1.21: Diversidad metabólica

Lecciones de excéntricas

A veces, la comprensión de un proceso se ve ayudada al observar variaciones en el proceso. Estamos estudiando cómo los organismos satisfacen sus necesidades energéticas y materiales. El material primario que estamos considerando en este momento es el carbono, pero generalmente trae consigo hidrógeno y oxígeno como molécula de carbohidrato. Llegaremos a otros materiales en un capítulo posterior, pero el carbono, el hidrógeno y el oxígeno constituyen el 95% de la mayoría de los organismos. Primero revisaremos los patrones comunes que se encuentran en la mayoría de los organismos. Luego consideraremos varios grupos de organismos cuya energía y procesamiento de carbono es excéntrico de diversas maneras.

TEMAS

• Revisión: Patrones 'normales' que involucran materia y energía
  • Adquirir energía: respiración celular
  • Adquisición de alimentos: heterótrofos y autótrofos fotosintéticos
  • Adquisición de carbono-heterótrofos y autótrofos fotosintéticos
• Organismos 'eccéntricos'
  • Obtención de energía cuando no hay oxígeno
    • fermentadores
    • usar aceptores de electrones alternativos
  • Quimioautótrofos, haciendo que los alimentos (carbohidratos) no tengan luz
  • Fotoautótrofos, separando materia y energía

'La norma' — los procesos más comunes

1. Adquirir energía metabólica

Casi todos los organismos utilizan las reacciones discutidas en el capítulo sobre la respiración celular para suplir sus necesidades energéticas: la respiración celular proporciona energía en forma de ATP siempre y cuando se disponga de un suministro de carbohidratos y oxígeno. El oxígeno está fácilmente disponible en todos los hábitats terrestres debido a que la atmósfera es 20% de oxígeno y los agotamiento locales son raros porque la atmósfera es continuamente mezclada por los vientos. Por el contrario, en algunas situaciones acuáticas (incluyendo suelos saturados de agua), el oxígeno puede ser escaso. En tales situaciones están presentes una serie de organismos, tanto procariotas (bacterias o arqueas) como eucariotas, que pueden obtener energía ATP en ausencia de oxígeno, de una manera que utiliza únicamente la parte de glucólisis de la respiración celular. Alternativamente, también hay organismos, únicamente procariotas, que tienen mecanismos para producir ATP que no dependen en absoluto de las vías de la respiración celular.

2. Hacer tu propio alimento: flujo de energía en autótrofos fotosintéticos

Si lo consideras de cerca, la energética de los organismos fotosintéticos parece innecesariamente involucrada: las reacciones de luz producen ATP y NADPH para sintetizar carbohidratos a partir del dióxido de carbono. Luego los carbohidratos se descomponen en la respiración celular para producir NADH (para nuestros fines lo mismo que el NADPH) y ATP. ¿Por qué molestarse en hacer carbohidratos? ¿Por qué no solo usar las reacciones de luz para obtener 'moneda de energía', ATP y NADH? En cierta medida, los organismos fotosintéticos DO satisfacen algunas de sus necesidades energéticas directamente a partir de las reacciones de luz, es decir, no todo el ATP y NADPH producido se utiliza para producir carbohidratos, algunos potencian otros procesos. Pero en su mayor parte, el flujo de energía en los organismos fotosintéticos va de la luz a ATP y NADPH, a los carbohidratos y luego de regreso a ATP y NADH; y la cantidad de energía disponible disminuye a lo largo del camino porque las transferencias de energía no son 100% eficientes. Existen varias justificaciones para este comportamiento de los organismos fotosintéticos:

• la respiración celular evolucionó primero y la fotosíntesis apareció como un medio para permitir que los organismos evitaran tener que 'mendigar y robar para alimentar'
• la necesidad de compuestos energéticos es continua pero la noche evita que ocurra la fotosíntesis., ATP y NADH no se pueden almacenar fácilmente y, mientras se reciclan constantemente, las cantidades absolutas de ADP/ATP y NADP/NADPH son pequeñas. En contraste, los carbohidratos pueden almacenarse y pueden estar presentes en cantidades mucho mayores.
• para las plantas vasculares, las partes subterráneas necesitan compuestos energéticos pero no pueden fotosintetizar. La naturaleza lábil de ATP y NADH significa que no pueden ser transportados, mientras que los carbohidratos sí.

Pero veremos que hay algunos organismos que utilizan la luz en un papel estrictamente energético, no utilizándola para elaborar carbohidratos que posteriormente son utilizados para obtener energía.

3. Necesidades de materiales, específicamente carbono

En cuanto a las necesidades materiales, en su mayor parte (¡o podrías decir 'en la mayoría de sus partes'!) , los organismos se componen de carbohidratos, o moléculas que están hechas de carbohidratos, por ejemplo, los aminoácidos de las proteínas, que básicamente consisten en un carbohidrato con grupo (s) nitrógeno y ocasionalmente también un grupo azufre unido, o grasas, que están hechas de carbohidratos que han tenido la mayor parte de sus oxígenos eliminado. Así, cualquier organismo debe obtener carbohidratos para construir más de sí mismos, es decir, para crecer. Para los autótrofos fotosintéticos, las necesidades de carbohidratos son abastecidas por la fotosíntesis pero tenga en cuenta que los carbohidratos dirigidos a las necesidades materiales no están disponibles para ser utilizados para las necesidades energéticas. Para los heterótrofos, las necesidades de carbohidratos se satisfacen apropiando parte de lo que se consume a cualquier 'proyecto de construcción' que un heterótrofo pueda requerir, pero, como resultado, reduciendo la cantidad de energía que se puede obtener. Casi todos los organismos son heterótrofos, cuyo consumo de material orgánico (cuerpos o partes de cuerpos de organismos) les proporciona tanto energía como con materiales de carbono o autótrofos fotosintéticos que utilizan la luz para elaborar sus propios carbohidratos a partir de dióxido de carbono y agua y luego, como heterótrofos, utilizan este 'alimento' tanto para las necesidades materiales como energéticas. Sin embargo, hay algunos organismos (todos procariotas) que son autótrofos no fotosintéticos, es decir, son capaces de producir carbohidratos sin luz solar, utilizando productos químicos como fuente de energía. También hay organismos, nuevamente procariotas, cuyos hábitos alimenticios incluyen o requieren algunos materiales que obviamente no son 'orgánicos', es decir, elaborados por organismos, por ejemplo, formaldehídoo 'plástico' (tereftalato de polietileno). También hay algunos organismos que 'comen' únicamente para la nutrición con carbono y tienen otros mecanismos, que no se basan en alimentos con carbohidratos, para obtener energía.

A continuación se presentan algunos grupos de organismos excéntricos, organismos que difieren de los patrones más habituales discutidos anteriormente.

Organismos excéntricos I: organismos anaerobios: uso de aceptores alternos de electrones

Recuerde que el papel del oxígeno en la respiración celular es ser un 'imán de electrones', un punto bajo al que fluyen los electrones. Los electrones obtenidos de los carbohidratos se transfieren para formar NAD ⁺ (formando NADH) y de él los electrones fluyen a través de una serie de portadores de la cadena de transporte de electrones. El papel del oxígeno es esencial tanto porque 'impulsa' el flujo de electrones que a su vez permite sintetizar ATP, y también porque el proceso regenera NAD ⁺ que se requiere tanto para que la glicólisis como el ciclo del ácido cítrico continúen. En la mayoría de los hábitats de la tierra, el oxígeno es abundante y lo ha sido desde que la fotosíntesis se popularizó hace aproximadamente 2 mil millones de años. Pero hay situaciones en las que el oxígeno se vuelve escaso, generalmente como resultado de la respiración celular aunada a factores físicos, por ejemplo, suelos anegados, que hacen poco probable la reposición de oxígeno (Capítulo 26). Una solución a un déficit de oxígeno es encontrar otro átomo o molécula que desempeñe el mismo papel, es decir, ser una 'situación cuesta abajo' a la que puedan fluir los electrones.

Hay una serie de bacterias que hacen esto, utilizando una serie de moléculas diferentes como sustitutos del oxígeno. Un grupo particularmente importante para la nutrición vegetal se llama bacterias desnitrificantes. Utilizan nitrato (NO ₃ ^—) como aceptor de electrones que recibe los electrones del NADH producidos en la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. En el proceso, convierten el nitrato, una forma de nitrógeno que la mayoría de las plantas pueden asimilar (es decir, utilizar) en gas dinitrógeno (N ₂), una forma de nitrógeno que las plantas pueden asimilar (aunque algunas pueden con la ayuda de un simbionte). Además, el N ₂ es volátil y puede escapar del suelo; en contraste, el nitrato es un ion y consecuentemente incapaz de abandonar la solución del suelo, aunque la propia solución del suelo puede salir del suelo, llevándose iones con él (es decir, lixiviación). El proceso de conversión de nitrato en gas dinitrógeno se denomina desnitrificación y en algunas situaciones, provoca una pérdida sustancial de nitrógeno de los suelos. Otro sustituto del oxígeno es el sulfato (SO ₄ ^2-), que, después de aceptar electrones, se convierte en sulfuro de hidrógeno. Como fue el caso de la desnitrificación, estas reacciones afectan adversamente la nutrición mineral vegetal al eliminar una forma que la planta puede asimilar (sulfato) y poner el azufre en una forma que las plantas son menos capaces de adquirir y también una forma que es volátil y se puede perder del hábitat de la planta.

Organismos excéntricos II: organismos anaerobios - fermentación

Una solución a la escasez de oxígeno, y la más cercana a los patrones normales, es un proceso llamado fermentación ('respiración anaerobia') que implica una adición a la glucólisis, la primera etapa de la respiración celular, y necesariamente la eliminación de las partes restantes de la respiración celular. El piruvato producido por la glucólisis no pasa por el ciclo del ácido cítrico sino que se utiliza directa o indirectamente para aceptar electrones del NADH, permitiendo que el NAD ⁺ (Figura 1), que es esencial para la glucólisis, sea regenerado. Significativo para el organismo fermentador es que esto permite proceder a la glucólisis, aunque en el proceso se obtiene mucho menos ATP de lo que se formaría si se pudiera producir el ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa. También es significativo que, si bien los productos finales de la respiración celular son el agua y el dióxido de carbono, las sustancias benignas que se dispersan fácilmente, los productos finales de la fermentación, comúnmente etanol o ácido láctico, son más tóxicos y más difíciles de eliminar. La fermentación es extremadamente importante en los asuntos humanos, tanto en la producción de bebidas alcohólicas (generalmente por hongos pero ocasionalmente por bacterias) como en la producción de productos alimenticios deseables, por ejemplo, masa madre (Figura 2), chucrut, crema agria, yogur, todos los cuales están influenciados por la producción de ácido láctico. Algunos organismos fermentadores son anaerobios facultativos (es decir, pueden vivir con o sin oxígeno). La mayoría de estos cambian a fermentación si el oxígeno no está presente pero algunos llevan a cabo la fermentación independientemente de la disponibilidad de oxígeno. Algunos son anaerobios obligados, es decir, que no pueden vivir en presencia de oxígeno.

Figura 1 Fermentación: La conversión de la glucosa en dos moléculas de piruvato requiere dos moléculas NAD+. En la fermentación el piruvato no va al ciclo del ácido cítrico sino que se convierte en lactato o etanol, en reacciones que regeneran NAD+, y, en el caso del etanol, elimina un carbono como dióxido de carbono.

Figura 2 Arrancador de masa madre, un cultivo de bacterias que se utiliza en la cocción. Las bacterias más abundantes son las anaerobias: Lactobacillus, que produce ácido láctico, y levaduras que producen alcohol y dióxido de carbono. El dióxido de carbono actúa como un agente leudante, haciendo que la masa suba, y el ácido láctico da la familiar 'tang' de la masa madre.

Organismos excéntricos III: elaboración de alimentos sin luz solar- organismos quimiosintéticos

La mayoría de los autótrofos ('autocomedores') hacen comida a través de la fotosíntesis y luego se comen ellos mismos. La energía de la luz es lo que hace más probable una reacción desfavorable, la reducción del dióxido de carbono por el agua. Una descripción vaga pero común del proceso es que parte de la energía de la luz es capturada por la planta y almacenada como carbohidratos. Una descripción más específica es que la luz es capaz, en la estructura organizada de una membrana, de mover electrones de manera que el NADPH se forma a partir del NADP ⁺ usando electrones derivados del agua. En el proceso, el ATP se forma como resultado del flujo de electrones. En el ciclo Calvino, estos productos, NADPH y ATP, pueden hacer que el carbono se reduzca con electrones proporcionados por el NADPH y con ATP promoviendo las reacciones. La luz es esencial para la fotosíntesis porque proporciona un mecanismo para obtener NADPH y ATP. Pero estos metabolitos se pueden hacer de otras maneras y hay autótrofos no fotosintéticos que hacen exactamente eso. Se les describe como organismos quimiosintéticos y elaboran su propio alimento de formas que no requieren luz. Lo que se necesita es una sustancia química que pueda donar electrones para reducir el NADP ⁺ a NADPH y un sistema de membrana que permita sintetizar ATP a medida que los electrones fluyen del donante al NADP ⁺. Los organismos quimiosintéticos son poco comunes y solo se encuentran dentro de bacterias y arqueas, pero pueden ser muy significativos en ciertos hábitats y en la realización de procesos que son importantes para los ciclos biogeoquímicos globales. Desde una perspectiva vegetal, el grupo más importante de estos organismos son las bacterias nitrificantes, un grupo que oxidaamoníaco (NH ₃) a nitrito (NO ₂ ^—), y un grupo que oxida nitrito a nitrato (NO ₃ ^—). El resultado de las dos reacciones es que el amoníaco se convierte en nitrato, que es la fuente de nitrógeno preferida para la mayoría de las plantas y, a diferencia del amoníaco, no puede escapar del suelo como gas. Obsérvese que ambas reacciones son oxidaciones (esto es obvio en la reacción de NH ₃ a NO ₂ ^— ya que los hidrógenos se eliminan del nitrógeno, pero también es cierto en la conversión de NO ₂ ^— a NO ₃ ^—). Los electrones retirados del compuesto nitrogenado se utilizan para reducir el NADP ⁺ a NADPH y proporcionar un flujo de electrones (a través de una membrana) que permita sintetizar ATP. Estos reactivos se utilizan luego para reducir el dióxido de carbono en las reacciones del ciclo Calvino, “fijándolo” en forma de carbohidratos. Las bacterias nitrificantes, como las plantas fotosintéticas, elaboran su propio alimento y luego lo utilizan para reacciones sintéticas (como material de construcción) o como fuente de energía (ya que se oxida a dióxido de carbono en la respiración celular). Hay otros organismos quimiosintéticos además de las bacterias nitrificantes, incluyendo bacterias en respiraderos de aguas profundas, que utilizan sulfuro de hidrógeno como fuente de energía para fijar carbono, metanógenos, que utilizan energía del gas dihidrógeno (H ₂) para fijar el carbono (y al mismo tiempo producir metano) y metano “comedores” que oxidan metano a dinitrógeno (N ₂) mientras reducen el carbono. Muchos, pero no todos, los organismos quimiosintéticos son arquebacterias, aunque las bacterias nitrificantes no lo son.

Organismos excéntricos IV: separando materia y energía

Figura 3 La síntesis de ATP en Halobacterium utiliza un pigmento para bombear protones. Estos luego fluyen de regreso a la celda permitiendo que se produzca ATP. No se produce potencia reductora (NADH) y en consecuencia, no se sintetizan carbohidratos.

Para la mayoría de los organismos 'alimento', es decir, qué heterótrofos absorben o ingieren y para los fotosintetizadores, los carbohidratos que producen, juegan un doble papel: como fuente de energía (que produce ATP y NADH) y como fuente de carbono, proporcionando 'carbonos reducidos' que se utilizan en una variedad de reacciones biosintéticas que en última instancia puede hacer que el organismo sea más grande. Las vías para los dos procesos son inicialmente las mismas pero si el carbono se va a utilizar como material de construcción se obtiene mucha menos energía y se produce menos dióxido de carbono. Si se usa para energía, 'alimento' es decir, carbohidratos, termina como dióxido de carbono y la cantidad de energía obtenida es máxima; si se usa para material, los carbonos del carbohidrato terminan en cualquiera de las miles de biomoléculas que se encuentran en el organismo, en grasas, proteínas, ácidos nucleicos, etc., y la cantidad de energía obtenido se reduce en comparación con lo que sucedería si todos los carbonos estuvieran totalmente oxidados a CO ₂. Sin embargo, hay algunos organismos que tienen distintas vías para obtener energía, vías que generalmente no involucran carbono en absoluto y su 'comer' es únicamente para obtener átomos de carbono para la biosíntesis. El grupo más fácil de entender son los fotoheterótrofos. Incluyen tanto arqueas como bacterias que son capaces de usar la luz solar en un proceso que les permite sintetizar ATP pero no de una manera que produzca carbohidratos.Así deben 'comer alimentos' (absorber carbohidratos/moléculas orgánicas) NO necesariamente para sus necesidades energéticas (es decir, para suministrar ATP) sino más bien para satisfacer sus necesidades de carbono. Este estilo de vida se encuentra en unas pocas Archaea, por ejemplo, Halobacterium que posee un pigmento, bacteriorodopsina, relacionado con la rodopsina encontrada en ojos vertebrados. La bacteriorodopsina es una proteína que abarca la membrana que puede adquirir protones en el citosol, cambiar la conformación debido a la absorción de luz y liberar protones en el exterior de la membrana (Figura 3). Los protones luego fluyen hacia la célula, bajando su gradiente electroquímico y, como es el caso en las reacciones de luz de la fotosíntesis y la fosforilación oxidativa en la respiración celular, el movimiento de protones hace que el ATP se sintetice a partir de ADP y fosfato inorgánico. La mayoría de los fotoheterótrofos son bacterias que utilizan una forma de clorofila para absorber la energía de la luz y nuevamente crear un gradiente de protones que se puede utilizar para sintetizar ATP pero necesitan una fuente de carbono reducido para las necesidades materiales.

De manera similar existen quimioheterótrofos, organismos que 'comen' por su material (es decir, necesidades reducidas de carbono) pero generan ATP por medios químicos que no implican la respiración celular y la oxidación de los carbohidratos.

El cuadro 1 a continuación resume los diferentes modos de adquisición de materia (carbono) y energía (potencia reductora y ATP).

Cuadro 1.

	energía	fuente de carbono	grupos
heterótrofo	energía (potencia reductora y ATP) de la oxidación de biomoléculas recolectadas	carbono (reducido) de biomoléculas recolectadas	todos los animales, todos los hongos, moldes de limo, moldes de agua, algunos dinoflagelados, la mayoría de las bacterias, la mayoría de las arqueas
autotrofo fotosintético	energía (potencia reductora y ATP) de la oxidación de biomoléculas hechas a sí mismas	carbono del dióxido de carbono reducido en la fotosíntesis y utilizado para sintetizar biomoléculas	todas las plantas, algas verdes, algas rojas, algas pardas, diatomeas, algunos dinoflagelados, criptomonadas, cianobacterias, bacterias de azufre verde
autotrofo quimiosintético	energía (potencia reductora y ATP) de la oxidación de biomoléculas hechas a sí mismas	carbono a partir de dióxido de carbono reducido en la fotosíntesis utilizada para sintetizar biomoléculas	algunas, pero no muchas, bacterias (bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes de azufre, bacterias oxidantes de hierro, algunos metanógenos) y algunas arqueas (metanógenos).
fotoheterótrofo	energía (algo de potencia reductora pero principalmente ATP) de reacciones impulsadas por la luz	carbono (reducido) de biomoléculas recolectadas	Algunas, pero no muchas, arqueas (Halobacterium), algunas bacterias verdes sin azufre, algunas bacterias moradas sin azufre.
heterótrofo quimiosintético	energía (potencia reductora y ATP) del flujo de electrones impulsado por fuentes inorgánicas de electrones	carbono (reducido) de biomoléculas recolectadas	algunas, pero no muchas, bacterias (Beggiatoa) y algunas arqueas (metanógenos).