1.27: Interacciones bióticas

Interacciones entre organismos individuales

Los organismos interactúan entre sí y estas interacciones pueden tener consecuencias significativas para los participantes. La mayoría de los estudiantes están familiarizados con el esquema de clasificación a continuación que organiza las interacciones en tipos en función de las consecuencias de la interacción en los dos participantes:

	efecto sobre el organismo 'más grande'
		(-) negativo	(0) neutro	(+) positivo
efecto sobre el organismo 'más pequeño'	(-) negativo	competencia	amensalismo	depredación, herbivoría
	(0) neutro	amensalismo	'neutralismo'	comensalismo
	(+) positivo	parasitismo	comensalismo	mutualismo

Hay múltiplesproblemas con este esquema. No está claro en qué nivel, organismo o población, está enfocado o cómo podrían medirse los efectos. Si se considera a nivel individual 'positivo' podría ser monitoreado por tamaño del organismo, tasa de crecimiento, longevidad o éxito reproductivo. Pero si se considera la población, el nivel uno podría considerar la densidad poblacional o la tasa de crecimiento poblacional. A veces lo que es 'positivo' y lo que es 'negativo' puede no ser obvio. Algunos endófitos fúngicos aumentan sustancialmente el crecimiento de las plantas (efecto positivo) que infectan, pero al mismo tiempo reducen o eliminan la probabilidad de producir descendencia (efecto negativo). Las bacterias fijadoras de nitrógeno que infectan raíces pueden beneficiar a las plantas (crecimiento más rápido, plantas más grandes) si el nitrógeno del suelo es bajo, pero dañan las plantas (crecimiento más lento, plantas más pequeñas) si los niveles de nitrógeno son altos Las visitas de polinizadores pueden beneficiar a las plantas si transportan polen a otros miembros de la misma especie pero no si sus próximas visitas son a diferentes especies de flores.

Figura 1 ¿Los lobos dañan o benefician a las presas?

Quizás el contexto biológico más significativo para los términos sería evolutivo (positivo = mayor éxito reproductivo) pero esto puede depender de circunstancias difíciles de evaluar. Generalmente se pensaría que los depredadores tienen un negativo en las poblaciones de presas, pero en una serie de situaciones, se cree que los depredadores “benefician” a las poblaciones de presas al prevenir la sobrepoblación (Figura 1). Otro problema con el esquema es que ignora el hecho de que las consecuencias de las interacciones pueden ser muy diferentes en diferentes niveles de interacción biológica. La depredación de semillas (por ejemplo, el cascanueces de Clark comiendo semillas de pino, Figura 2)) es claramente dañina para la mayoría de los organismos individuales del pino (es decir, el individuo de pino embrionario presente en una semilla) pero aparentemente beneficia a las poblaciones de pino al permitir la dispersión.

Figura 2 ¿Las semillas de pino individuales se benefician de su interacción con el Cascanueces de Clark? Algunos sí, otros no, pero se piensa que la población de pinos limber sí.

Otra forma de organizar las interacciones bióticas no se basa en consideraciones arbitrarias de lo que 'beneficia' o 'perjudica' a los organismos/poblaciones involucradas, sino que se basa en el medio a través del cual se produce la interacción:

• interacciones tróficas— un organismo come otro o parte de otro, obteniendo material (carbohidratos, proteínas, grasas) que puede ser utilizado tanto para ener gy (es decir, quemado en la respiración celular) como parcialmente descompuesto y reformado en moléculas del consumidor
• interacciones recursos/ condiciones— Los recursos son materiales (por ejemplo, oxígeno) que un organismo produce, haciéndolos disponibles para otros organismos o agotar/consume, haciéndolos menos disponibles para otros organismos. Las condiciones son parámetros físicos, por ejemplo, pH, temperatura, humedad, intensidad de luz. Las condiciones influyen en el comportamiento del organismo y los organismos pueden cambiar las condiciones y con ello afectar a otros organismos Aquí se combinan recursos y condiciones porque varios pueden considerarse tanto como un recurso como una condición. El oxígeno puede considerarse un recurso porque el oxígeno puede ser producido o consumido pero también es una condición que tiene consecuencias físicas, por ejemplo, las concentraciones de oxígeno afectan la solubilidad de los iones en la solución del suelo. De igual manera, la luz es un recurso que las plantas 'consumen', reduciendo su disponibilidad a las plantas sombreadas de abajo, pero también es una condición física que influye en todos los organismos de varias maneras.
• interacciones de trabajo— un organismo trabaja para otro organismo (trabajo en el sentido de la física, y la química, un proceso que requiere el gasto de energía, por ejemplo, mover material de un lugar a otro).

TEMAS

• Interacciones tróficas
  • Depredación
  • Pastoreo
  • Parasitoides
  • Parásitos
  • Sobras
• Interacciones que involucran recursos y condiciones
• Interacciones laborales

Interacciones tróficas

Si bien todas las interacciones tróficas son 'el organismo A se come al organismo B', lo que resulta en una transferencia de material de A a B, la forma en que se realiza la alimentación varía mucho y puede darse el caso de que las consecuencias más significativas de la interacción no impliquen la transferencia de material. A continuación se presentan cuatro categorías de interacciones tróficas que involucran a los organismos considerados en este curso. Las categorías se basan en las consecuencias para los dos 'jugadores' de la relación trófica: los organismos que comen ('comedor') y el organismo que se come (el 'comido'). Aunque generalmente ocurre que el comensal se ve perjudicado porque pierde material, y el comedor se beneficia porque gana material, este no es necesariamente el caso y a veces otros componentes de la interacción son aún más significativos.

Depredación

Figura 3 Los piquitos cruzados rojos tienen un pico especializado que les permite abrir los conos de coníferas y ser anteriores a las semillas en su interior.

El evento de alimentación mata al 'comensal' (el organismo que se está comiendo) y el comedor consume múltiples artículos de presa durante su vida (Figura 3). En las plantas, esto generalmente solo ocurre cuando las plantas son pequeñas cuando son semillas ('predación de semillas'), o el consumo de plántulas. Las plantas embrionarias que se encuentran en una semilla son particularmente nutritivas por unidad de peso porque, en comparación con las plantas más grandes, tienen relativamente menos material estructural (es decir, paredes celulares) y concentraciones relativamente altas de minerales y vitaminas. El comensal se beneficia de la nutrición obtenida (asumiendo que el comensal no contiene toxinas que el comensal no puede manejar) y el comensal es eliminado. Esta interacción ha impulsado cambios evolutivos que involucran cambios químicos, físicos y fenológicos (sincronización) en las plantas, y los consiguientes cambios en los depredadores, durante el tiempo que las plantas semilleras han existido. En varios casos, la interacción se ha convertido en un mecanismo de dispersión de semillas, utilizando la movilidad de un comedor y tal vez su comportamiento de almacenamiento en caché (ver la lectura sobre pinos y el Cascanueces de Clark). La predación de semillas también fue probablemente una fuerza impulsora en el desarrollo de frutos (carnosos) como medio de dispersión de semillas: las plantas desarrollaron características que recompensarían al comino de una manera que no implicaba consumir (permanentemente) la semilla y matar a su embrión. La depredación de semillas también explica la estructura del fruto que definitivamente no protege las semillas en su interior (por ejemplo, nueces), aunque los depredadores de semillas han respondido desarrollando estructuras (dientes afilados de monos saki o picos de jilguero, Figura 4) y comportamientos que les permitan abrir semillas, o sistemas digestivos que moler la capa de semilla o la capa de fruta. Aunque la mayoría de los organismos que hemos estudiado son autótrofos fotosintéticos (plantas, algas) y son los comedores, también hemos considerado algunos organismos que son los comedores (mohos de limo celular y plasmodial, y algunos de los euglenoides y dinoflagelados). Algunos hongos son depredadores en el sentido clásico (es decir, capturan presas y las matan, http://www.mykoweb.com/articles/FungalSnares.html), y varios hongos son depredadores en un sentido menos clásico, siendo capaces de matar su comida con toxinas u otros procesos.

Figura 4 El jilguero americano se alimenta comúnmente de 'semillas' de cardo o girasol (en realidad frutos) en los comederos, pero puede comer una amplia variedad de especies, incluyendo muchos pastos.

Pastoreo

El comedor (pastor) no mata al comensal, sino que solo come parte de él, y por lo general, el pastorero come partes de varios individuos. Los ejemplos más familiares de herbivoría (comer plantas) son el pastoreo: vacas y pasto, ciervos y arbustos, escarabajos J apanese (Figura 5) y plantas ornamentales. Si bien la mayor parte del pastoreo en las plantas es en sus hojas, algunos organismos pastan en otras partes: polen, flores, ovarios, raíces). Aunque los p lants son el tipo de organismo más común

Figura 5 Los escarabajos japoneses dañan pero generalmente no matan a las plantas de las que se alimentan.

pastando sobre hay varios otros grupos 'inanimados' que son pastados: protistas fotosintéticos ('algas'), algunos protistas no fotosintéticos (mohos de limo plasmodial) y muchos hongos . El pastoreo es más probable que ocurra en organismos que tienen un crecimiento indeterminado. La mayor parte del pastoreo en las plantas es en las hojas y el comensal se ve afectado tanto por la pérdida de área fotosintética (y de ahí la capacidad de fotosintetizar) como también por la pérdida de nutrientes (por ejemplo, nitrógeno y fósforo) que son relativamente difíciles de reemplazar. Demasiado pastoreo puede ser fatal para el comensal, pero menores cantidades de pastoreo a veces producen resultados beneficiosos; por ejemplo, el pastoreo de meristemos apicales puede inducir ramificaciones y producir una planta que en realidad produce más hojas, flores y frutos.

Figura 6 Una tolva foliar, un pastorero que a menudo propaga enfermedades de una planta a otra.

Un aspecto particularmente significativo del pastoreo es que es un medio de transmisión de enfermedades entre individuos, comparable a un mosquito (también pastor) que propaga malaria. Los saltamontes y los pulgones son insectos que tienen partes bucales perforantes para adquirir nutrientes del tejido del floema en hojas y tallos. Si pasan de una planta infectada a otra planta pueden transmitir patógenos (virus, bacterias y otros) en el proceso, y muchas veces este es el aspecto más significativo de su pastoreo (Figura 6).

Figura 7 Gorgojo de granero: un depredador de semillas de granos de cereales (por ejemplo, trigo, arroz). Las hembras adultas perforan a través de la pared del fruto y depositan un solo huevo que, al eclosionar en una larva, consume el contenido de la semilla y luego emerge como adulto.

Parasitoides

La característica distintiva aquí es que la reproducción del comedor está obligada y directamente asociada con el evento trófico y que el comensal muere como resultado de la asociación. Si bien cualquier heteterótrofo debe consumir alimentos para adquirir la materia y la energía necesarias para reproducirse, en el caso de los parasitoides la conexión es directa porque un propágulo (generalmente un óvulo fertilizado) se deposita sobre el comino. La gran mayoría de las interacciones parasitoides involucran insectos, uno como el comedor y otro como el comino. Pero ocasionalmente las plantas son presas parasitoides, a veces por organismos que consumen semillas (por ejemplo, gorgojos de granero (Figura 7) y gorgojos de bellota http://video.nationalgeographic.com/video/animals/bugs-animals/beetles/weevil_acorn/) y también algunos hongos, denominados hongos necrotróficos, que infectan a sus hospedadores (plantas), los matan con toxinas y luego se alimentan del tejido muerto, produciendo finalmente estructuras reproductivas fúngicas.

Parásitos

Figura 8 Las cuerdas anaranjadas son dodder, una planta parásita que se conecta con el tejido floema de su huésped para adquirir nutrientes.

Al igual que en el pastoreo, el comedor generalmente no mata al comino, sino que en contraste con el pastoreo, el devorador generalmente solo se alimenta de un huésped y, por lo tanto, no suele ser un medio para propagar enfermedades de un comensal a otro. Evolutivamente, se podría argumentar que los parásitos (y quizás algunos pastores) adoptan una estrategia de mantener vivo a su huésped para asegurar un suministro de alimentos por más tiempo. Hay una serie de hongos llamados hongos biotróficos, incluyendo los importantes patógenos de las plantasmildius polvorientos y oxidas, que se alimentan de tejido vegetal vivo y serían considerados parásitos. Producen estructuras llamadas haustoria que penetran en la pared celular e interactúan con la membrana plasmática celular vegetal, proporcionándoles acceso a materiales (por ejemplo, azúcares, aminoácidos) presentes en el citosol. Dodder (Figura 9) una planta con flores no fotosintéticas, también produce haustoria. Estos penetran en el tejido floema de sus huéspedes y les proporcionan nutrición. El componente fúngico de las micorrizas se consideraría parásito, al igual que las bacterias fijadoras de nitrógeno que forman agallas en algunas plantas. De hecho, la mayoría de los organismos formadores de agallas (insectos, hongos, ácaros) serían considerados parásitos. La vesícula biliar es un crecimiento anormal inducido por la presencia del parásito. El parásito es alimentado por su huésped y finalmente sale de la vesícula biliar.

(Como ejemplo ver www.wenatcheenaturalist.com/sagebrush-galls/ o www.fllt.org/inside-the-goldenrod-gall/). La mayoría de estas interacciones son similares a los parasitoides en que la reproducción del comedor depende de la interacción, sin embargo, el hospedador no es asesinado. En la mayoría de los casos, el comensal sufre por una pérdida de nutrientes, y el comensal se beneficia porque se le proporciona nutrición y muchas veces con protección como resultado de la estructura de la vesícula.

Figura 9 Gallas sobre una hoja de arce azucarero. Estas agallas son desencadenadas por ácaros.

Saprofitos, es decir, comer 'sobras'

Todos los organismos son una fuente de alimento después de morir y, por lo tanto, representan una presa “fácilmente capturada”. Los heterótrofos que consumen material (vegetal, animal, fúngico y otros) que ya está muerto (es decir, no lo mataron) se denominan saprófitos. Debido a que las plantas están continuamente desprendiendo hojas y raíces (y en muchos casos tallos), estos artículos desechados suelen ser abundantes y proporcionan alimento para una serie de organismos. La calidad nutrimental de estos artículos desechados generalmente está sustancialmente por debajo de la de los tejidos vivos debido a que la planta, en proceso de senescencia, recicla materiales, recuperando gran parte del material presente en el artículo que pronto se desechará antes de que sea realmente derramado. Las concentraciones de proteína foliar, ácido nucleico y minerales disminuyen drásticamente antes de que las hojas se desprenden y el material restante es mucho menos digerible tanto porque la mayoría de las moléculas que quedan (por ejemplo, celulosa, lignina) son más difíciles de degradar y debido a la falta de nitrógeno dificulta su construcción hasta poblaciones sustanciales de saprófitos. Los organismos (especialmente los más grandes, por ejemplo, lombrices de tierra, larvas de insectos) que se alimentan de material orgánico muerto a menudo obtienen nutrición, quizás la mayor parte de su nutrición, del consumo de organismos mucho más pequeños (por ejemplo, bacterias, amebas, hongos) que están presentes en el material en descomposición y no del material orgánico sí, es decir, realmente están recibiendo su nutrición de ser depredadores, no saprófitos. Las bacterias y los hongos son los saprófitos más significativos en el suelo, pero otros grupos (mohos de limo celular, mohos de limo plasmodial y formas heterótrofas de euglenoides) también pueden ser saprófitos. En los sistemas acuáticos, una cantidad significativa de material orgánico puede descomponerse hasta el punto de que se disuelva y esté presente como material orgánico disuelto, que algunos organismos son capaces de asimilar.

Interacciones Condiciones/Recursos

Todos los organismos cambian los recursos y condicionesalrededor de ellos. El grado en que esto afecta a otros organismos depende de: qué tan grande es el organismo (las cosas grandes tienen más efecto que las pequeñas), cuán abundantes son (es decir, el tamaño de su población) y precisamente qué cambios provocan. Cualquier organismo es un 'productor', es decir, crece y produce un recurso (es decir, biomasa) que algunos otros organismos pueden comer. Por lo tanto, todos los organismos deben aportar recursos. Las plantas (y más generalmente autótrofas) son particularmente importantes en el sentido de los recursos porque, al ser la base de las cadenas alimentarias, su actividad representa cuántos recursos tróficos están disponibles para comunidades enteras. También, a excepción de los autótrofos que son autoalimentadores, todos los demás organismos, es decir, los heterótrofos, comen algo y pueden influir en otras especies al agotar ese recurso. Pero hay muchas otras formas en que los organismos interactúan entre sí además de afectar los recursos tróficos. Aquí hay algunos ejemplos:

Los árboles de un bosque cambian sustancialmente las condiciones por debajo de ellos.Las temperaturas son moderadas (más frías durante el día, más cálidas por la noche). El viento es moderado. Se cambian los patrones de lluvia/nevada. Para los bosques caducifolios el depósito anual de hojas cubre la superficie del suelo y actúa como aislamiento, manteniendo el suelo más cálido en el otoño y más fresco en la primavera. En los bosques siempreverdes, las hojas cubren el suelo pero el hecho de que no vengan todas a la vez altera la dinámica. La hojarasca afecta la química del suelo. Así diferentes especies pueden tener diferentes efectos. El vuelco de un sistema de raíces de árboles que ocurre cuando los árboles son volados cambia la topografía y expone capas minerales inferiores. Y algunas especies (por ejemplo, abedul amarillo) germinan mejor en suelo mineral debido a que las raíces de las plántulas no pueden penetrar una manta de hojarasca.

El consumo de oxígeno por parte de los organismos en hábitats terrestres generalmente tiene poco impacto debido a que los niveles de oxígeno en el aire son altos (~ 20% del aire es oxígeno) y porque los vientos mantienen el aire bien mezclado y es poco probable que se agoten localizados. Por el contrario, el agotamiento de oxígeno en el suelo y en algunas situaciones acuáticas puede tener consecuencias muy significativas. En suelos anegados, el consumo de oxígeno por raíces, hongos y una gran cantidad de organismos del suelo, junto con un movimiento reducido de oxígeno en suelos llenos de agua, puede hacer que el suelo sea anaeróbico. De igual manera, a menos que existan procesos que promuevan la mezcla de la columna de agua, la respiración por heterótrofos en el fondo del lago disminuye significativamente los niveles de oxígeno, afectando potencialmente a todos los organismos que allí residen.

Figura 10 El musgo de pantano rojo (Sphagnum capillifolium) es una especie común en los pantanos. Tenga en cuenta los tallos densamente empaquetados.

Un ejemplo globalmente significativo de organismos que cambian la disponibilidad de oxígeno y, en consecuencia, afectan a otros organismos involucra áreas de Sphagnummossand conocidas como pantanos. Sphagnum Moscan desarrolla altas densidades de población y esto, unido a su patrón de crecimiento, crea una densa estera de tallos que se alargan en la parte superior pero con una extensa capa de material de tallo y hoja muertos debajo. Los tallos y las hojas contienen cantidades sustanciales de agua y el agua también se mantiene en los espacios entre las plantas, produciendo lo que es esencialmente una esponja gigante. Esto crea un hábitat de agua estancada, donde hay poca mezcla de la capa superficial de agua con el agua de abajo. En consecuencia, a muy poca profundidad, el agua se vuelve anaeróbica debido al consumo de oxígeno por parte de saprófitos que se alimentan del material vegetal muerto. Además, la química de las paredes celulares del esfagno provoca que el agua se vuelva ácida. Las condiciones ácidas, combinadas con la falta de oxígeno, reducen en gran medida la descomposición del material vegetal, reduciendo así el suministro de nutrientes (recuerde que los nutrientes están disponibles para las plantas debido a la descomposición), y hacen que se acumule turba (material vegetal no descompuesto). Las condiciones del suelo impiden que una gran cantidad de especies (por ejemplo, árboles) existan en la zona o provoquen que se atrofien el crecimiento. En cambio, los pantanos tienen un grupo característico de especies, a menudo miembros de la familia de los arándanos, que son tolerantes a las condiciones del suelo.

Uno de los tipos de plantas que se encuentran en las condiciones de escasez de nutrientes de un pantano son las plantas 'carnívoras', incluidas las plantas jarras, que demuestran muy bien la distinción nutricional entre autótrofos y heterótrofos. Los heterótrofos obtienen tanto 'alimento' (un aporte de carbohidratos para la respiración celular) como nutrientes (p. ej., nitrógeno) del material que consumen. Las plantas carnívoras obtienen energía a través de la fotosíntesis tal como lo hacen la mayoría de las plantas, haciendo comida en la fotosíntesis y luego comiéndola. La importancia de su depredación es que proporciona a las plantas carnívoras nutrientes no carbohidratados que de otra manera son difíciles de conseguir debido a los hábitats donde habitan. Existe una amplia variedad de dispositivos para capturar presas (generalmente insectos), incluyendo jarras, trampas para chasquido, papamoscas, vejigas y trampas para langostas (https://earthsky.org/earth/lifeform-of-the-week-carnivorous-plants-are-out-for-blood).

Figura 11 Un pantano de Ontario. Los árboles atrofiados son en su mayoría alerces y pinos blancos. El arbusto rojo es probablemente el arándano. Todas las plantas están creciendo a partir de un lecho anegado de Sphagnum.

Las plantas de jarra tienen una hoja altamente modificada cuyo pecíolo sirve como contenedor para el agua de lluvia. El lanzador también posee características que atraen y capturan insectos que eventualmente se ahogan allí. El agua desarrolla una comunidad de descomposición de bacterias, hongos, mohos de agua, amebas, larvas de insectos y otros. Como resultado de su actividad, los nutrientes llegan a estar disponibles en una forma lo suficientemente pequeña como para que la planta los absorba como lo hacen en suelos aeróbicos normales. En contraste, los nutrientes no llegan a estar disponibles para las raíces debido a la turba anegada en la que están enraizadas las plantas lanzadoras.

El crecimiento denso de algas (generalmente cianobacterias pero a veces algas verdes) puede 'sellar' la parte superior de los estanques, creando una situación comparable a los pantanos del esfagno porque el viento no es capaz de inducir la inducción de las capas superiores ricas en oxígeno del agua con las capas inferiores. Debido a que ninguna luz puede penetrar la densa capa de algas en la parte superior, no es posible la fotosíntesis excepto en la superficie. Estos factores, aunados a la magnitud del material vegetal muerto que es creado por el crecimiento de algas y la descomposición de este material por los heterótrofos inferiores, hacen que los niveles de agua más bajos se vuelvan anaeróbicos, alterando drásticamente las especies presentes y limitando la tasa de descomposición.

Los recursos/condiciones representan vías significativas por las cuales las especies pueden interactuar entre sí. En particular, dos especies que requieren el mismo recurso pueden afectarse entre sí al hacer que el recurso esté menos disponible para otro organismo/especie. Las plantas interactúan con otras plantas por su consumo de luz, nutrientes y agua. Esta es la explicación clásica de una interacción descrita como 'competencia' aunque existen otras razones además del agotamiento de recursos que podrían explicar por qué la presencia de una especie podría disuadir el crecimiento de otra especie (o a nivel poblacional, la presencia de una población disminuye la densidad poblacional de una segunda población).

A nivel mundial, dos de las consecuencias bióticas más importantes que involucran recursos son la adición de oxígeno a la atmósfera por organismos fotosintéticos y la adición de formas minerales simples de nutrientes al suelo o sistemas acuáticos como resultado de la descomposición llevada a cabo por los heterótrofos.

Las plantas proporcionan recursos de otras maneras; su estructura física es importante para muchas otras especies: las aves anidan en los árboles; muchas arañas utilizan estructuras vegetales como base para sus redes; las p artes de las plantas y los trozos de líquenes se utilizan a menudo como materiales de construcción para nidos.

Figura 12 Las plantas no solo proporcionan materiales de construcción (madera) para los humanos, sino que los proporcionan para una amplia variedad de organismos, incluidos el águila pescadora (arriba) y los colibríes (abajo). Los materiales utilizados incluyen ramitas, corteza, vides, trozos de hojas, partes de líquenes. Muchas ardillas utilizan ramas y hojas para hacer sus nidos. Tanto las aves como los mamíferos utilizan agujeros en los troncos de los árboles como sitios de anidación.

Figura 13 Un colibrí hembra garganta rubí en su nido que tiene una capa exterior de líquenes.

Interacciones Laborales

Varias especies interactúan entre sí proporcionando servicios, es decir, haciendo trabajo, para otras especies. Para las plantas, el más significativo de estos resultados deorganismos que proporcionan movilidad, movilidad para gametofitos masculinos en polinización y movilidad para semillas. Los animales transportan semillas tanto 'pasivamente', cuando las semillas o los frutos se adhieren al pelaje, como 'activamente' cuando la planta atrae a los animales a una recompensa trófica (generalmente frutos, pero a veces semillas, Figura 14) con el animal móvil luego transportando las semillas y depositándolas (a menudo defecando) a cierta distancia. En su mayor parte, la polinización es activa con la planta anunciando una recompensa trófica, que puede ser néctar (una secreción de azúcar) y/o puede ser polen. En el caso de los polinizadores, no sólo algunas especies son capaces de mover el polen sino que pueden hacerlo de manera muy dirigida, transportándolo a miembros de la misma especie de planta, permitiendo así que se produzca la polinización cruzada y la fertilización cruzada. Esta especificidad (es decir, movilidad a una ubicación específica y favorable) ocasionalmente es el caso para el transporte de semillas, por ejemplo, los cascanueces de Clark transportan semillas a sitios que son particularmente favorables para el crecimiento de los pinos cuyas semillas transportan; ciertas especies dispersas de hormigas provocan el movimiento de semillas a sitios (nidos de hormigas) que son particularmente favorables para el establecimiento de plántulas (Figura 14).

Figura 14 Las semillas de sanguinario tienen apéndices llamados elaiosomas que son atractivos para las hormigas que recogen las semillas y las llevan a su nido.

Si bien la interacción común es un 'quid pro quo' con los alimentos proporcionados por la planta 'a cambio' por el trabajo del visitante, ocasionalmente la planta está proporcionando una recompensa no alimentaria. Algunas orquídeas aportan químicos específicos que sirven como feromonas para los insectos que las adquieren. La planta de yuca proporciona no solo alimento sino también un refugio para polillas larvales de yuca que se desarrollan a partir de los huevos que la polilla de la yuca deposita a medida que poliniza la planta. Los árboles de Ficus proporcionan alimento y sitios de anidación para polinizadores.

Dos sitios excelentes que consideran estas interacciones son:

• Polilla de la yuca: https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/ww0902a.htm
• Ficus: https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/pljune99.htm

[Ambos enlaces provienen de un sitio web destacado ('Wayne' s Word') que es una excelente fuente de información botánica. Tómate un tiempo para explorarlo.]

Hay una serie de ejemplos de 'trampas' tanto por parte del visitante como de la planta. Algunos visitantes pueden consumir la recompensa alimentaria sin recoger polen y consecuentemente sin brindar un servicio a la planta. Las plantas pueden atraer visitantes con exhibiciones visuales pero no les dan recompensas.

Las 'raquetas de protección' describen una relación donde la planta proporciona alimento y otra especie sí funciona protegiendo a la planta de los herbívoros. Esta relación está particularmente bien desarrollada en algunos árboles y arbustos de Acacia donde la planta no solo proporciona recompensas alimenticias sino que también proporciona lugares de anidación para colonias de defensores de hormigas. Adicionalmente, mientras que la recompensa típica de los alimentos (por polinización, dispersión de semillas y defensa) es el néctar, un compuesto que es barato de producir, algunas especies de Acacia proporcionan recompensas alimentarias más complejas, cuerpos belcianos, paquetes que son mucho más gratificantes nutricionalmente porque contienen lípidos y proteínas. Estos son mucho más caros para que la planta los fabrique. Una extensión de esta interacción es la interacción de tres especies de plantas, pulgones y hormigas. Los pulgones son insectos herbívoros que aprovechan el tejido del floema de la planta usando su estilete. Dado que la savia del floema tiene sacarosa abundante pero escasos aminoácidos, el pulgón come mucha savia del floema para adquirir los aminoácidos que necesita y el exceso de sacarosa se excreta como 'melaza', también conocida como 'frass' (excremento de insectos). Las hormigas han desarrollado una relación de defensa de los pulgones de los depredadores mientras adquieren la melaza que producen los pulgones.

Figura 15 Los pequeños insectos en la parte superior del pecíolo foliar son pulgones cuyos estiletes han penetrado en el tejido del floema y están teniendo savia de floema bombeada en su boca por las plantas. Las hormigas recolectan frass de pulgones y alimentan con él a la colonia de hormigas. Las hormigas también protegen a los pulgones de posibles depredadores.

Las bacterias fijadoras de nitrógeno realizan trabajos químicos, la reducción de nitrato a amoníaco, para sus plantas hospedadoras, a cambio de alimentos y un hábitat protegido. En las plantas formadoras de nódulos el hábitat protegido son agallas en las raíces. El helecho acuático Azolla forma pequeñas cavidades en las superficies de las hojas que coloniza la cianobacteria fijadora de nitrógeno Anabaena. Esta relación es utilizada por los productores de arroz que fomentan el crecimiento de Azolla, una pequeña planta acuática que vive en la superficie de cuerpos de agua. El nitrógeno fijado por la cianobacteria se pone a disposición del arroz cuando la Azolla muere y se descompone.

Una interacción de trabajo más 'unilateral' involucra insectos que adquieren y utilizan químicos que la planta sintetiza. Las mariposas monarca adquieren un veneno de las plantas de algodoncillo que comen. La planta no gana nada más que el insecto adquiere un químico que disuade la depredación. Una situación similar ocurre con las ranas dardo venenosas. Las ranas se vuelven venenosas debido a los insectos que consumen, con plantas aún por determinar que los insectos comen proporcionando los químicos específicos. Las plantas también pueden estar en el extremo receptor de químicos defensivos como es el caso de algunos endófitos fúngicos que producen toxinas que pueden afectar a los herbívoros.

Varias especies utilizan el trabajo realizado por una especie para producir una estructura particular. Se podría considerar el papel de los animales coralinos y los hongos de líquenes como proporcionar servicios (estructura) para los dinoflagelados y algas que viven dentro de ellos. Las plantas también brindan servicios estructurales para otras plantas; las vides utilizan la estructura de otras plantas y así evitan los costos asociados con la producción de células estructurales (fibras de esclerénquima) que se necesitan para producir un tallo rígido que pueda soportar las fuerzas de la gravedad y el viento. Hay un grupo de plantas llamadas 'hemiparásitos' que utilizan los sistemas radiculares, la estructura, de otras plantas. Sus huéspedes no les suministran alimentos (carbohidratos, que serían una interacción trófica y requerirían conectarse al tejido del floema) sino con agua y minerales, que se mueven pasivamente hacia arriba por las raíces del huésped y hacia el tallo del hemiparásito. Al menos algunos de los beneficios de las asociaciones micorrízicas pueden implicar un tipo similar de relación, con el hongo proporcionando estructura para explorar el suelo para adquirir agua y nutrientes, y la planta proporcionando alimento para el hongo. En otras asociaciones micorrízicas, puede haber acciones más específicas involucradas, por ejemplo, los hongos pueden estar produciendo enzimas que movilizan elementos minerales y los transfieren a su huésped.

Comer una planta generalmente se considera positivo para el herbívoro (el 'comedor') y negativo para la planta (el 'comido') pero las plantas pueden ser venenosas para el herbívoro y las plantas pueden 'beneficio' de varias maneras (por ejemplo, aumento del crecimiento, aumento de la producción de semillas) en respuesta a ser comido.

Lectura adicional

“El mundo microbiano: patógenos de plantas biotróficas” por Jim Deacon

• http://archive.bio.ed.ac.uk/jdeacon/microbes/biotroph.htm