1.25: Crecimiento vegetal: patrones, limitaciones y modelos
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Cuando las plantas crecen, generalmente se hacen más grandes tanto en tamaño como en peso y el proceso de crecimiento puede estar vinculado a aumentos en cualquiera de ellas. Sin embargo, por diversas razones, el crecimiento de las plantas se define como un incremento irreversible de tamaño, no un aumento de peso. Parte de la razón de esto es porque la absorción y pérdida de agua puede cambiar el peso de la planta (húmedo) sustancialmente debido a procesos que la mayoría no consideraría crecimiento. Por ejemplo, los árboles ganan una cantidad considerable de agua durante la noche para reponer la perdida durante el día; la mayoría no consideraría que el aumento de peso de la noche a la mañana para producir una pérdida durante el día como 'crecimiento negativo'. Para evitar la dinámica del agua, se podría monitorear el crecimiento con incrementos en el 'peso seco', consecuencia de la acumulación de carbono, nitrógeno, fósforo, etc., y la síntesis de moléculas orgánicas como carbohidratos y proteínas. Pero definir el crecimiento por un aumento en el peso seco conduciría a algunos resultados contradictorios. La mayoría consideraría que los árboles crecen en la primavera cuando los brotes se alargan y aparecen las hojas. En este momento el árbol en realidad está disminuyendo en peso seco. Durante el verano en áreas templadas, a medida que los árboles fotosintetizan y absorben nutrientes, su peso seco aumenta, sin embargo, muchos no se hacen más grandes en términos de brotes más largos. De igual manera, una semilla que brota, que la mayoría consideraría estar creciendo, en realidad está disminuyendo en peso seco hasta que su tasa fotosintética excede su tasa de respiración; esto generalmente no ocurre hasta que la plántula tiene un par de semanas de edad y ya es de tamaño sustancial. En consecuencia, el crecimiento de las plantas se define típicamente como un aumento irreversible en el tamaño.
TEMAS
- Procesos de crecimiento
- Limitaciones en el crecimiento de plantas
- Modelos de crecimiento
Procesos de crecimiento
Los aumentos en el tamaño de las plantas se producen a medida que las células individuales, producidas por las divisiones celulares en los meristemos, se expanden. Si bien esto puede parecer al principio un fenómeno simple, considere los siguientes aspectos del proceso:
- Todas las células vegetales, incluso las pequeñas, están rodeadas por una pared celular confinante, cuya función más básica es evitar la expansión. Esto permite que la celda se presurice y esto es importante para el equilibrio hídrico y el funcionamiento de la célula vegetal.
- A medida que la célula se expande el grosor de la membrana celular y la pared celular fuera de ella no disminuye. Por el contrario, considere un globo en expansión: a medida que sopla aire en él, la 'piel' del globo se estira cada vez más delgada a medida que el volumen estático del material del globo se extiende sobre un volumen cada vez mayor. Esto no sucede a medida que crecen las células vegetales, en consecuencia, la expansión debe coordinarse con la producción de nuevo material para la membrana celular y la pared celular; esto mantiene constante el grosor de los límites de la célula. El significado de esto, especialmente con respecto a la membrana, debería ser evidente; no es posible estirar la membrana plasmática, solo el desgarro de la misma, y esto destruiría su capacidad de ser una barrera selectiva, manteniendo algunas moléculas dentro y otras fuera de la célula.
- Aunque la expansión de la célula es consecuencia de la absorción de agua, esta no es una simple 'dilución' de la célula. Similar a lo que está sucediendo en la membrana y la pared, la célula está agregando componentes intracelulares a un ritmo que mantiene el ritmo de su expansión.
- Aunque el citosol sí aumenta su volumen a medida que crece una célula, generalmente es la expansión de la vacuola la que representa la mayor parte del volumen aumentado de la célula. Suponiendo que una célula más grande es beneficiosa para el organismo (porque le permite penetrar más en su entorno, importante tanto para las raíces como para los brotes), la gran vacuola central es una forma relativamente 'barata' para que una célula se haga más grande porque el contenido de la vacuola toma menos energía para obtener que los contenidos del citosol. La célula agrandada no es simplemente una versión diluida y estirada de la original, sus paredes y membranas tienen el mismo grosor que antes y el citosol tiene la misma composición que antes. El citosol ha aumentado algo en volumen pero la mayor parte del incremento en el volumen celular global es el resultado de una vacuola mayor, que debe tener la misma concentración de soluto que el citosol, pero los solutos son diferentes y los 'más baratos' están en la vacuola.
- La región de crecimiento de una planta está separada, a menudo por distancias muy sustanciales, de la fuente de materiales para ese crecimiento. ¿Qué materiales se necesitan para el crecimiento? Podemos identificar tres necesidades básicas: agua, que representa el mayor componente del material de 'nueva planta'; carbohidratos que se utilizan tanto en la respiración celular, para proporcionar energía para reacciones sintéticas, como también como materiales de construcción para hacer paredes celulares, membranas celulares, internas membranas, proteínas, metabolitos, vitaminas, etc; y nutrientes minerales, fósforo para membranas, nitrógeno para aminoácidos, etc. El agua y los nutrientes vienen del suelo y por lo tanto están muy cerca de las células en crecimiento de los meristemos radiculares, pero deben transportarse distancias considerables para llegar al puntas de brotes, hasta 350 pies en el caso de una secoya. Los carbohidratos se suministran mediante la fotosíntesis de las hojas, que pueden estar relativamente cerca de los brotes en crecimiento pero pueden estar a 350 pies de distancia de un meristemo de raíz en expansión. Los carbohidratos a menudo no fluyen directamente de las hojas a los puntos de crecimiento sino que pueden fluir de las hojas a los sitios de almacenamiento y luego de los sitios de almacenamiento a las regiones de crecimiento
La expansión celular es resistida por la fuerza de la pared celular y la expansión ocurre cuando la presión dentro de la celda, creada por la difusión interna del agua, excede la fuerza de la pared. Las células en crecimiento tienen paredes celulares “más blandas”, es decir, paredes que producen (se expanden) a presiones más bajas que las células que no crecen. Y se cree que las plantas controlan el crecimiento celular controlando el 'ablandamiento' de las paredes celulares. En resumen, el crecimiento vegetal implica un proceso coordinado de síntesis de membranas (tanto la membrana celular como la membrana vacuolar), (2) pared celular, (3) materiales citoplásmicos (proteínas, membranas, metabolitos) y (4) materiales vacuolares, junto con la absorción de agua. El tamaño de una célula está determinado por la genética y las condiciones ambientales. El crecimiento se detiene cuando la pared se 'endurece' y ya no cede a la presión generada por la difusión del agua. En aquellas células que tienen paredes celulares secundarias se deposita material adicional de la pared celular después de que la expansión celular haya cesado; tenga en cuenta que mientras se agregan materiales de pared secundaria, la célula no está creciendo en tamaño sino que está creciendo en masa.
Como se describió anteriormente el crecimiento de las plantas es resultado de la expansión de las células, no de la división celular, que, como su nombre lo indica, simplemente divide las estructuras existentes y no produce nada que sea de mayor tamaño. Sin embargo, la división celular es esencial para el proceso de crecimiento porque proporciona células que tienen el potencial de crecer, es decir, células que acumulan solutos y producen paredes celulares que cederán a las presiones que se desarrollan en su interior. La división celular ocurre en plantas en manchas aisladas llamadas meristemas y el crecimiento real de las plantas generalmente ocurre en áreas adyacentes a estos meristemos. La expansión de células recién producidas empuja las regiones meristemáticas más lejos del cuerpo principal de la planta, expandiendo el tamaño total de la planta. Así, existe una separación espacial entre la región de división celular y la región de crecimiento celular. La acción generalmente ocurre simultáneamente en ambas regiones. El crecimiento ocurre siempre que se permite que las nuevas células producidas por el meristema se expandan. Para algunas plantas, el crecimiento es más o menos continuo y constante siempre que las condiciones ambientales (en particular la temperatura, el agua y la luz) sean estables. Sin embargo, la mayoría de las plantas presentan crecimiento episódico con estallidos de producción y expansión celular seguidos de periodos de inactividad, incluso cuando las condiciones son constantes y favorables. Para muchas plantas perennes que viven en áreas con climas estacionales, el crecimiento es estrictamente estacional, ocurriendo solo por una parte del año. A menudo, el período de crecimiento es solo una porción muy pequeña del período de tiempo 'favorable'. Por ejemplo, la mayoría de los árboles de esta zona crecen solo de dos a cuatro semanas en mayo.
Los patrones descritos anteriormente representan el crecimiento extensional exhibido por los meristemos apicales en raíces y brotes (crecimiento primario) y el crecimiento expansional producido por los meristemos laterales (crecimiento secundario). El crecimiento de hojas y frutos es ligeramente diferente; estos órganos determinados tienen un patrón similar al de muchos animales donde hay un período de división celular seguido de un período de expansión celular. A menudo, puede haber un periodo de solapamiento donde se están produciendo tanto la división como la expansión pero en algún momento, las células dejan de dividirse y no se producen más células embrionarias. El crecimiento se mantiene a medida que las nuevas células se expanden, pero eventualmente, el crecimiento del órgano se detiene y una estructura de tamaño inmutable permanece sin embargo continúa desarrollándose.
Para sostener el crecimiento, se necesita un suministro de materiales, no solo el agua que alimenta la expansión celular, sino los materiales para hacer más paredes celulares, membranas celulares y todos los constituyentes citoplásmicos a medida que la célula se expande. No solo se necesitan materiales para construir las celdas de ampliación, también se necesita material para suministrar la energía que se necesita para estos procesos. Cada enlace peptídico requiere la hidrólisis de un ATP, al igual que cada unidad de glucosa adicional en un polímero de celulosa en crecimiento. Además de los 'costos de construcción' directos, se necesita energía para otros procesos celulares, por ejemplo, el transporte de moléculas a través de membranas.
Limitaciones en el crecimiento
Muchas personas están interesadas en hacer que las plantas crezcan más, produciendo más material en un periodo de tiempo más corto. ¿Qué es lo que limita el crecimiento? A continuación se enumeran algunos factores significativos, varios de los cuales operan de múltiples maneras. Aunque los aumentos en todos estos factores pueden incrementar el crecimiento, esta respuesta no es constante y a menudo se estrecha con mayores incrementos en el factor, lo que lleva al fenómeno de saturación, donde mayores incrementos en el factor provocan cambios insignificantes en el crecimiento. Además, para todos estos factores, puede haber 'demasiado de una cosa buena' y los aumentos adicionales realmente disminuyen el crecimiento (toxicidad).
Nutrientes
Todos los elementos minerales requeridos pueden limitar potencialmente el crecimiento. La limitación puede ocurrir tanto porque ese elemento carece del suelo como porque, aunque el elemento está presente, no está disponible por las condiciones del suelo. Por ejemplo, el hierro frecuentemente no está disponible en suelos básicos aunque pueda estar presente en abundancia. El problema es que bajo condiciones aeróbicas básicas muy poco hierro está presente en una forma que se disuelve fácilmente.
En algún lugar de la tierra, hay suelos que son deficientes en todos los 14 elementos minerales que requieren las plantas y las deficiencias pueden desarrollarse incluso para elementos como el molibdeno que se necesitan en cantidades muy pequeñas. A principios del siglo XIX Carl Sprengel desarrolló una idea más tarde defendida por Justus van Liebig llamada la 'Ley del Mínimo': que el crecimiento de las plantas estará limitado no por la disponibilidad de nutrientes en general sino por cualquier nutriente que esté en el suministro más corto en relación a cuánto se necesita. Por ejemplo, aunque las adiciones de nitrógeno a menudo aumentan el crecimiento de las plantas, si no hay suficientes adiciones de molibdenumavailablesuch no resultarán en ninguna mejora del crecimiento. Se puede pensar en cultivar cultivos para que sea como hornear un pastel: si la receta del pastel requiere cinco ingredientes, hacer un pastel puede estar limitado por cualquiera de los cinco ingredientes, y la falta de uno no se compensa con los excesos en otros. Esta es una idea muy directa que se aplica en muchas situaciones. Pero va en contra de la idea común de que la respuesta a los factores siempre será la constante: 'si un poquito es bueno entonces mucho debe ser mejor' ¡generalmente no es el caso!
Si bien muy pocos de los nutrientes esenciales pueden limitar el crecimiento, demasiados de los mismos elementos (toxicidades) también pueden retardar el crecimiento. Las toxicidades más comunes son el resultado de suelos salinos que tienen altos niveles de K, Ca, Cl, SO 4 y Na, pero las condiciones únicas del suelo (anegamiento) también pueden provocar toxicidades en hierro y manganeso en suelos no salinos.
Agua
El agua es probablemente el factor más importante que limita la fotosíntesis terrestre a nivel mundial. El agua juega múltiples papeles en el crecimiento de las plantas: como reactivo en la fotosíntesis, como constituyente principal de cualquier célula nueva que se produzca, como medio de transporte que mueve materiales por toda la planta y en particular a las regiones de cultivo. Si bien todo lo anterior podría desempeñar un papel, el efecto del agua se debe principalmente a la interacción entre la pérdida de agua y la ganancia de dióxido de carbono. En hábitats secos, las plantas mantienen sus estómagos cerrados para evitar la pérdida de agua. Esto disminuye las concentraciones de dióxido de carbono dentro de la hoja y disminuye la cantidad de fotosíntesis. Adicionalmente, las plantas pueden reducir la pérdida de agua al tener hojas más pequeñas o menos hojas, las cuales pueden limitar el crecimiento porque la cantidad total de área foliar determina la cantidad de fotosíntesis que puede ocurrir. Si bien la falta de agua puede reducir el crecimiento, mucha agua también es perjudicial para la mayoría de las plantas, principalmente porque los suelos anegados se vuelven anaeróbicos y las raíces crecen mal y/o mueren.
Luz
Sin luz, la fotosíntesis no puede ocurrir y sin la fotosíntesis, el crecimiento no puede ocurrir. La luz puede tener un efecto muy significativo sobre la fotosíntesis y el crecimiento pero sólo cuando otras condiciones son favorables para sostener el crecimiento y sólo cuando se trata de niveles de luz comparables a los que experimenta típicamente la planta. Demasiada luz puede ser extremadamente dañina por varias razones y las plantas adaptadas a la sombra suelen funcionar muy mal si se exponen a altos niveles de luz. Para el jardinero casero, la ubicación adecuada de las plantas ornamentales está fuertemente influenciada por consideraciones ligeras. La cantidad de luz que recibe una planta se controla tanto por la intensidad de la luz como por la duración de la exposición a la luz y los efectos no siempre se compensan entre sí, es decir, períodos cortos de luz muy brillante no equivalen a períodos más largos de luz menos brillante. La mayoría de las especies de cultivos están adaptadas a condiciones de alta luz y lo harán muy mal si se cultivan en condiciones de sombra y es probable que el crecimiento del casocropo pueda reducirse como resultado de condiciones turbias prolongadas. Sin embargo, tales condiciones suelen estar asociadas con lluvias frecuentes y estas también podrían ser la causa de una disminución del crecimiento si los suelos se inundan.
La distribución foliar y la longevidad son parámetros importantes de la planta que están influenciados por consideraciones de luz debido a problemas asociados con el autosombreado. En general, las hojas se producen de manera que disminuyen el autosombreado y permiten una mayor fotosíntesis. Las hojas más viejas, que están experimentando condiciones de sombra, a menudo son abandonadas (es decir, sienten y abscisan) porque ya no obtienen suficiente luz para ser rentables en un sentido energético/material. Esto se refleja en la siguiente ecuación:
Fotosíntesis neta = fotosíntesis bruta — respiración
Suponiendo que el costo de mantenimiento (es decir, que la cantidad de respiración necesaria para que una hoja mantenga su condición de vida) de una hoja es constante, el sombreado disminuirá la fotosíntesis bruta hasta el punto de que la fotosíntesis neta sea negativa, es decir, la hoja cuesta más mantener de lo que 'hace' en la fotosíntesis. En este punto la planta puede cortar sus pérdidas eliminando la hoja.
Temperatura
Las plantas son poiquilotérmicas, su temperatura no está regulada internamente sino que está determinada por las condiciones ambientales. Además, las plantas tienen un rango de temperaturas dentro del cual pueden sobrevivir (a menudo este rango de tolerancia cambia estacionalmente). Todos los procesos biológicos, y en particular la fotosíntesis, respiración y crecimiento, están influenciados por la temperatura (capítulo 26) y, con algunas excepciones importantes, la respuesta básica es que las actividades de las plantas, incluido el crecimiento, aumentan a temperaturas más altas en el rango de 0 a 20 C (32 a 68 F). Sin embargo, todas las plantas tienen una temperatura n óptima para el crecimiento, por encima de la cual el crecimiento disminuye con el aumento de la temperatura. Parte de la explicación de esto es que a temperaturas más altas la respiración es más sensible a la temperatura (es decir, aumenta más con los aumentos de temperatura) que la fotosíntesis, así que aunque la fotosíntesis bruta podría aumentar, la respiración aumenta más y hay una disminución en la fotosíntesis neta a mayor temperatura (ver ecuación anterior).
Interacciones entre agua, luz y temperatura
Estos factores suelen estar entrelazados: más luz aumenta la temperatura y temperaturas más altas aumentan la transpiración y pueden provocar complicaciones por la falta de agua. El grado de vinculación de estos tres factores depende de una variedad de factores.
Área foliar
Como era de esperar, las plantas con más hojas generalmente crecen más rápido que las plantas con menos hojas. Esto se discute en la siguiente sección.
Modelos de Crecimiento Vegetal
Lo que limita el crecimiento de las plantas es una cuestión crítica, que tiene multitud de implicaciones prácticas. Claramente, el crecimiento de las plantas puede estar limitado por condiciones ambientales adversas, por ejemplo, falta de lluvia. Pero si las condiciones son ideales para el crecimiento, ¿qué lo limita? Como todos los organismos, las plantas crecen adquiriendo material e incorporándolo a su propia estructura. Se podría suponer que la capacidad de una planta para adquirir material está directamente relacionada con su tamaño, con organismos más grandes capaces de adquirir más que pequeños organismos. Esto daría como resultado un proceso de retroalimentación positiva de crecimiento: adquisición de recursos —>crecimiento—> planta más grande—>mayor adquisición de recursos—> más crecimiento—> planta aún más grande, etc., etc. Esta idea se puede modelar en un conjunto de ecuaciones que se predicen en la idea de que la tasa de crecimiento es una función lineal de tamaño de la planta: más planta, más crecimiento; más crecimiento más planta.
En palabras, esta idea se puede expresar de dos maneras:
- tasa de crecimiento se determina por el tamaño de la planta
- la tasa de crecimiento, expresada por unidad de planta, es una constante
En términos matemáticos estas dos afirmaciones son:
- tasa de crecimiento = ∆s/∆t = k * S, donde ∆s/∆t es la tasa de crecimiento, el cambio de tamaño dividido por el cambio en el tiempo, S es el tamaño total de la planta y k es una constante
- (∆s/∆t) * (1/S) = k,
Para la mayoría de los estudiantes de biología esto debería ser familiar porque: (1) suena como crecimiento poblacional 'exponencial', o tal vez crecimiento poblacional 'geométrico', (2) está empezando a sonar como cálculo, un curso que a menudo se requiere para las carreras de biología (¡y quizás ahora veas por qué!)
El cálculo puede llevar a lo siguiente, poniéndolos en forma diferencial:
\[\dfrac{dS}{dt} = k S \tag{1a}\]
\[\dfrac{dS}{dt} (1/S) = k \tag{2a}\]
El tamaño (\(S\)) en cualquier momento (\(t\)) viene dado por\[S(t) = S_o e^{k*t} \tag{3} \label{3}\]
Tenga en cuenta que si bien el salto a la Ecuación\ ref {3} requiere cálculo, las ideas de las ecuaciones 1 y 1a, y su reordenamiento en 2 y 2a, deberían tener sentido sin ella. La ecuación (3) se desprende de cualquiera de las dos primeras.
Por lo tanto, uno podría esperar que el crecimiento de las plantas sea exponencial, así como se podría esperar que el crecimiento de la población sea exponencial. Obsérvese que el significado de la palabra 'exponencial' tiene un significado matemático que no es equivalente al de uso general. El crecimiento exponencial no es necesariamente 'rápido', y de hecho, rápido es un adjetivo subjetivo. En un sentido matemático, exponencial se describe en las ecuaciones 1-3, aunque sólo 3 tiene un exponente en ella. Se podrían desarrollar ecuaciones similares basadas en el área foliar (es decir, que la tasa de crecimiento por unidad de área foliar es una constante), con el argumento de que el área foliar, al controlar la fotosíntesis, dicta las tasas de crecimiento. Sin embargo, también se podría hacer un argumento similar sobre las raíces ya que sin agua y nutrientes la fotosíntesis no es posible. Es más fácil simplemente asumir que las raíces, las hojas y todo lo demás son todos necesarios y dejar que S simplemente sea “tamaño total de la planta” y trabajar con la suposición de que las plantas pueden adquirir más materiales a un ritmo que sea una función lineal de su tamaño (es decir, ecuación 1).
Pero el crecimiento de las plantas, y el crecimiento de las poblaciones, por lo general no es exponencial, al menos no por mucho tiempo. ¿Por qué el crecimiento de las plantas no es exponencial? Una respuesta básica es que el crecimiento no está controlado por la tasa de adquisición de material. Se trata de un proceso regulado internamente y es demasiado simplista para asumir que la tasa de crecimiento es una función simple de la capacidad de las hojas y raíces para adquirir los materiales necesarios para el crecimiento. Los controles internos de la planta, incluyendo tanto los controles hormonales como los controles moleculares (por ejemplo, qué genes se activan) regulan los procesos de división celular y expansión celular y con ello el proceso de crecimiento. En un sentido fundamental, esto no es diferente de lo que se discutió anteriormente en relación con el desarrollo de organismos unicelulares (ver lectura sobre el desarrollo de organismos). Un segundo factor involucra meristemos o más generalmente regiones de crecimiento. Si un organismo sólo tiene una región limitada donde se origina el crecimiento y esta región tiene una capacidad finita para producir crecimiento, entonces el crecimiento no será exponencial. En el caso de una alga filamentosa, que crece a partir de una sola célula apical, es fácil ver por qué el crecimiento podría no ser exponencial. De manera similar, un tallo no ramificado con un solo meristema apical no puede esperarse que muestre crecimiento exponencial aunque uno con ramas, y con ramas que puedan producir más ramas, podría esperarse que lo haga.
Un modelo económico de crecimiento vegetal
Una analogía útil para el crecimiento de las plantas es un modelo económico, 'de negocios'. El ingreso bruto se divide primero entre los gastos (los costos de funcionamiento del negocio) y los ingresos netos ('ganancias', lo que queda atrás después de haber pagado los gastos). Las ganancias se pueden 'invertir' de diversas formas, inversiones que permitan obtener más ganancias, inversiones que protejan las estructuras existentes, o en inversiones que sean 'frívolas', es decir, sin beneficio obvio. Por ejemplo, un panadero obtiene ingresos del pan que vende. Algunos de sus ingresos que utiliza para 'mantenimiento' cubriendo los gastos de su panadería, para comprar harina, pagar impuestos, para pagar la energía para hacer funcionar los hornos, reparar maquinaria rota, etc.Los ingresos que quedan después de haber pagado los costos de mantenimiento se pueden invertir de diversas maneras: (1) inversiones en hornos adicionales y mezcladoras o tal vez en una panadería completamente nueva. Estas inversiones aumentarían sus ganancias y producirían un crecimiento exponencial. (2) en defensas, como un sistema de rociadores para proteger su panadería del fuego, o tal vez un sistema de seguridad que haga menos probable el robo. Esto podría no aumentar en absoluto sus ganancias pero sí brinda protección contra una variedad de problemas potenciales. (3) el dinero podría gastarse en artículos 'frívolos', artículos que no protegen a la panadería. El dinero podría simplemente guardarse debajo de su colchón. Teóricamente, las plantas operan de la misma manera, el material adquirido (principalmente carbohidratos pero también elementos minerales) se utiliza para el mantenimiento y lo que queda se puede 'invertir' en estructuras (por ejemplo, hojas) que permitan la adquisición de más recursos, o podría invertirse en estructuras, (ej., anti- químicos herbívoros), que protegen las estructuras existentes, o tal vez el material adquirido podría no haber sido invertido en nada 'que valga la pena' en absoluto. Tenga en cuenta que mientras el panadero (o una planta) invierta una porción fija de sus ganancias de manera que aumente su capacidad de obtener más ingresos (incluso si es solo una muy pequeña porción), el resultado será un crecimiento exponencial.
El modelo exponencial de crecimiento es excesivamente simplista y suele reflejar mal la realidad. Sin embargo, da un punto de partida desde el cual analizar el crecimiento y la idea básica de que a medida que crecen los organismos (especialmente las plantas), su capacidad para crecer (tasa de crecimiento) aumenta simplemente porque son más grandes.