1.22: Nutrición y nutrientes

Para crecer, un organismo tiene que adquirir materiales para hacerse más grande. Estos materiales a veces se consideran 'alimentos' (Figura 1-2) o pueden describirse como nutrientes y este capítulo considera qué nutrientes requieren los organismos y cómo se adquieren. Ya hemos considerado tres nutrientes, carbono, hidrógeno y oxígeno que juegan un papel en la energía de los organismos, pero también son importantes materialmente. Los organismos están construidos de algo más que estos tres y necesitan otros para crecer. La adquisición de materiales requeridos (es decir, nutrición orgánica) es algo que distingue a la mayoría de los organismos considerados en este libro de los animales. La nutrición es altamente significativa, no solo para el éxito (es decir, crecimiento y reproducción) de los organismos sino también para la ecología y para las interacciones con otros organismos y específicamente con la agricultura. Por razones que ya deberían ser obvias y que se profundizan en este capítulo, la nutrición de los organismos se ve fuertemente afectada por su estilo de vida, en particular, si son autótrofos o heterótrofos, y también por su historia evolutiva.

TEMAS

• Composición química (molecular) de organismos
• Composición química (elemental) de organismos
• Cómo se cumplen los requisitos nutricionales por heterótrofos y autótrofos
• Mecanismos de adquisición de nutrientes
• Vitaminas

Figura 2 ¿Las moscas son 'alimento' para la trampa para moscas Venus? ¿Las necesidades nutricionales de las trampas Venus son diferentes a las de otras plantas?

Figura 1 ¿Qué es el 'alimento vegetal'? ¿En qué se diferencia de la comida humana?

Composición Química (Molecular) de Organismos

Una de las propiedades que definen a los organismos es su composición química, tanto en términos de compuestos como de elementos. Los compuestos que hacen uporganismos sondistintivos en comparación con el mundo en el que viven, siendo la mayoría de los compuestos químicos (biomoléculas) únicos de los seres vivos, aunque algunos (por ejemplo, dióxido de silicio, carbonato de calcio) pueden producirse en situaciones de no vida. A continuación se muestra una clasificación general de la composición molecular de los organismos.

Cuadro 1. Los compuestos químicos (moléculas) de los organismos

tipo	química	elementos	ejemplos	funciones
hidratos de carbono	(C 6 H 12 O 6)	C, H, O	glucosa, fructosa	metabolitos, fuentes de energía
polímeros de carbohidratos	polímeros de azúcares simples	C, H, O	almidón, celulosa, hemicelulosa, pectina	almacenamiento de energía, componentes de pared celular
aminoácidos	carbohidrato con un grupo NH 2	C, H, O, N, S	glicina, leucina, aspargina	componentes de proteínas, medios de transporte de átomos de nitrógeno
proteínas	polímeros de aminoácidos	C, H, O, N, S	rubisco, ADN polimerasa	catalizadores enzimáticos, moléculas estructurales
lípidos	cadenas de carbono e hidrógeno, a menudo con un fosfato unido.	C, H, P	grasas, fosfolípidos, glicolípidos,	dividir la celda en compartimentos, almacenamiento de energía en semillas
nucleiotida	compuesto nitrogenado unido a grupos azúcar más fosfato	C, H, O, N, P	ATP	metabolitos energéticos, componentes de ácidos nucleicos
ácidos nucleicos	polímeros de nucleótidos	C, H, O, N, P	ADN, RNA	almacenamiento y procesamiento de información

Composición Elemental de Organismos

La composición elemental de los organismos refleja su composición molecular. Típicamente alrededor del 98% de la masa de cualquier organismo está compuesta por cuatro elementos, C, H, O y N. Pero otros elementos están presentes y muchos de estos son 'esenciales', es decir, el organismo debe tenerlos para sobrevivir, crecer y reproducirse. En el Cuadro 2 se enumeran aquellos elementos que se consideran esenciales para todos los organismos y también se encuentran en concentraciones suficientemente altas como para ser considerados 'macronutrientes'.

Cuadro 2. 'macronutrientes' esenciales, elementos considerados esenciales (con roles requeridos conocidos) y necesarios en 'grandes cantidades', típicamente más de 0.1% del peso seco de un organismo.

C (carbono)	carbohidratos, lípidos, proteínas
H (hidrógeno)	en todas partes!! también importante cuando están presentes como protones (H ^+)
O (oxígeno)	carbohidratos, proteínas, aceptor de electrones en la respiración
N (nitrógeno)	aminoácidos (proteínas), base nitrogenada de nucleiótidos, así en ácidos nucleicos; también presentes en metabolitos como ATP, NAD, NADP, y muchos otros
P (fósforo)	fosfolípidos, ácidos nucleicos, ATP y otros
K (potasio)	utilizado exclusivamente como catión no unido a un anión; importante para efectuar cambios en la carga de la membrana e influir en la difusión del agua
Mg (magnesio)	presente en la clorofila, un ion importante en muchas reacciones enzimáticas
Ca (calcio)	Un componente en las paredes celulares a menudo sirve como mensajero en cascadas de señales, a menudo juega un papel regulador dentro de las células
S (azufre)	se encuentran en dos aminoácidos, y por lo tanto en proteínas; también un componente de varios metabolitos importantes, incluyendo algunos considerados como vitaminas
Fe (hierro)	encontrados en citocromos y otras proteínas hierro-azufre importantes en los procesos de transferencia de electrones tanto de la fotosíntesis como de la respiración

Tenga en cuenta que el sodio (Na) no está en la lista. El sodio es requerido por los animales, donde juega un papel en la carga de membrana, el equilibrio electrolítico y la transmisión nerviosa. Pero no es requerido por la mayoría de las plantas y hongos. El sodio es común en el ambiente y es absorbido por las plantas. Las concentraciones típicas de sodio en las plantas son lo suficientemente altas, a pesar de que no se requiere, para abastecer a herbívoros y otros heterótrofos con sodio suficiente para sus necesidades.

Además de los macronutrientes, los organismos requieren elementos adicionales pero solo necesitan cantidades muy pequeñas; estos se llaman micronutrientes. En el Cuadro 3 se enumeran los micronutrientes que se sabe son esenciales en las plantas y se cree que son esenciales en todos los organismos. En el Cuadro 4 se enumeran los micronutrientes que no son esenciales para las plantas pero que se consideran esenciales para al menos algunos organismos.

Cuadro 3. 'micronutrientes' esenciales, elementos considerados esenciales (con roles requeridos conocidos) y necesarios en pequeñas cantidades, típicamente menos de 0.1% del peso seco de un organismo.

Cu (cobre)	cofactor en múltiples sistemas enzimáticos; en la fotosíntesis normal (oxigénica), el cobre está involucrado en el transporte de electrones entre los dos fotosistemas
Mn (manganeso)	un componente de varias enzimas esenciales y también en el 'complejo que evoluciona oxígeno' del proceso de fotosíntesis oxigénica que se encuentra en plantas y cianobacterias
Zn (zinc)	requerido por varias enzimas y además es un componente de proteínas reguladoras involucradas en la expresión génica
B (boro)	probablemente juega un papel en varios sistemas enzimáticos; también presente en las paredes celulares vegetales, importante en el alargamiento de las células vegetales
Cl (cloro)	importante como electrolito; en las plantas, el cloro también está involucrado con la división del agua y el complejo que evoluciona oxígeno de la fotosíntesis oxígena
Ni (níquel)	involucró varias enzimas esenciales
Mo (molibdeno)	involucrados en varias enzimas esenciales; en las plantas, el Mo es esencial para los procesos involucrados con la asimilación de nitrógeno

Figura 3 Modelo de la superóxido dismutasa bovina, una de varias enzimas que tienen micronutrientes (en este caso cobre y zinc) como componentes esenciales, y esta es la razón más común por la que los micronutrientes esenciales son esenciales.

Cuadro 4. Micronutrientes comunes requeridos por algunos o muchos heterótrofos pero no requeridos por las plantas. Los cuatro primeros (sodio, yodo, cobalto, selenio) tienen papeles conocidos para un número sustancial de organismos.

Na (sodio)	no requerido para la mayoría de las plantas pero comúnmente presente en ellas; requerido por animales donde juega un papel en el equilibrio electrolítico, carga de membrana y transmisión nerviosa
I (yodo)	un componente de hormonas tiroideas, no requerido por las plantas
Co (cobalto)	un componente de la vitamina B12, que es esencial para los animales y muchos protistas (incluidos algunos protistas fotosintéticos), también requeridos por bacterias y cianobacterias que realizan la fijación de nitrógeno
Se (selenio)	parte de varias enzimas, incluyendo algunas que eliminan las moléculas oxidantes, requeridas por pocas plantas donde generalmente es un componente de compuestos antiherbívoros
Vn (vanadio)	componente de enzima antioxidante que se encuentra en diatomeas y algas rojas, pardas y verdes; necesario en bacterias fijadoras de nitrógeno y cianobacterias
Cr (cromo)	papel esencial debatido, algunos citan un rol relacionado con la insulina
Fl (flúor)	papel esencial debatido pero se sabe que fortalece los huesos y los dientes
As (arsénico)	esencial en ratas y ratones; esencialidad no establecida para humanos, papel no conocido
Sn (estaño)	esencial en ratas y ratones; esencialidad no establecida para humanos, papel no conocido

En los cuadros 2 y 3 se enumeran los 17 elementos esenciales que requieren las plantas. La composición elemental de las plantas, yorganismos en general, no refleja la abundancia de elementos en la atmósfera (80% de nitrógeno, 18% de oxígeno) o de la tierra sólida (46% de oxígeno, 28% de silicio, 8% de aluminio, 5% de hierro ~ 3% de calcio, sodio, potasio, magnesio) o disuelta en el agua (cloro 19.1 g/kg de agua de mar, sodio 10.7 g/kg, magnesio 1.3 g/kg, sulfato 2.7 g/kg)). Claramente, los organismos no están en equilibrio con su entorno y de alguna manera adquieren elementos a niveles superiores a los que se encuentran en su entorno.

Adquisición de nutrientes: cómo se satisfacen las necesidades nutricionales

Para los grupos que aquí se cubren, la nutrición está fuertemente influenciada por el estilo de vida. Para los heterótrofos, su composición química y cómo la adquieren son relativamente fáciles de explicar —'tú eres lo que comes'; la composición de los heterótrofos refleja su absorción de moléculas biológicas que se derivan de los organismos que ingieren. Y dado que toda la vida está hecha de los mismos materiales, el consumo de biomoléculas por parte de los heterótrofos debería permitir que los heterótrofos adquieran el material requerido para hacer más de sí mismos y consecuentemente crecer. Recordemos que algunos heterótrofos son 'ingentes' (e.g., leones, orugas, humanos) tragando organismos o partes de organismos en un tubo dentro de su cuerpo donde ocurre la digestión que descompone las moléculas biológicas grandes (e.g., proteínas) en otras más pequeñas (aminoácidos) que pueden ser absorbidas por el organismo. Otros heterótrofos son 'absorbentes' (por ejemplo, hongos, muchas bacterias, mohos de agua) y hacen la digestión fuera del cuerpo. El proceso básico es el mismo en ambos grupos: las moléculas grandes se descomponen en otras más pequeñas que pueden ser absorbidas. Tres factores clave influyen en la nutrición de los heterótrofos: la elección de los alimentos (lo que eligen comer), las habilidades digestivas (qué biomoléculas pueden descomponer en unidades más pequeñas, y las habilidades de absorción, qué moléculas pueden transportar a sus células. Estos factores varían enormemente, especialmente dentro de los grupos arqueas, bacterias y hongos. También tenga en cuenta que para los absorbentes, la digestión puede ser en parte o en gran parte el resultado de otros organismos que viven en el mismo hábitat. Una situación similar existe dentro de los ingentes porque generalmente albergan organismos dentro de su rastro intestinal que participan en la digestión. Obsérvese que para los heterótrofos la adquisición de los nutrientes que se muestran en la Tabla 4 puede ser problemática debido a que el elemento puede no estar necesariamente en el alimento ingerido, por ejemplo, el yodo no es requerido por las plantas por lo que los heterótrofos pueden no necesariamente adquirirlo de los alimentos que comen. Lo mismo es potencialmente cierto para el sodio, pero en la práctica, la mayoría de las plantas contienen sodio aunque no lo requieran porque el sodio es común en el ambiente.

La nutrición de los autótrofos es muy diferente. Necesitan los mismos elementos que los heterótrofos (Tablas 2 y 3) pero no los adquieren en forma 'preempaquetada'. Además, muchos autótrofos no pueden utilizar nutrientes en una forma preenvasada. Si bien algunos protistas fotosintéticos (algas) y muchos procariotas fotosintéticos sí tienen la capacidad de absorber compuestos orgánicos, las plantas no tienen la capacidad de ingerir materiales (es decir, sin boca y tracto digestivo), ni pueden descomponer grandes moléculas orgánicas fuera de su cuerpo, o incluso para absorber productos de descomposición como los aminoácidos, en caso de que pasen a estar presentes. De hecho, los materiales que plantassabsorb no son 'orgánicos' (= biológicos), son elementos o compuestos simples que se encuentran en el ambiente, como AsCO ₂ (dióxido de carbono), NO ₃ ^— (nitrato), SO ₄ ^2- (sulfato), PO ₄ ^— (fosfato) o elementaliones (e.g., Ca ^{2 +}, Cl ^—). Los autótrofos tienen la capacidad, de la que carecen los heterótrofos, de transformar estos elementos y compuestos simples en compuestos biológicos. Con mucho, el proceso más extensivo es la conversión de dióxido de carbono y agua en carbohidratos, pero muchas otras reacciones son esenciales: agregar grupos de nitrógeno a las moléculas de carbohidratos para producir aminoácidos, sintetizar nucleótidos, ácidos nucleicos, metabolitos variados (por ejemplo, NADP ⁺, surtidos vitaminas), etc. Este proceso se vuelve aún más desafiante por el hecho de que las materias primas utilizadas por los autótrofos están todas diluidas y dispersas en el ambiente. Esto contrasta con los materiales que consumen los heterótrofos, donde todos los materiales necesarios generalmente se encuentran juntos en 'alimento'.

Para que los autótrofos adquieran los minerales, necesitan que estos minerales estén en una forma que se disuelva en el agua y en una forma que los autótrofos puedan adquirir (es decir, pasarán a través de una membrana o a través de un canal/proteína portadora incrustada en una membrana) .Para los autótrofos acuáticos, todos los nutrientes que ellos adquirir provienen de la solución en la que están inmersos. Para los autótrofos terrestres (plantas), el carbono es el único elemento adquirido directamente del aire, como dióxido de carbono. Todos los demás nutrientes provienen de la 'solución del suelo', el agua contenida en el suelo. No sólo los nutrientes deben estar en solución de suelo sino que también tienen que estar en una forma que el organismo pueda asimilar. Por ejemplo, el gas dinitrógeno (N ₂), se disuelve fácilmente en agua, y entra fácilmente en organismos, pero solo puede ser asimilado, es decir, incorporado a una forma orgánica, por un grupo relativamente pequeño de organismos tanto en los grupos Bacterias como Archaea. Las plantas, otros autótrofos eucariotas y la mayoría de los autótrofos procariotas no pueden asimilar N ₂ y necesitan adquirir nitrógeno como amoníaco o nitrato.

El papel de los heterótrofos en la nutrición autótrofa

Una pegatina común para parachoques solía ser '¿Has agradecido hoy a una planta verde?' —el mensaje es que las plantas verdes son esenciales para toda la vida en la tierra porque forman la base de la cadena alimentaria. Un mensaje comparable también es significativo: '¿Ha agradecido hoy a un heterótrofo?' Tan esenciales como las plantas verdes son, a su vez, dependientes de heterótrofos. Los heterótrofos son esenciales para los autótrofos (y por lo tanto para los propios heterótrofos, es decir, esto es circular) porque los heterótrofos ponen los nutrientes en una forma que los autótrofos pueden usar. Sin heterótrofos, las plantas verdes serían incapaces de adquirir el carbono y otros elementos que requieren. Cuando son vistos por autótrofos, el papel general de los heterótrofos es descomponer el material orgánico en simples compuestos 'inorgánicos' que puedan utilizar, un proceso descrito como 'mineralización'.

Debido a que los nutrientes se diluyen en el ambiente y se concentran en organismos, la absorción de elementos implica la acumulación, la concentración de elementos dentro de los organismos. Y esta acumulación requiere energía y es un proceso 'activo'. Algunos nutrientes son absorbidos en el estado cargado (iónico). Dado que el interior de las cellis está cargado negativamente en relación con el exterior de la célula, los nutrientes que son cationes (cargados positivamente) pueden acumularse en realidad moviéndose hacia abajo en su gradiente electroquímico. En tal situaciónla acumulación podría considerarse 'pasiva' (bajando un gradiente electroquímico) pero esto ignora el hecho de que se requiere energía para hacer que el interior de la célula se cargue negativamente.

Tanto para autótrofos como para heterótrofos, una variedad de mecanismos celulares explican la absorción de nutrientes. Entre ellos se encuentran los siguientes:

• difusión a través de la membrana: dado que la mayoría de los nutrientes están cargados y dado que las moléculas cargadas no penetran fácilmente en la bicapa fosfolipídica de la membrana celular, esto es relativamente raro; sin embargo, ocasionalmente puede explicar la absorción de moléculas no cargadas, por ejemplo, amoníaco (NH ₃ )
• difusión pasiva a través de canales: Los cationes a veces se adquieren por difusión por un gradiente electroquímico a través de “poros” estructurados con proteínas en la bicapa fosfolipídica. Generalmente, estos poros son selectivos y solo permiten que ciertos cationes pasen a través de ellos.
• bombas: algunos nutrientes se mueven a través de la membrana en un proceso que requiere una fuente de energía, típicamente ATP. Este movimiento involucra s proteínas (enzimas) cuya conformación cambia en respuesta a algún proceso que es impulsado energéticamente. Generalmente, las bombas dan cuenta de la acumulación de nutrientes contra un gradiente electroquímico, pero también podrían explicar el movimiento mejorado de los cationes por su gradiente electroquímico.
• transporte de iones acoplados: Dado que las células están cargadas negativamente, el movimiento de las moléculas cargadas puede acoplarse al movimiento pasivo de cationes hacia la célula o aniones fuera de la célula. Más comúnmente, el movimiento de aniones hacia la célula se acopla con el movimiento hacia adentro de los protones. El transporte de iones acoplado también involucra proteínas y generalmente es bastante específico con respecto a los nutrientes, es decir, hay portadores separados para diferentes iones.

La mecánica de absorción es significativa porque todos los elementos requeridos por los autótrofos pueden llegar a ser tóxicos (con niveles lo suficientemente altos como para inhibir el crecimiento) si se vuelven excesivamente abundantes en el ambiente (por ejemplo, toxicidad por cloro en suelos salinos). También es significativo que los autótrofos a menudo absorben elementos que no requieren y esto puede ser beneficioso (por ejemplo, sodio) o perjudicial (por ejemplo, arsénico) para los heterótrofos de la cadena alimentaria.

Mecanismos de adquisición de nutrientes esenciales

Carbono

Para todos los organismos autótroficos el carbono se adquiere como dióxido de carbono, ya sea de la atmósfera o disuelto en agua. El dióxido de carbono se disuelve en agua y luego se puede transformar en una variedad de compuestos por (en su mayoría) reacciones químicas abióticas. Las reacciones más significativas son la formación de ácido carbónico a partir de dióxido de carbono y agua; la formación de ion bicarbonato como ácido carbónico pierde un protón; la formación de ion carbonato como ion bicarbonato pierde un protón. El carbono se intercambia fácilmente entre estos charcos y todos ellos pueden considerarse formas de carbono “biológicamente activas”.

H ₂ O + CO ₂ — > H ₂ CO ₃ (ácido carbónico)

H ₂ CO ₃ —> H ⁺ + HCO ₃ ^— (ion bicarbonato)

HCO ₃ ^{— — >} H ⁺ +CO ₃ ^2- (ion carbonato)

Para los organismos heterótrofos, el carbono se adquiere en una variedad de biomoléculas: carbohidratos, proteínas, lípidos. La mezcla exacta de compuestos depende de las preferencias dietéticas del organismo. Los heterótrofos solo pueden absorber moléculas relativamente pequeñas (azúcares simples, aminoácidos, nucleótidos) y por lo tanto a menudo tienen que descomponer polímeros (por ejemplo, almidón, proteínas) antes de que realmente ocurra la absorción. Una vez dentro de las células del organismo, estas pequeñas moléculas (por ejemplo, glucosa, aminoácidos) pueden oxidarse en la respiración celular, descomponiéndolas en dióxido de carbono, agua y (para aminoácidos) algunos compuestos nitrogenados como el amoníaco. Los nutrientes absorbidos también pueden ser 'reensamblados' en polímeros o metabolitos como el NADH que se utilizan para el crecimiento o para reemplazar moléculas que han sido descompuestas.

Hidrógeno

Para los autótrofos, el hidrógeno se adquiere en las moléculas de agua y ocasionalmente en otros compuestos. Para los heterótrofos, el hidrógeno se adquiere en agua, carbohidratos, proteínas y lípidos.

Oxígeno

El oxígeno juega dos papeles en los organismos: un papel estructural, siendo parte de la mayoría de las biomoléculas (carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos) y un papel dinámico, siendo un reactivo esencial en la respiración celular que posteriormente se pierde como agua. Para los autótrofos, el oxígeno para el papel estructural se adquiere como dióxido de carbono que se incorpora a los carbohidratos y posteriormente a otras moléculas biológicas importantes. Para los heterótrofos, se adquiere oxígeno estructural en los alimentos que consumen. Tanto para los autótrofos como para los heterótrofos, el oxígeno para la respiración se adquiere como oxígeno molecular (O ₂) que, para los organismos terrestres, puede adquirirse directamente de la atmósfera donde representa casi el 20% de las moléculas del aire. En los sistemas acuáticos, el oxígeno se obtiene del agua donde suele estar presente como soluto disuelto. Las concentraciones de oxígeno en el agua son variables, dependiendo principalmente de la actividad biológica. Los organismos fotosintéticos producen oxígeno pero este efecto se limita a la región de la columna de agua que recibe luz. En toda la columna de agua, el oxígeno es consumido por todos los organismos aeróbicos. Cuánto bajan los niveles de oxígeno por esta acción depende de la cantidad de seres vivos, su tasa de consumo de oxígeno (esto es una función fuerte de la temperatura), y la tasa de suministro de oxígeno al sistema.

Nitrógeno

Para los heterótrofos, el nitrógeno se obtiene de los alimentos que consumen, principalmente de las proteínas, pero también de los ácidos nucleicos y nucleótidos. Algunos hongos, bacterias y arqueas pueden adquirir nitrógeno como nitrato (NO ₃ ^—) o amoníaco (NH ₃) /ion amonio (NH ₄ ⁺). Para las plantas, el nitrógeno siempre se adquiere como nitrato o amoniodesresuelto en agua. Aunque el nitrato y el amoníaco se consideran moléculas 'inorgánicas', casi siempre se producen a partir de moléculas biológicas como consecuencia de los siguientes procesos biológicos:

la amonificación es la producción de amoníacoy puede considerarse como un tipo de 'descomposición'. Ocurre ya que los aminoácidos se utilizan como fuente de energía; el componente carbohidrato de los aminoácidos se isoxidiza en la respiración celular y el grupo amino se excreta directamente como amoníaco o como alguna otra molécula pequeña que contiene nitrógeno (urea, ácido úrico). Todos los heterótrofos participan en la amonificación, ya sea produciendo directamente amoníaco, o indirectamente produciendo compuestos como la urea y el ácido úrico que son fácilmente convertidos (principalmente por bacterias) en amoníaco. La cantidad de un heterótrofo en particular participa en la amonificación depende de su dieta, específicamente de la cantidad de proteínas que consumen.

la nitrificación es la producción de nitrato. El nitrato se produce por la acción de un pequeño grupo de organismos quimiosintéticos (capítulo anterior) que utilizan el amoníaco como fuente de energía; a medida que el amoníaco se oxida a nitrato, se crea un flujo de electrones que puede resultar en la síntesis de ATP. Además, algunos organismos quimiosintéticos utilizan el poder reductor del amoníaco para reducir el dióxido de carbono a carbohidratos. El proceso implica primero la conversión de amoníaco a nitrito (NO ₂ ^—) por un grupo de bacterias seguido de la conversión de nitrito en nitrato (NO ₃ ^—) por un segundo grupo de bacterias.

El amoníaco es poco común en la mayoría de los suelos porque generalmente se convierte rápidamente en nitrato por bacterias nitrificantes y también porque es volátil y puede perderse del suelo por vaporización a menos que las condiciones ácidas del suelo lo transformen en ion amonio, que no es volátil.

La mayoría de las plantas absorben nitrato más fácilmente que el amoníaco, pero algunas prefieren el amoníaco. El amoníaco es un compuesto tóxico y es metabolizado rápidamente por las plantas (y otros organismos) si es absorbido.

Fosforo

Para los heterótrofos, el fósforo se obtiene como fosfolípidos, ácidos nucleicos y otros metabolitos en los alimentos que adquieren y descomponen. Para los autótrofos, el fósforo generalmente se adquiere como anión fosfato (PO ₄ ^—) que se pone a disposición por la acción de heterótrofos que descomponen el material orgánico y liberan fosfato. El fosfato es un nutriente clave en los sistemas acuáticos y a menudo regula la cantidad de biomasa autótrofa y la producción primaria.

Calcio, magnesio y potasio

Estos iones juegan múltiples papeles en los organismos, generalmente están presentes como cationes disueltos pero ocasionalmente son partes permanentes de moléculas (por ejemplo, el magnesio es parte de la molécula de clorofila). F o heterótrofos, estos elementos se obtienen como cationes disueltos en el citosol de las células que digieren. Las plantas absorben Ca ²⁺, Mg ²⁺ y K ⁺ como cationes disueltos en la solución del suelo. Estos iones generalmente se derivan de la descomposición del material orgánico (descomposiciones) y como los minerales del suelo se desgastan (disuelven) y se ponen en solución. Los hongos son inusuales en comparación con la mayoría de los eucariotas porque generalmente requieren niveles mucho más bajos de calcio.

Azufre

Para los heterótrofos, el azufre se obtiene principalmente de la digestión de proteínas liberando los dos aminoácidos de azufre, cisteína y metionina y su posterior absorción. Mientras que algunos heterótrofos pueden utilizar cisteína o metionina como fuente de azufre, los humanos y algunos otros animales no pueden sintetizar metionina a partir de cisteína y, por lo tanto, la metionina debe obtenerse en su alimento. Para los autótrofos, el azufre se adquiere como anión sulfato (SO ₄ ^—) y posteriormente necesita ser reducido para producir todas las formas biológicamente activas.

Hierro

Para los heterótrofos, el hierro se obtiene a partir de material orgánico, donde es un constituyente celular universal, aunque en bajas concentraciones. La absorción de hierro en el heterótrofo a veces es deficiente y las deficiencias de hierro pueden ser el resultado de una incapacidad para absorber más que por la falta de hierro en los alimentos. Para las plantas, el hierro se adquiere como ion ferroso (Fe ⁺²) o férrico (Fe ⁺³). El ion ferroso es mucho más soluble en agua pero es mucho menos común en condiciones normales (alto oxígeno) que hacen que el hierro esté en el estado férrico más oxidado. En este estado, la disponibilidad de hierro está fuertemente influenciada por el pH con menos hierro disponible a pH más altos (más de 6). En consecuencia, aunque el hierro es muy común en los suelos, a menudo no está disponible para las plantas porque no está en solución, especialmente a pH' s altos; sin embargo, si el suelo se vuelve anegado y anaeróbico, el hierro se vuelve fácilmente disponible en estado ferroso y puede volverse tóxico.

Sodio

El sodio es inusual porque no es un elemento esencial para la mayoría de las plantas pero es esencial para los animales. A pesar de no ser esencial para las plantas, el sodio generalmente está presente en cantidades suficientes para abastecer las necesidades de la mayoría de los heterótrofos. El sodio es común en la mayoría de las fuentes de agua, incluso las fuentes de 'agua dulce' y el sodio es esencial para las plantas CAM y C4.

Micronutrientes (molibdeno, cloro, boro, cobre, zinc, manganeso, níquel)

Tanto para heterótrofos como para autótrofos estos elementos son absorbidos ya sea en formas iónicas elementales (Zn ²⁺, Mn ²⁺, Cu ^{2+, Ni 2+}, Cl ^—) o como moléculas simples (MnO ₄ ^2-), H ₃ BO.

Vitaminas

Una categoría nutricional final es 'vitaminas'. Se trata de moléculas, no elementos, que juegan un papel crítico en reacciones químicas específicas y, por diversas razones (incapacidad para sintetizar, incapacidad de absorber, trastornos metabólicos), pueden ser deficientes. Las bacterias y las arqueas, ya sean autótrofas o heterótrofas, no tienen requerimientos vitamínicos, generalmente porque ellos mismos elaboran estos metabolitos a partir de las 'materias primas' que requieren, o, menos comúnmente, tienen vías bioquímicas alternativas que evitan el paso que requiere evitamina. (Sin embargo, existen múltiples cepas bacterianas encontradas (o desarrolladas) para tener requerimientos específicos vitamínicos u otros requerimientos nutricionales y estos resultan ser herramientas muy útiles para la investigación). Entre los eucariotas, las plantas, como los procariotas, generalmente no tienen requerimientos vitamínicos, generalmente porque pueden sintetizar vitaminas junto con las muchas otras moléculas que fabrican. En contraste, los heterótrofos eucariotas a menudo sí tienen requerimientos vitamínicos, es decir, moléculas que no pueden producir y por lo tanto que deben adquirir de los alimentos que comen. Por ejemplo, los humanos, y algunos otros animales, requieren vitamina C porque son incapaces de sintetizarla. Las plantas y la mayoría de los animales, incluidas las vacas, producen vitamina C. Pero aunque las vacas pueden producir la vitamina, la carne proporciona muy poco a los consumidores, por lo que una dieta que contenga frutas y verduras es importante para prevenir la deficiencia de vitamina C en los seres humanos Entre otras funciones, la vitamina B3 (niacina) es un precursor de los metabolitos NAD y el NADP discutido anteriormente. Aunque los humanos y otros animales pueden producir niacina a partir del aminoácido triptófano, pueden desarrollar deficiencias de niacina si comen una dieta baja en niacina y triptófano. Las plantas pueden producir tanto niacina como triptófano a partir de elementos minerales y carbohidratos producidos en la fotosíntesis. Por lo tanto, nunca tienen deficiencia de niacina y pueden proporcionar estos nutrientes a los heterótrofos. Los requerimientos vitamínicos de los heterótrofos aparentemente reflejan una pérdida de habilidades metabólicas a través del tiempo evolutivo, presumiblemente el resultado de que las vitaminas están generalmente presentes y en la materia orgánica que se consume. Las plantas, que no consumen, deben fabricar cualquier metabolito requerido. Sorprendentemente, varios grupos de algas autótroficas tienen requerimientos vitamínicos para varias vitaminas B. Probablemente sea significativo que estos organismos sean acuáticos y que las vitaminas B sean solubles en agua y de ahí que se encuentren comúnmente en ambientes acuáticos, resultado de la descomposición de la materia orgánica.