas no comen) y en el proceso el bambú muere, dejando al panda sin fuente de alimento.

Figura 5 Agave, planta perenne, monocárpica. Tres plantas son visibles: a la izquierda hay una planta moribunda que acaba de florecer y desarrollar frutos; en el medio hay una planta muerta que se ha derrumbado; a la derecha hay una planta aún por florecer.

Las plantas policárpicas son perennes. Potencialmente viven para siempre porque solo algunos módulos se convierten en brotes de floración en un año en particular. Dado que toda la planta está expuesta al mismo conjunto de señales, los diferentes comportamientos de diferentes meristemos, algunos productores de flores y otros no, son el resultado de una sensibilidad diferente a las señales. Un patrón común es que solo los tallos que tienen un año responden a la señal de floración (ver coltsfoot). Así, una planta tendrá dos grupos de brotes, brotes del año en curso que no responden, y brotes del año anterior que sí responden, y por lo tanto producen flores y frutos y mueren. De ahí que en la primavera del año, estas plantas estén compuestas únicamente por los brotes que se convertirán en flores. Pero antes de que florezcan, producen brotes de ramas que no se convertirán en flores hasta el próximo año. Una versión de este patrón se ve en muchas variedades de frambuesa/mora. Aunque la planta es perenne, este es el resultado de tallos subterráneos. Los tallos verticales, llamados bastones, son bienales, el primer año crece vegetativamente, el segundo año produciendo flores y frutos y muriendo. Un parche de frambuesa es perenne pero los tallos que ves solo viven dos años, cada caña comportándose como una bienal.

Claves de plantas con flores para reproducción

Si bien algunas plantas, especialmente las seleccionadas para el cultivo, no requieren ninguna señal ambiental específica para inducir la floración, simplemente florecen después de que la planta haya crecido lo suficiente, la mayoría de las plantas requieren señales ambientales específicas para desencadenar la floración. Sin embargo, para muchas plantas, la señal por sí sola no es suficiente para desencadenar la floración; la planta misma debe ser capaz de responder a la señal, es decir, la planta inicialmente no responde y no responde a señales particulares. Con el tiempo, la planta desarrolla una sensibilidad a la señal y puede responder cuando ocurre la señal. Así, cuando consideramos lo que hace que una planta florezca, debemos considerar la posibilidad de que se involucren dos procesos: uno desencadenando la capacidad de respuesta y otro desencadenando la floración misma. Un buen ejemplo de ello es la floración de la remolacha: para florecer primero debe exponerse a temperaturas frías por un periodo de tiempo; esto desarrolla su capacidad de responder a una señal específica que induce la floración, que es el fotoperíodo, una combinación particular de luz y día en un periodo de 24 horas. La remolacha no responderá al fotoperíodo a menos que haya sido expuesta primero a temperaturas frías. De ahí que crezca el primer año sin floración, y sólo durante el segundo verano, después de un periodo de temperaturas frías durante el invierno, se inducirá a florecer.

Fotoperiodismo

Una amplia variedad de organismos, incluyendo plantas, animales, hongos y protistas, responden al fotoperiodo, cantidad relativa de luz y oscuridad en un periodo de 24 horas. Para muchos organismos, incluyendo muchas plantas, es uno de los determinantes clave que influyen en la reproducción (Figura 6). Específicamente para las plantas con flores, el fotoperíodo a menudo determina cuándo una planta florece y el fotoperíodo probablemente se ha estudiado más extensamente en este contexto. Pero es importante apreciar que el fotoperíodo a menudo afecta a la fisiología, estructura y comportamiento y que su mecanismo de acción se encuentra a nivel molecular, es decir, al influir en qué genes se están expresando.

El fotoperíodo es una señal significativa para los organismos que viven al norte o al sur del ecuador porque el fotoperíodo predice las próximas condiciones. El invierno que se aproxima puede ser percibido por el acortamiento de los fotoperiodos; una primavera próxima se puede detectar alargando los fotoperiodos.

Las plantas han resultado ser excelentes organismos para estudiar el fotoperiodismo porque, para algunas de ellas, un solo día de un fotoperiodo en particular puede dar como resultado una respuesta medible. En contraste, para algunos organismos, y de hecho para la mayoría de las plantas, una respuesta solo es evidente después de una exposición prolongada a fotoperiodos particulares.

Estudios tempranos establecieron el hecho de que es el periodo nocturno lo que es crítico. Una interrupción del período oscuro puede cambiar una respuesta mientras que una interrupción del período de luz no altera el comportamiento. La capacidad de responder al fotoperíodo requiere de dos habilidades: la capacidad de percibir la luz vs. la oscuridad, es decir, un fotosensor, y la capacidad de mantener el tiempo. En todos los organismos estudiados el mecanismo de sincronización parece estar asociado con una ritmicidad interna de 24 horas, algo descrito como el reloj circadiano porque los ritmos en el comportamiento tienen una periodicidad de alrededor (circa = alrededor) de 24 horas. Los ritmos circadianos probablemente se encuentran en todos los organismos eucariotas, sin duda parecen ser una característica de la mayoría de los organismos eucariotas donde se ha buscado.

Figura 6 Flores de crisantemo en el otoño en respuesta a días cortos.

La respuesta fotoperiódica real es el resultado de un patrón particular de luz y oscuridad que se impone al ritmo interno de 24 horas de un organismo. Como resultado, el comportamiento observado después de darle a un organismo 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad depende de qué parte de su ciclo de 24 horas se aplique que las 12 horas de oscuridad. El mecanismo de cronometraje no es un cronómetro que cronometra el periodo oscuro, lo crítico es cómo los periodos de luz/oscuridad interactúan con ritmos internos que tienen una periodicidad de 24 horas. Dicho de otra manera, existe una periodicidad en las plantas como respuesta a la oscuridad.

Las respuestas fotoperiódicas más comúnmente encontradas involucran reproducción, pero más generalmente el fotoperíodo puede ser un factor organizador que determina los patrones de crecimiento y desarrollo que exhibe un organismo. Algunos de estos se enumeran a continuación:

En plantas con flores:

• producción de flores
• tolerancia a la temperatura
• producción de cogollos vegetativos

  

  Figura 7 Las papas se forman cuando las puntas de los tallos subterráneos cortos se agrandan y almacenan carbohidratos. Esta transformación es una respuesta fotoperiódica, desencadenada por días más cortos.

• activación de cogollos
• activación de cogollos laterales
• formación de tubérculos (Figura 7)
• geminación de semillas

En plantas semilleras no florecidas:

• producción de conos
• formación y activación de cogollos

En dinoflagelados:

• formación de quistes

Tanto en algas rojas como pardas:

• patrón de crecimiento y formación de estructuras reproductivas

En animales:

• desarrollo de ovario y testículos en aves y otros animales y los consiguientes cambios en el comportamiento

Para las plantas con flores, la respuesta de floración fotoperiódica generalmente se coloca en una de tres categorías:

• plantas de día largo, que florecen solo si las longitudes de día (periodos de luz) son más largas que algún valor crítico.
• plantas de día corto, que florecen solo si las longitudes de día (periodos de luz) son más cortas que algún valor crítico.
• plantas neutras de día cuya floración no está obviamente ligada al fotoperiodo

Figura 8 Respuesta al fotoperiodo en plantas de día largo (rojo) y día corto (negras).

Ver Figura 8. Las plantas de día corto (línea negra) necesitan periodos nocturnos más largos que algún valor crítico para poder florecer. Las plantas de día largo (línea roja) necesitan longitudes nocturnas más cortas que algún valor crítico para poder florecer. La longitud crítica real del día (es decir, la parte vertical de la línea) puede desplazarse hacia la derecha o hacia la izquierda dependiendo de la especie particular (o variedad dentro de una especie). Tenga en cuenta que ninguna de las dos plantas ilustradas aquí estaría floreciendo con duraciones nocturnas entre 15 y 12 horas. De igual manera, si la línea roja se desplazara lo suficiente hacia la derecha, o la línea negra lo suficientemente hacia la izquierda, se tendrían situaciones en las que las plantas tanto de día largo como de día corto florecerían en el mismo fotoperíodo.

Aunque los nombres se refieren a periodos de luz en un periodo de 24 horas, en realidad es el periodo nocturno lo que es crítico. Por lo tanto, las plantas de día largo podrían llamarse plantas de noche corta y las plantas de día corto podrían llamarse plantas de noche larga (¡pero no lo son!!). Otro factor confuso a apreciar es que aunque podríamos considerar que cualquier día con más de 12 horas de luz es un 'día largo' (y 'noche corta'), lo que es crítico es lo real longitud en comparación con el valor crítico. De ahí que se puedan tener plantas tanto de día largo como de día corto floreciendo bajo el mismo fotoperiodo: un fotoperiodo de 10 horas de luz y 14 horas de oscuridad desencadenaría la floración en una planta de día largo con un valor crítico de 9 horas de luz y también una planta de días cortos con un valor crítico de 11 horas de luz.

Si bien las respuestas de las plantas se dividen en estos tres tipos generales, las respuestas reales a menudo se complican por dos factores. Una es que la respuesta de una planta a un tratamiento en particular puede no necesariamente 'todo o nada' (descrita como una 'respuesta cualitativa'), lo que significa que la planta no florecerá a menos que reciba el estímulo apropiado. Para muchas plantas la respuesta a un estímulo apropiado es 'cuantitativa' lo que significa que la planta florece más rápidamente o con más flores si recibe un estímulo particular (las líneas de transición en la gráfica anterior pueden no ser verticales sino que tienen una pendiente). Un segundo factor de complicación es que la sensibilidad fotoperiódica puede involucrar múltiples señales secuenciales, incluyendo aquellas que no involucran fotoperíodo. Por ejemplo, algunas plantas solo responderán a días largos después de días cortos o responderán a días largos solo después de un período de tiempo en condiciones de temperatura fría.

En las plantas parece haber dos pigmentos, el fitocromo y el criptocromo, que pueden interactuar con fenómenos rítmicos circadianos y producir respuestas fotoperiódicas. Si bien ambos pigmentos interactúan con varios procesos fisiológicos diferentes, la respuesta de floración parece ser el resultado de cambios en la expresión génica resultantes de sistemas de transducción de señales que influyen en las interacciones proteína/ADN. Específicamente, el estímulo fotoperiódico apropiado parece dar como resultado la producción de moléculas de ARNm específicas que son importantes en la transformación de meristemas apicales de brotes vegetativos en meristemas florales.